Ендоплазматична мережа

Будова та функції ендоплазматичної мережі пов'язані із синтезом органічних речовин (білків, жирів та вуглеводів) та їх транспортом усередині клітини. являє собою мембранний органоїд клітини, що займає суттєву її частину і виглядає як система трубочок, канальців і т. п., що відгалужуються (беруть свій початок) від оболонки ядра, точніше від її зовнішньої мембрани.

Крім терміна "ендоплазматична мережа" використовується термін "ендоплазматичний ретикулум". Це одне й те саме, "reticulum" з англійської перекладається як "мережа".

Ендоплазматичну мережу (ЕПС), або ендоплазматичний ретикулум (ЕПР), вдалося виявити тільки з появою електронного мікроскопа.

Мікрофотографія ендоплазматичної мережі

Мембрани ЕПС відходять від зовнішньої мембрани ядра і за будовою подібні до неї.

Ендоплазматична мережа ділиться на гладку (агранулярну) та шорстку (гранулярну). Остання усіяна прикріпленими до неї рибосомами (через це і виникає «шорсткість»). Основна функція обох типів пов'язана з синтезом і транспортом речовин.

За своєю будовою ЕПС є безліч парних паралельних мембран, що пронизують майже всю цитоплазму.Пара мембран утворює пластинку (порожнина всередині має різну ширину і висоту), проте гладка ендоплазматична мережа переважно має трубчасту будову. Такі сплощені мембранні мішечки називають цистернами ЕПС. Канали шорсткої ЕПС мають більше ущільнення.

Рибосоми, розташовані на шорсткій ЕПС, синтезують білки, які надходять до каналів ЕПС, дозрівають (набувають третинної структури) там і транспортуються. У таких білків спочатку синтезується сигнальна послідовність (що складається з неполярних амінокислот), конфігурація якої відповідає специфічному рецептору ЕПС. В результаті рибосома та ендоплазматична мережа зв'язуються. При цьому рецептор утворює канал для переходу білка, що синтезується, в цистерни ЕПС.

Після того, як білок виявляється в каналі ендоплазматичного ретикулуму, сигнальна послідовність від нього відокремлюється. Після цього він згортається у свою третинну структуру. При транспортуванні ЕПС білок набуває ряд інших змін (фосфорилювання, утворення зв'язку з вуглеводом, тобто перетворення на глікопротеїн).

Більшість білків, що опинилися в шорсткій ЕПС, далі потрапляють в апарат (комплекс) Гольджі. Звідти білки або секретуються з клітини, або надходять до інших органоїдів (зазвичай лізосоми), або відкладаються як гранули запасних речовин.

Слід мати на увазі, що не всі клітини білки синтезуються на шорсткої ЕПС. Частина (зазвичай менша) синтезується вільними рибосомами у гіалоплазмі, такі білки використовуються самою клітиною. Вони сигнальна послідовність не синтезується за непотрібністю.

Таким чином, білки, що синтезуються рибосомами, розташованими на ЕПС, зазвичай секретуються клітиною поза.Білки, синтезовані вільними рибосомами, що у цитоплазмі, зазвичай використовуються самої клітиною за свої потреби.

Основною функцією гладкої ендоплазматичної мережі є синтез ліпідів (жирів). Наприклад, ЕПС епітелію кишечника синтезує їх із жирних кислот та гліцеролу, що всмоктуються з кишечника. Потім ліпіди потрапляють у комплекс Гольджі. Крім клітин кишечника, гладка ЕПС добре розвинена в клітинах, що секретують стероїдні гормони (стероїди відносяться до ліпідів). Наприклад, у клітинах надниркових залоз, інтерстиціальних клітинах сім'яників.

Також у гладкій ЕПС синтезується ряд вуглеводів. Синтез жирів та вуглеводів відбувається на мембранах ЕПС, де локалізовані відповідні ферменти.

Синтез та транспорт білків, жирів та вуглеводів не єдині функції ЕПС. У печиво ендоплазматичний ретикулум бере участь у процесах детоксикації. Особлива форма гладкої ЕПС – саркоплазматичний ретикулум – присутня у м'язових клітинах та забезпечує скорочення за рахунок перекачування іонів кальцію.

Мембрани ендоплазматичної мережі ділять клітину на відсіки, у кожному їх функціонують свої ферментативні системи.

У процесі клітинного поділу ЕПС бере участь у побудові нових оболонок ядер.

Структура, обсяг і функціональність ендоплазматичної мережі клітини не є постійною протягом клітинного циклу, а схильні до тих чи інших змін.

Рибосоми. Будова та функції

Рибосоми є найважливішими органоїдами клітини, оскільки протікає процес трансляції — синтез поліпептиду на матричної РНК (мРНК). Іншими словами, рибосоми є місцем білкового синтезу.

Будова рибосом

Рибосоми відносяться до немембранних органоїдів. Вони дуже дрібні (близько 20 нм), але численні (тисячі і навіть мільйони на клітину), складаються з двох частин – субодиниць. До складу субчастинок входять рибосомні РНК (рРНК) та рибосомні білки, т.е. е. рибосоми за хімічним складом є рибонуклеопротеїдами. Однак у них також є невелика кількість низькомолекулярних сполук. Через численність рибосом рРНК становить більше половини від всієї РНК клітини.

Одну із субодиниць називають «малою», другу – «великою».

У зібраній із субодиниць рибосомі виділять дві (за одними джерелами) або три (за іншими) ділянки, які називають сайтами. Одне з ділянок позначають A (aminoacyl) і називають аміноацильним, другий - P (peptidyl) - пептидильний. Дані сайти є основними каталітичними центрами реакцій, що протікають на рибосомах. Третій ділянку позначають E (exit), через нього транспортна РНК (тРНК), що звільнилася від синтезованого поліпептиду, залишає рибосому.

Крім перерахованих сайтів на рибосомах, є інші ділянки, що використовуються для зв'язування різних ферментів.

Коли субодиниці дисоційовані (роз'єднані) специфічність сайтів втрачається, тобто. е. вони визначаються поєднанням відповідних областей обох субодиниць.

Відмінність рибосом прокаріотів та еукаріотів

Співвідношення по масі білків та РНК у рибосомі приблизно порівну. Однак у прокаріотів білків менше (близько 40%).

Розміри як самих рибосом, так і субодиниць виражають у швидкості їхньої седиментації (осадження) при центрифугуванні. При цьому S позначає константу Сведберга — одиницю, що характеризує швидкість осідання в центрифузі (що більше S, то швидше частка осідає, отже важче). У прокаріотів рибосоми мають розмір 70S, а у еукаріотів — 80S (т. е.вони важчі і більші). При цьому субодиниці прокаріотів рибосом мають значення 30S і 50S, а еукаріотичних - 40S і 60S. Розміри рибосом у мітохондріях і хлоропластах еукаріотів подібні до прокаріотичних (хоча мають певну варіабельність за розмірами), що може вказувати на їх походження від древніх прокаріотичних організмів.

У прокаріотів до складу великої субодиниці рибосом входить дві молекули рРНК і понад 30 молекул білка, до складу малої - одна молекула рРНК і близько 20 білків. У еукаріотів у субодиницях більше молекул білка, а також у великій субодиниці три молекули рРНК. Складові рибосому білки і молекули рРНК мають здатність до самоскладання і в результаті утворюють складну тривимірну структуру. Структуру рРНК підтримують іони магнію.

Синтез рРНК

У еукаріотів до складу рибосом входять 4 види рРНК. При цьому три утворюються з одного транскрипта-попередника - 45S рРНК. Він синтезується в ядерці (на петлях хромосом, що його формує) за допомогою РНК-полімерази-1. Гени, на яких синтезується попередник молекул рРНК, мають багато копій (десятки та сотні) і зазвичай розташовуються на кінцях різних пар хромосом. Після синтезу 45S рРНК розрізається на 18S, 5.8S та 28S рРНК, кожна з яких піддається тим чи іншим модифікаціям.

Четвертий вид рРНК синтезується поза ядерцем, інших ділянках хромосом, з допомогою ферменту РНК-полимеразы-3. Це 5S РНК, яка після синтезу не потребує процесингу.

У ядрі відбувається складання окремих субодиниць рибосом, які потім виходять у цитоплазму, де при синтезі білка поєднуються.

Третинна структура рРНК у складі рибосом дуже складна та компактна.Вона служить каркасом для розміщення рибосомних білків, які виконують допоміжні функції підтримки структури і функціональності.

Функція рибосом

Функціонально рибосоми є місцем зв'язування молекул, що у синтезі (мРНК, тРНК, різні чинники). Саме в рибосомі молекули можуть зайняти один до одного таке положення, яке дозволить швидко протікати хімічної реакції реакції.

Рибосоми можуть бути вільно у цитоплазмі. Однак у клітинах еукаріотів більшість рибосом прикріплено до ЕПС, внаслідок чого остання стає шорсткою.

У процесі трансляції рибосома переміщається мРНК і "зчитує" кодон за кодоном. В один сайт надходить тРНК із приєднаною до неї амінокислотою, в іншому – знаходиться раніше прибула тРНК, до якої прикріплено раніше синтезований поліпептидний ланцюжок. У рибосомі між амінокислотою та поліпептидом утворюється пептидна зв'язок. В результаті поліпептид виявляється на "новій" тРНК, а "стара" залишає рибосому. На її місце зміщується тРНК, що залишилася, разом зі своїм "хвістом" (поліпептидом). Рибосома зсувається по мРНК вперед однією триплет, і до нього приєднується комплементарна тРНК тощо. буд.

Часто по одній ниткоподібній мРНК рухаються кілька (або безліч) рибосом, утворюючи так звану полісому (Полірибосому).

Ендоплазматична мережа

Будова та функції ендоплазматичної мережі пов'язані із синтезом органічних речовин (білків, жирів та вуглеводів) та їх транспортом всередині клітини. Являє собою мембранний органоїд клітини, що займає її суттєву частину і виглядає як система трубочок, канальців і т.д.п., що відгалужуються (що беруть свій початок) від оболонки ядра, точніше від її зовнішньої мембрани.

Окрім терміна "ендоплазматична мережа" використовується термін "ендоплазматичний ретикулум". Це те саме, "reticulum" з англійської перекладається як "мережа". У літературі можна зустріти такі скорочені позначення цієї клітинної структури: ЕПС, ЕПР, ЕС, ЕР.

Ендоплазматичну мережу (ЕПС), або ендоплазматичний ретикулум (ЕПР), вдалося виявити лише з появою електронного мікроскопа. ЕПС є тільки в еукаріотичних клітинах і є складною системою мембран, що утворюють сплощені порожнини і трубочки. Все разом це виглядає як мережа. ЕПС відноситься до одномембранних органоїдів клітини.

Мікрофотографія ендоплазматичної мережі

Мембрани ЕПС відходять від зовнішньої мембрани ядра і за будовою подібні до неї.

Ендоплазматична мережа ділиться на гладку (агранулярну) та шорстку (гранулярну). Остання усіяна прикріпленими до неї рибосомами (через це і виникає «шорсткість»). Основна функція обох типів пов'язана із синтезом та транспортом речовин. Тільки шорстка відповідає за білок, а гладка — за вуглеводи та жири.

За своєю будовою ЕПС є безліч парних паралельних мембран, що пронизують майже всю цитоплазму. Пара мембран утворює пластинку (порожнина всередині має різну ширину і висоту), проте гладка ендоплазматична мережа переважно має трубчасту будову. Такі сплощені мембранні мішечки називають цистернами ЕПС. Канали шорсткої ЕПС мають більше ущільнення.

Рибосоми, розташовані на шорсткій ЕПС, синтезують білки, які надходять до каналів ЕПС, дозрівають (набувають третинної структури) там і транспортуються. У таких білків спочатку синтезується сигнальна послідовність (що складається з неполярних амінокислот), конфігурація якої відповідає специфічному рецептору ЕПС. В результаті рибосома та ендоплазматична мережа зв'язуються. При цьому рецептор утворює канал для переходу білка, що синтезується, в цистерни ЕПС.

Після того, як білок виявляється в каналі ендоплазматичного ретикулуму, сигнальна послідовність від нього відокремлюється. Після цього він згортається у свою третинну структуру. При транспортуванні ЕПС білок набуває ряд інших змін (фосфорилювання, утворення зв'язку з вуглеводом, тобто перетворення на глікопротеїн).

Більшість білків, що опинилися в шорсткій ЕПС, далі потрапляють в апарат (комплекс) Гольджі. Звідти білки або секретуються з клітини, або надходять до інших органоїдів (зазвичай лізосоми), або відкладаються як гранули запасних речовин.

Слід мати на увазі, що не всі клітини білки синтезуються на шорсткої ЕПС. Частина (зазвичай менша) синтезується вільними рибосомами у гіалоплазмі, такі білки використовуються самою клітиною. Вони сигнальна послідовність не синтезується за непотрібністю.

Таким чином, білки, що синтезуються рибосомами, розташованими на ЕПС, зазвичай секретуються клітиною поза. Білки, синтезовані вільними рибосомами, що у цитоплазмі, зазвичай використовуються самої клітиною за свої потреби.

Основною функцією гладкої ендоплазматичної мережі є синтез ліпідів (жирів). Наприклад, ЕПС епітелію кишечника синтезує їх із жирних кислот та гліцеролу, що всмоктуються з кишечника.Потім ліпіди потрапляють у комплекс Гольджі. Крім клітин кишечника, гладка ЕПС добре розвинена в клітинах, що секретують стероїдні гормони (стероїди відносяться до ліпідів). Наприклад, у клітинах надниркових залоз, інтерстиціальних клітинах сім'яників.

Також у гладкій ЕПС синтезується ряд вуглеводів. Синтез жирів та вуглеводів відбувається на мембранах ЕПС, де локалізовані відповідні ферменти.

Синтез та транспорт білків, жирів та вуглеводів не єдині функції ЕПС. У печиво ендоплазматичний ретикулум бере участь у процесах детоксикації. Особлива форма гладкої ЕПС – саркоплазматичний ретикулум – присутня у м'язових клітинах та забезпечує скорочення за рахунок перекачування іонів кальцію.

Мембрани ендоплазматичної мережі ділять клітину на відсіки, у кожному їх функціонують свої ферментативні системи.

У процесі клітинного поділу ЕПС бере участь у побудові нових оболонок ядер.

Структура, обсяг і функціональність ендоплазматичної мережі клітини не є постійною протягом клітинного циклу, а схильні до тих чи інших змін.