Сила укусу кровожерливих пірань

Еволюційний розвиток щелеп Щелепноротих тварин і сили укусу, що дозволяють захоплювати і пережовувати активний видобуток, є найважливішим нововведенням, що лежить в основі розбіжності ранніх хребетних Девона.

Експерименти in vivo у польових умовах, що розкривають та фіксують природну поведінку хижих видів, проводяться дуже рідко. Вони небезпечні та складно реалізовані. Серед кісткових риб для вивчення характеристик укусу ідеально підходять. піраньї (Serrasalmidae), що з їх агресивним поведінкою, щодо малим розміром і доступністю популяцій. Хоча ситуація, коли піранії наповнюють водоймище горами скелетів невдалих плавців, виглядає анекдотичною, силу їх укусу складно переоцінити. Навіть при своїх невеликих розмірах вони примудряються відривати від жертви шматки плоті, набагато більші за себе.

Останні молекулярні дослідження дозволили виділити три основні підклади Serasalmidae: 1. скарбу м'ясоїдних пірань; 2. скарбу всеїдних Myleus; 3. скарбу рослиноїдних паку. У скарбі піраній, харчова спеціалізація варіює від типових м'ясоїдних видів Serrasalmus і Pygocentrus до лепідофагів (живляться плавцями та лускою) Catoprion mento. Форма зубів та зубна формула у представників сімейства Serrasalmidae залежить від раціону харчування. Плотоядні піранії, як правило, мають щелепи, збудовані в єдиний ряд з 6-7 пилоподібних, багатогранних, трикутних зубів. Формула та морфологія зубів тривалий час використовується для класифікації цих хижаків. У 2009 році Ціон з колегами (Cione et al.) описав новий окремий вид Serrasalmidae пізнього Міоцена, останки яких виявлені в геологічних утвореннях річки Парани в Аргентині.На основі одиничного викопного фрагмента передщелепної кістки, що несе три трикутні зуби, був створений новий рід піранья-подібних видів з одним представником - Megapiranha paranensis. Викопні зуби специфічні за своєю морфологією. Вони мають язичкові здавлені гострі кінчики зубів з пилкоподібними кромками як у акули. У свою чергу, середина зуба з широким язичковим уступом кріпиться за рахунок міцної округлої основи. Подібна морфологічна синапоморфія, разом з областю виявлення останків мега піранії M. paranensis, робить цей вид сестринським таксоном м'ясоїдної скарби піраній, тоді як рослиноїдні паку мають більш віддалену спорідненість.

Зубна формула та форма зубів копалини M. paranensis демонструють морфологічні особливості, придатні як для розрізання м'яких тканин, так і для розкушування твердої їжі. Однак раціон гігантського предка досі залишається загадкою. Епоха Міоцена відома проявом гігантизму серед організмів неотрофічної флори та фауни. Таким чином, можна припустити, що видобуток, на який розраховані міцні зуби та потужний укус гігантської піранії, був дуже великим.

На фото показаний розмір мегапіранія Megapiranha paranensis та сучасних видів піраній в порівнянні з довжиною тіла людини

У цій статті описується робота під назвою Mega-Bites: Extreme jaw forces of living and extinct piranhas (Serrasalmidae) дослідників з університету Західного Кентуккі, результати якої вперше представлені в журналі Scientific Reports у грудні 2012 року. В рамках неї проводилася реєстрація сили укусу диких особин найбільшого виду м'ясоїдних пірань, Serrasalmus rhombeus, в умовах in vivo.Крім того, автори описували та підводили під результат дані про функціональну морфологію щелеп, що відтворюють конкретний укус. Використовуючи існуючий сучасний вигляд як аллометричний заступник і провівши реконструкцію сили укусу та механічних властивостей унікальної зубної формули, дослідники зробили висновок про харчову екологію мега піранії Міоцена (M. paranensis).

В експерименті in vivo використовувалося 15 особин Serrasalmus rhombeus завдовжки 205-368 мм. Максимальна сила укусу вимірювалася за допомогою спеціального динамометра та становила 67 та 320 ньютонів для екземплярів масою 0.17 та 1.1 кг, відповідно. Було показано, що сила щелеп зросте значно швидше, ніж довжина тіла.

Дослідження з препаруванням щелеп Serrasalmus rhombeus показало потужний комплекс м'язів, що призводять до нижньої щелепи. Дана мускулатура поділяється на чотири групи м'язів: A1, A2 латеральні, A2 медіальні та A3. Група A1 представлена ​​невеликим веретеноподібним м'язом, що тягнеться від вентральної частини передкришкової кістки в дорсо-ростральному напрямку, окільцюючи вінцевий відросток суглоба і входячи на дорсо-медіальну поверхню зубної кістки. Друга велика підгрупа A2 тягнеться вздовж гіомандибулярного хряща, повністю заповнюючи його та забезпечуючи 80% всього комплексу м'язів, що приводять нижню щелепу. Разом, групи м'язів A2 і A3 зливаються в товсте сухожилля, яке входить супрадистально в глибоку меккелеву ямку на медіальній поверхні нижньої щелепи.

Механічні переваги (індекс MA) нижньої щелепи хребетних визначаються співвідношенням сили м'язів, що передається з укусом, і функціональним відношенням довжини Li (від точки зчленування кістки до місця з'єднання м'язів) до довжини Lo (відстанню від зчленування кістки до верхівки зуба).У Serrasalmus rhombeus значний зсув вперед A2/A3 сухожилля дозволяє розвивати високу силу навіть більшості рострально розташованих зубів (0.5 ньютонів). що наближається до 1,5 для більшості задніх зубів.

Будова мускулатури та механіка нижньої щелепи Serrasalmus rhombeus (позначення у тексті).

Для вивчення ефектів масивного приводить комплексу м'язів у комбінації з високим індексом MA на силу укусу піранії автори роботи провели двомірне комп'ютерне моделювання, що використовує морфометричні параметри нижньої щелепи і фізіологічні параметри м'язів, що приводять для моделювання. Як і очікувалося, сила укусу зростала вдвічі при зміщенні точки тиску з передніх зубів до середини щелепи. in vivo Тим не менш, підступний аналіз, що порівнює результати моделювання з емпіричними даними, показав, що прогнозована сила укусу передньої частини щелепи значно не відрізняється від отриманої в експериментах in vivo.

Результати для викопного виду Megapiranha paranensis були отримані шляхом аллометричного порівняння з сучасним видом S. rhombeus. За іншими викопними даними особи Megapiranha paranensis мають довжину 128 см та масу 73 кг.При цьому передбачувана сила укусу, розрахована на основі розміру тіла (для 71 см особини) та раніше опублікованих даних, варіювала від 1240 до 4749 Н.

Моделювання укусу та аналіз викопних зубів з використанням методу кінцевих елементів

Для перевірки потенційних можливостей подрібнення кісткового матеріалу дослідники відтворювали укус із силою 1245-4448 Н із використанням бронзових моделей зубів. Це дозволило оцінити проникаючу здатність копалин зубів на покривах потенційної жертви. У цих експериментальних умовах зуби дробили кортикальний шар (5,94 мм) бичачого стегна, головним чином, за рахунок лінійного руйнування, створюючи поглиблення 1,0-2,3 мм. Експерименти з дробленням панцира черепах та шкірних лусок парчового сома призводили до руйнування тканини вже за мінімальних навантажень (66.7-889,6 Н).

Залежність утвореної вирізки у матеріалі (мм) від сили укусу (Н) M. paranensis. ∆ - стегно бика, про - панцир черепахи (O, Phrynops sp.), + - Шкірки парчового сома (Pterygoplichthys multiradiatus). Праворуч зверху зображені вдавлення 1,0-2.3 мм, залишені 3 і 5 зубами M. paranensis.

Детальне розуміння функціональної значущості унікальної форми передщелепних зубів мега піранії M. paranensis приходило під час використання програми аналізу копалин зубів методом кінцевих елементів. Ця програма моделювала прогнозовані навантаження під час укусу. Перевірили зуби M. paranensis і, для порівняння, двох сучасних видів піраній, Piaractus brachypomus і Pygocentrus nattereri. Вимірювалися напруга по фон Мізесу, необхідне прогнозування ймовірності зламу, і загальна енергії деформації, що вказувала на опір деформації і, отже, ефективність форми зуба у здійсненні укусу.

Еквівалентна напруга або напруга по фону Мізесу - результат складання багатонаправленої напруги. Багатоспрямованість навантажень чи напруг визначається тривимірністю простору.

Під час натискання моделлю зуба будь-якого з представлених видів на кістковий матеріал зростала напруга як на його вістря. У випадку Piaractus brachypomus додатково збільшувалася напруга в його медіальній частині. Як у Piaractus brachypomus, так і у моделі викопного виду M. paranensis тиск прагнув від ріжучої кромки до основи, тоді як у Pygocentrus nattereri воно концентрувалося широким кільцем у середині зуба. Величини напруги по фон Мізесу і загальної енергії деформації були вищими у разі гострих зубів P. nattereri і M. paranensis в порівнянні з тупоконечними зубами P. brachypomus, що вказує на високу ймовірність їх структурних порушень і деформації при високій силі укусу.

Сила укусу Serrasalmus rhombeus в 320 Н, отримана in vivo, є найвищою, зареєстрованою для будь-якої кісткової та хрящової риб. Вона більш ніж втричі вища в порівнянні з силою, що розвивається американським алігатором (з поправкою на розмір). Позитивна аллометрія сили укусу дуже поширена серед м'ясоїдних кісткових та хрящових риб або кісткових та хрящових риб-дурофагів. Аналіз диких пірань S. rhombeus, щелепи яких розвивали силу, в 30 разів більшу, ніж їхня маса тіла, лише підтвердив цю тенденцію.

Алометрія – нерівномірне зростання елементів чи розвиток функцій організму (у ширшому сенсі — відмінність пропорцій в організмів із різними розмірами). Алометрія може бути негативною (наприклад, уповільнене зростання голови у дитини) та позитивною (наприклад, зростання рогів у жуйних тварин).

Очевидно, що приголомшлива міць стиснення щелеп досягається надзвичайно розвиненою мускулатурою, що приводить нижню щелепу (більше 2% від маси тіла), а також ефективністю важеля, що передає тиск. зубної кістки.

Результати моделювання продемонстрували, яким чином функціональна морфологія посилює силу м'язів так, що навіть дрібні екземпляри (0,22 кг) потенційно можуть кусати з руйнівною силою (72-123 Н).

Виявлена ​​близька спорідненість S. rhombeus з M. paranensis, гомологія біомеханіки їх щелеп дозволили припустити силу укусу копалини виду. ці дані засновані на експериментах in vivo і аллометрии, тому реальна міць щелеп піраньї, ймовірно, недооцінена. = 1) дозволяють створювати тиск 2480-9498 Н. Так, укус мега піранії масою 73 кг аналогічний 3000 кг білій акулі.

Невідомо, чим харчувалися представники виду M. paranensis. Зазвичай морфологія зубів відображає раціон харчування риби, зокрема, це знаходить підтвердження у представників підродини Serrasalmidae.Вона має зуби з міцною круглою основою, широкі язичкові уступи, які звужуються в короткі пилкоподібні трикутні коронки. Це дозволяло кровожерливому хижакові харчуватися як м'якою, і жорсткою їжею. Автори дослідження відзначають можливість поїдання не лише м'яких тканин жертви, а й кісток. На це вказують спостереження за сучасними видами м'ясоїдних пірань, які, маючи менш міцні зуби, здатні перемелювати кістки та кісткові плавці риб. Зареєстровано випадки поїдання хижаками фалангу людських пальців. Таким чином, раціон стародавнього вигляду M. paranensis, ймовірно, включав їжу остеофагів, наприклад, черепах і парчових сомів і меншою мірою кінцівки великих наземних ссавців епохи Міоцену. Однак для підтвердження цього необхідно знайти останки кісток та жертв зі слідами укусів мега піранії.

Аналіз викопних зубів методом кінцевих елементів показав їхню гібридну морфологію, функціональну адаптацію до відривання м'яких тканин через концентрацію тиску на вістря зуба, а також руйнування твердих об'єктів завдяки ефективному розподілу напруги до товстої основи.

Коефіцієнт сили укусу (bite force quotient) найбільш кровожерливих риб - коефіцієнт розраховується як відношення сили укусу (Н) до маси м'язів, що задіяні.

Grubich J.R., Huskey S., Crofts S., Orti G., Porto J. Mega-Bites: Extreme jaw forces of living and extinct piranhas (Serrasalmidae). Scientific Reports. 2013 року.

Піраньї

Піраньї відносяться до підродини Serrasalmidae ("serra" - "пила", "salmidae" - "лососеві") або Піраньєвих, сімейству Харацинових (Characidae) рибок, що включає понад 1200 видів, багато з яких дуже популярні серед акваріумістів.Приналежність до підродини Піраньєвих грунтується на тому, що всі його члени мають гострим, бритвоподібним кілем, що проходить по всьому черевці, що робить тіло більш обтічно для швидкого пересування.

Всі види мають потужне, високе, сплющене з боків тіло з кілоподібною кромкою, що проходить вздовж спинки від голови до спинного плавця, і по черевці. Дещо вибивається від стандартів вид Serrasalmus elongatus, представники якого мають подібний лососеві витягнуте і тонке тіло, що має, проте, потужний хвіст. Це найкращий плавець серед Піраньєвих.

На відміну від більшості видів риб, піранні мають дрібний жировий плавець, розташований між хвостовим і спинним плавцем. Це характерна риса Харацинових, яка, проте, представлена ​​в інших сімейств, зокрема, сомів.

Хижацький спосіб життя відбивається у великому розмірі очей і ніздрів кровожерних пірань. У Serrasalmidae дуже загострений нюх, тому вони здатні знаходити жертву у повній темряві серед густої рослинності.

Точна кількість Піраньєвих невідома, тому що досі точаться суперечки про їхню класифікацію. З іншого боку, з урахуванням аналізу ДНК, морфології, паразитів тощо. відкриваються нові види, регіональні та кольорові варіації. За приблизними підрахунками, існує близько 40 різних видів, включаючи Metynnis hypsauchen, риб Паку (Piaractus mesopotamicus, Colossoma macropomum та інші) та Catoprion mento.

У підродину Serrasalmidae входить кілька пологів: Pygocentrus, Serrasalmus, Pristobrycon, Pygopristis, Catoprion, Metynnis, Colossoma та інші.Представників Pygocentrus, як правило, називають справжніми піраннями, у той час як членів роду Serrasalmus - Піраньєвими. Оскільки акваріумісти частіше містять види пологів Pygocentrus і Serrasalmus, про них йтиметься далі.

Як уже зазначалося вище, існують проблеми з класифікацією пірань, що, зокрема, спостерігалося у випадку Pygocentrus nattereri, відомої як червонобрюха або звичайна піранія, яку називали Serrasalmus nattereri та Rooseveltiella nattereri. Також помилково визначали Pygocentrus cariba як Serrasalmus notatus, а Serrasalmus rhombeus як Serrasalmus niger.

Область проживання піраній

Всі піранії є виключно мешканцями прісних вод Південної Америки. Вони поширені від басейну річки Оріноко (Венесуела) з півночі та нижче до річки Парани (Аргентина) на півдні. На зазначеній площі представлено весь басейн річки Амазонка.

Недавні відкриття нових видів та підвидів сильно ускладнило визначення ареалу проживання рибок. Наприклад, види, формально відомі як Serrasalmus niger, в даний час відносяться до Serrasalmus rhombeus. Більше того, виходячи з особливостей виловлених зразків, висловлюються припущення, що вид Serrasalmus rhombeus є комплексом різних видів і, зрештою, має бути розділений. Аналогічна ситуація з Serrasalmus spilopleura, який також може розпастися на види, що відрізняються формою тіла, забарвленням і ареалом проживання. В даному випадку яскравим прикладом служать піранії, відомі під комерційними назвами Золота Спілоплейра і Пурпурна Спілоплейра, що мають різне забарвлення.

Класифікація Serrasalminae (Nelson, 1994)
Надзагін: Ostariophysi (Кісткові риби)
Загін: Characiformes (Харациноподібні)
Сімейство: Characidae (Харацинові)
Підродина: Serrasalmidae
Рід: Pyrogentrus Карибські/Істинні піранії
Рід: Serrasalmus
Рід: Pristobristis
Рід: Catprion
Рід: Colossoma
Рід: Acnodon
Рід: Ossubtus
Рід: Metynnis
Рід: Myleus
Рід: Mylossoma

Передбачається, що піран можна розділити на кілька пологів, кожен з яких включає ряд варіацій. Члени роду Pygocentrus характеризуються опуклою головою і масивною як у бульдога нижньою щелепою, потужнішою, ніж у інших Серрасальмід. Крім того, що всі піраньї Pygocentrus хижаки, вони активно переслідують свою видобуток. Представники Serrasalmus мають більш запалу форму голови та менш розвинену нижню щелепу. Багато хто з них харчується переважно плавцями та лускою інших риб або навіть горіхами та фруктами, тому у них немає необхідності розгризати шкіру, м'язи та кістки. Тим не менш, існують винятки. Зокрема, дорослі особини видів Serrasalmus rhombeus, manueli та elongatus є хижаками, мають потужні щелепи. Якщо не дивитися на особливості раціону харчування, всіх Серрасальмід поєднує наявність характерних трикутних, гострих бритвоподібних зубів, з яких найбільші розташовуються на нижній щелепі, а верхня усіяна дрібними зубами. Коли рот рибок закритий, то зуби точно підігнані один до одного і покладені подібно до зубців ведмежого капкана. Подібна будова щелеп із струнким рядом зубів дозволяє піранам відкушувати шматки плоті, луску та шкіру від своїх жертв.

Кровожерливі піранії Pygocentrus nattereri (1), Serrasalmus rhombeus (2), Serrasalmus sanchezi (3), Serrasalmus maculatus (4), Serrasalmus spilopleura (5), Serrasalmus elongatus (6).

У природі піранії роду Pygocentrus живуть великими зграями, що блукають уздовж американських рік.Це неможливо відтворити у неволі, однак у добрих умовах утримання вони демонструють деякі риси природної поведінки.

У будь-якій зграї є домінантна особина, або, якщо косяк риб великий, кілька лідерів. де здійснюється годування. переслідуватися та зазнавати нападок з боку лідера.

Соціальна поведінка представників Pygocentrus заснована на страху і взаємній недовірі. Навіть, коли ситуація здається мирною, можуть початися сутички, що закінчуються важкими пораненнями та загибеллю. . У природі неуважність може привести до загибелі від більших хижаків, таких як ягуар, кайман, річковий дельфін (Platanistidae) та інших. калюж. Більшість акваріумних особин стають менш обережними та потайливими. за життя в ємності, багатої укриттями і тінистими місцями.

Що їдять піранії?

У природі раціоном харчування м'ясоїдних пірань є риба, яка активно переслідується, або атакується із засідки.Крім риби, вони можуть харчуватися комахами, ракоподібними, птахом, який потрапляє у воду, або навіть ссавцями, рептиліями та амфібіями. Таким чином, як видобуток виступає будь-який живий організм, який привернув увагу зграї голодних хижаків і не зумів під час покинути воду. Деякі зграї Pygocentrus cariba концентруються переважно під деревами, де гніздяться птахи. З невідомих причин піранії накопичуються під корінням у період виведення пташенят. Вони терпляче чекають на падіння новонародженого з гнізда. Якщо тваринна їжа відсутня, то хижаки починають споживати фрукти, горіхи і насіння, що свідчить про їхню прекрасну адаптацію до умов середовища, що змінюються.

Зграя звичайних піраній (Pygocentrus nattereri) в умовах акваріума з'їдають скумбрію.

Як правило, нападу піраній зазнають поранених і ослаблених тварин і, рідко, в період посухи та відсутності корму, здорові особини. В останньому випадку поширення набуває канібалізму, коли сильніші представники в пошуках легкої закуски вбивають молодих одноплемінників. Це також відбувається в нерестовий період, що супроводжується підвищеною активністю та агресивністю. Завдяки своїй здатності винищувати ослаблених і хворих, піранії, подібно до стерв'ятників або гієнів саван, виконують роль санітарів навколишнього середовища. Зазвичай хижаки залучаються звуками бризок чи хаотичними рухами поранених тварин. Як тільки починають бенкетувати домінуючі особини, решта косяка припливає на запах змученої плоті та крові.

За винятком Serrasalmus spilopleura, Serrasalmus maculatus та Serrasalmus geryi, всі представники роду Serrasalmus ведуть одиночний спосіб життя. Вони не терплять інших риб в одному акваріумі із собою, дуже агресивні та територіальні.Поведінка рибок у природі, здебільшого, не досліджено. Відомо, що Serrasalmus rhombeus іноді подорожують і харчуються вільними косяками, хоча й віддають перевагу поодинокому способу життя. Зборам у зграї можуть сприяти природні чинники, такі як сезон посухи чи нерестовий період.

Pygopristis denticulata. Підлога визначається формою анального плавця (blog.naver.com).

Молодь деяких видів Serrasalmus забарвлення відрізняється від дорослих особин. Тому є специфічна причина. Канібалізм поширений серед багатьох представників Serrasalmus, при цьому мальки виступають першочерговим видобутком. Зокрема, молодь Serrasalmus medinai та Serrasalmus sanchezi має червоне черевце, дуже схоже на піраній Pygocentrus і плаває зграями. Це явище називається мімікрією. Житі в центрі зграї та оточені більшими особинами, вони захищені від хижаків, а також забезпечені кормом. Справа в тому, що молодь веде паразитичний спосіб життя, обгризаючи луску та плавці старших особин одного виду. Стаючи старшими, вони зазвичай залишають зграю.

Самці та самки піранії

У більшості видів піраній статевий диморфізм зовні не проявляється, тобто мономорфні. Точне визначення статі можливе лише під час розмноження. Як правило, самка трохи товстіша, тому що носить у собі ікру. Однак це не є діагностичною ознакою, тому що самець, що щойно поїв, також виглядає товстим. Статевий диморфізм яскраво виражений у виду Catoprion mento, у якого самець має подовжений перший промінь анального плавця, а також у Pygopristis denticulata, у якого самець має «дводольовий» анальний плавець.

Catoprion mento самець (ліворуч) та самка (праворуч) (ілл. wikipeixes.com.br/especies:catoprion_mento).