Що називають дратівливістю у людини та в біології?

Слово «дратівливість» часто викликає асоціацію з нервовою озлобленою людиною — роздратованою. Що неправильно. Психологія оперує іншим поняттям – дратівливість. Про дратівливість, форми її прояву та «функціонал» для організмів будь-якої складності розповість ця стаття.

Подразливість: поняття у біології

Ця властивість у біології трактується як здатність клітин та тканин відповідати збудженням на зовнішнє чи внутрішнє роздратування. Тканини називаються збудливими і мають певні властивості:

1. Подразливість - Наявність реакції на будь-який вид впливу.
2. Збудливість - Здатність забезпечити перехід організму зі спокійного стану в активний.
3. Провідність - Подальша передача збудливих процесів.
4. Пам'ять - Фіксація змін на молекулярному рівні генокоду.

Приклади цієї якості зустрічаються всюди живої природи.

Людина відсмикує руку, вколовшись, або заплющується від яскравого світла - результат подразливості.

Перебуваючи під променями сонця, організм людини реагує заплющуванням.

Тварини реагують на подразники завдяки органам почуттів. Так, лісовий звір тікає від гучного звуку. Такий рух у зоології називається таксисом. Прагнення метеликів до світла теж приклад таксису.

«Відповіді» рослин проявляються так:

• тропізм, "ботанічний" таксис - посилення зростання, розвитку;
• насті - зміна частин рослини в різних напрямках росту;
• нутація - кругові, маятникоподібні рухи кучерявих рослин.

Які функції виконує подразливість?

Ця властивість забезпечує можливість реагувати впливу навколишнього світу, змінюючи фізичні, хімічні, фізіологічні властивості.

Допомагає підлаштуватися до умов, що змінилися. Відреагувати на зміни з користю організму. Засвоїти "урок" на майбутнє.

Все це разом вирішує глобальне завдання: забезпечує виживання індивіда при зміні умов навколишнього середовища.

Як проявляється подразливість з прикладу найпростіших одноклітинних організмів?

Форми прояву дратівливості залежить від складності організму. За відсутності нервової системи, залізистої та м'язової тканини найпростіші одноклітинні демонструють примітивний прояв - рух. Викликати його можуть:

• температура;
• світло;
• звук;
• електрострум;
• механічні дії;
• гази;
• отрути, агресивні речовини.

Амеба відреагує переміщенням у бік їжі – хімічного подразника. Інфузорії-туфельки зберуться у освітленій частині пробірки під впливом світлового фактора.

У багатоклітинних організмів реакція проявиться як рефлексу - Вищої форми дратівливості. Він формується вже на рівні найпростіших кишковопорожнинних.

Гідра прісноводна так прореагує на роздратування уколом. Чутлива клітина взаємодіє з нервовою, та – з м'язовою. Ланцюжок рефлексу змусить тканини скоротитися і перетворить їх на грудочку.

Подразливість можна вважати мірилом та ознакою життя будь-якої біосистеми, універсальною відмінністю живого світу від неживого. При простоті, що здається, вона — фундамент життя і його збереження.

На що реагує ваш організм?

що таке дратівливість
приклади подразливості у людини
дратівливістю називають
що таке подразливість у біології

Фізіологія та властивості збудливих тканин

Фізіологія та основні характеристики збудливих тканин

Фізіологія збудливих тканин вивчає основні закономірності взаємодії між організмом, його складовими та діючими факторами зовнішнього середовища.

Збудливі тканини — спеціально пристосовані до здійснення швидких реакцій у відповідь на дію подразника нервова тканина, залозиста тканина і м'язова тканина.

Людина та тварини живуть у світі світла, звуків, запахів, дії сил гравітації, механічних тисків, змінної температури та інших сигналів зовнішнього чи внутрішнього середовища. Кожен зі свого власного досвіду знає, що ми здатні миттєво сприймати ці сигнали (звані також подразниками), а й реагувати ними. Це сприйняття здійснюється структурами нервової тканини, а однією з форм реагування на сприйняті сигнали є рухові реакції, що здійснюються м'язовими тканинами. У цьому розділі будуть розглянуті фізіологічні основи процесів та механізмів, що забезпечують сприйняття та реагування організму на різноманітні сигнали зовнішнього та внутрішнього середовища.

Найважливішими спеціалізованими тканинами організму, що забезпечують сприйняття сигналів і реакції на дію різноманітних подразників, служать нервова і м'язова тканини, які традиційно називають збудливими тканинами. Однак істинно збудливими у них є м'язові клітини та нейрони. Клітини ж нейроглії, яких у мозку приблизно в 10 разів більше, ніж нейронів, не мають збудливості.

Збудливість - Здатність клітин реагувати певним чином на дію подразника.

Порушення - активний фізіологічний процес, реакція у відповідь збудливих клітин, що проявляється генерацією потенціалу дії, його проведенням і для м'язових клітин скороченням.

Збудливість в еволюції клітин розвинулася з властивості подразливості, властивої всім живим клітинам, і є окремим випадком подразливості.

Подразливість - Це універсальна властивість клітин відповідати на дію подразника зміною процесів життєдіяльності. Наприклад, нейтрофільні лейкоцити, сприйнявши своїми рецепторами дію специфічного сигналу - антигену, припиняють рух у потоці крові, прикріплюються до стінки капіляра та мігрують у напрямку запального процесу у тканині. Епітелій слизової порожнини рота на дію дратівливих речовин реагує збільшенням вироблення та виділення слизу, а епітелій шкіри при впливі ультрафіолетових променів накопичує захисний пігмент.

Порушення проявляється специфічними та неспецифічними змінами, що реєструються в клітині.

Специфічним проявом збудження для нервових клітин є генерація та проведення потенціалу дії (нервового імпульсу) на відносно великі відстані без зменшення його амплітуди, а для м'язових клітин – генерація, проведення потенціалу дії та скорочення. Таким чином, ключовим показником виникнення збудження є створення потенціалу дії. Ознака наявності потенціалу дії - перезаряджання клітинної мембрани (інверсія знака заряду). При цьому на короткий час поверхня мембрани замість позитивного, що є у спокої, набуває негативного заряду. У клітин, що не мають збудливості, при дії подразника різниця потенціалів на клітинній мембрані може лише змінюватися, але це не супроводжується перезарядженням мембрани.

До неспецифічних проявів збудження нервових і м'язових клітин відносять зміну проникності клітинних мембран для різних речовин, прискорення обміну речовин і збільшення поглинання клітинами кисню і виділення вуглекислого газу, зниження рН, зростання температури клітини і т.д.Ці прояви багато в чому подібні до компонентів реакції у відповідь на дію подразника незбудливих клітин.

Порушення може виникати під впливом сигналів, що надходять із зовнішнього середовища, з мікрооточення клітини, і спонтанно (автоматично) через зміну проникності клітинної мембрани та обмінних процесів у клітині. Про такі клітини говорять, що вони мають автоматію. Автоматія властива клітинам водія ритму серця, гладким міоцитам стінок судин та кишечника.

В експерименті можна спостерігати розвиток збудження при безпосередньому впливі подразників на нервову та м'язову тканину. Розрізняють подразники (сигнали) фізичної (температура, електричний струм, механічні впливи), хімічної (гормони, нейромедіатори, цитокіни, фактори росту, смакові, пахучі речовини) та фізико-хімічної природи (осмотичний тиск, рН).

За ознакою біологічної відповідності подразників спеціалізації сенсорних рецепторів, що сприймають в організмі вплив цих подразників, останні поділяють на адекватні та неадекватні.

Адекватні подразники - Подразники, до сприйняття яких рецептори пристосовані та реагують на малу силу впливу. Наприклад, адекватними для фоторецепторів та інших клітин сітківки ока є кванти світла, реакція у відповідь на які реєструється у фоторецепторах сітківки при поглинанні лише 1-4 квантів.

Неадекватні подразники не викликають збудження навіть за значної сили впливу. Лише при надмірних силах, що межують з пошкодженням, вони можуть викликати збудження. Так, відчуття іскор світла може виникнути при ударі в область ока.При цьому енергія механічного, неадекватного подразника в мільярди разів перевищує величину енергії світлового подразника, що викликає відчуття світла.

Стан клітин збудливих тканин

Усі живі клітини мають дратівливістю, тобто. здатністю реагувати на різні стимули та переходити зі стану фізіологічного спокою у стан активності. Цей процес супроводжується зміною обміну речовин, а диференційовані тканини (нервова, м'язова, залізиста), які здійснюють специфічні функції (проведення нервового імпульсу, скорочення або виділення секрету), - ще й зміною електричного потенціалу.

Клітини збудливих тканин можуть перебувати у трьох різних станах (Рис. 1). При цьому клітини стану фізіологічного спокою можуть переходити в активні стани збудження або гальмування, і навпаки. Клітини, що перебувають у стані збудження, можуть переходити в стан гальмування, а зі стану гальмування - стан збудження. Швидкість переходу різних клітин або тканин з одного стану до іншого значно різниться. Так, рухові нейрони спинного мозку можуть від 200 до 300 разів на секунду переходити зі стану спокою у стан збудження, тоді як вставні нейрони – до 1000 разів.

Мал. 1. Взаємозв'язок між основними фізіологічними станами клітин збудливих тканин

Фізіологічний спокій - Стан, що характеризується:

• щодо постійним рівнем обміну процесів;
• відсутністю функціональних проявів тканини.

Активний стан виникає під дією подразника та характеризується:

• вираженою зміною рівня обмінних процесів;
• проявами функціональних відправлень тканини

Порушення - Активний фізіологічний процес, що виникає під дією подразника, що сприяє переходу тканини зі стану фізіологічного спокою до специфічної діяльності (генерація нервового імпульсу, скорочення, секреція). Неспецифічні ознаки збудження:

• зміна проникності клітинної мембрани;
• зміна руху іонів через неї;
• зміна заряду мембрани;
• підвищення обмінних процесів;
• збільшення витрат енергії.

Гальмування - Активний фізіологічний процес, що виникає під дією певного подразника і характеризується пригніченням або припиненням функціональної активності тканини. Неспецифічні ознаки гальмування:

• зміна проникності клітинної мембрани;
• зміна руху іонів через неї;
• зміна заряду мембрани;
• зниження рівня обмінних процесів;
• зниження витрати енергії.

Основні властивості збудливих тканин

Будь-яка жива тканина має такі властивості: збудливість, провідність і лабільність.

Збудливість - Здатність тканини відповідати на дію подразників переходом в активний стан. Збудливість характерна для нервової, м'язової та залізистої тканин. Збудливість обернено пропорційна силі діючого подразника: В = 1/S. Чим більша сила діючого подразника, тим менша збудливість, і навпаки. Збудливість залежить від стану обмінних процесів та заряду клітинної мембрани. Незбудливість = рефрактерність. Найбільшу збудливість має нервова тканина, потім поперечно-смугаста скелетна і серцева м'язова тканина, залізиста тканина.

Провідність - здатність тканини проводити збудження у двох чи одному напрямку.Показником провідності є швидкість проведення збудження (від 0,5 до 120 м/с залежно від тканини та будови волокна).

Функціональна лабільність — здатність тканини відтворювати без спотворення частоту ритмічно нанесених імпульсів. Показником функціональної лабільності є кількість імпульсів, яку дана структура може передавати без спотворення за одиницю часу. - 100-120 імп/с.

Роль сили дратується та часу його дії. - це тимчасова характеристика збудливості. Залежність між пороговою інтенсивністю подразнення та тривалістю називають кривої сили тривалості або кривою Гоорвега - Вейсса (рис. 2). Вона має форму рівносторонньої гіперболи.

2. Крива сили тривалості (Гоорвега - Вейсса).

По осі абсцис відкладено час (t); по осі ординат - порогова інтенсивність роздратування (i);

З рис. 2 можна бачити, що при занадто малій величині інтенсивності роздратування (менше OA) відповідна реакція не виникає при будь-якій його тривалості і при занадто малому часі дії подразника (менше ОГ). збудження за умови більшої тривалості дії подразнюючого імпульсу.У межах часу, що визначається відрізком ОЖ, має місце залежність між пороговою інтенсивністю та тривалістю подразнення: меншій тривалості подразнюючого імпульсу відповідає велика порогова інтенсивність (відрізку ОД відповідає OB, а ОЕ - відрізку ПРО). За цього часу (ОЖ) зміна тривалості дії подразника не впливає величину порога подразнення. Найменший час, протягом якого проявляється залежність між пороговою інтенсивністю подразнення та його тривалістю, отримав назву корисного часу (Відрізок ОЖ). Корисний час є тимчасовим показником збудження. За його величиною можна судити про функціональний стан різних збудливих утворень. Однак для визначення корисного часу необхідно знайти кілька точок кривої, для чого потрібно наносити безліч подразнень. Тому велике поширення набуло визначення іншого тимчасового показника, який ввів у практику фізіологічних досліджень Л. Лапік (1907). Він запропонував для характеристики швидкості виникнення процесу збудження параметри: реобазу і хронаксію.

Реобаза - це гранична інтенсивність подразнення при великій тривалості його дії (відрізок OA); хронаксія — час, протягом якого має діяти струм, що дорівнює подвійній реобазі (ВВ), для отримання порогової відповіді (відрізок ОД). Протягом цього часу відбувається зменшення мембранного потенціалу до величини, яка відповідає критичному рівню деполяризації. Для різних збудливих утворень величина хронаксії неоднакова. Так, хронаксія ліктьового нерва людини становить 0,36 мс, серединного – 0,26 мс, загального згинача пальців – 0,22 мс, а загального розгинача – 0,58 мс.

де I - Порогова сила струму; t - час дії подразника (с); а - константа, що характеризує постійний час роздратування з моменту, коли крива переходить у пряму лінію, що йде паралельно осі ординат; b — константа, що відповідає силі роздратування за постійної його тривалості, коли крива переходить лінію, що йде паралельно осі абсцис.

Показники збудливості

Для оцінки стану збудливості у людини та тварин досліджують в експерименті ряд її показників, які вказують, з одного боку, на які подразники реагує збудлива тканина, а з іншого – як вона реагує на дії.

Збудливість нервових клітин, зазвичай, вище, ніж м'язових. Рівень збудливості залежить не тільки від виду клітини, але і від численних факторів, що впливають на клітину і особливо на стан мембрани (проникності, поляризації і т.д.).

До показників збудливості відносять такі.

Поріг сили подразника - Це мінімальна величина сили діючого подразника, достатня для ініціювання збудження. Подразники, сила яких нижча за порогову, називають підпороговими, а ті, що мають силу вище за порогову, — над- або надпороговими.

Між збудливістю та величиною порога сили є зворотна залежність. Чим менші за силою впливу збудлива клітина чи тканина реагує розвитком збудження, тим більше їх збудливість.

Збудливість тканини залежить від її функціонального стану. При розвитку патологічних змін у тканинах їх збудливість може значно знижуватися. Таким чином, вимір порога сили подразника має діагностичну значущість і використовується в електродіагностиці захворювань нервової та м'язової тканин.Одним із її прикладів може бути електродіагностика захворювань пульпи зуба, що отримала назву електроодонтометрію.

Електроодонтометрія (електроодонтодіагностика) – метод використання електричного струму з діагностичною метою для визначення збудливості нервової тканини зубів (сенсорних рецепторів чутливих нервів пульпи зубів). У пульпі зуба міститься велика кількість чутливих нервових закінчень, що реагують на певну силу механічні, температурні та інші впливи. При електроодонтометрії визначається поріг відчуття дії електричного струму. Поріг сили електричного струму для здорових зубів становить 2-6 мкА. при середньому та глибокому карієсі - 10-15, гострому пульпіті - 20-40, при загибелі коронкової пульпи - 60, при загибелі всієї пульпи - 100 мкА і більше.

Розмір порогової сили подразнення збудливої ​​тканини залежить від тривалості впливу подразника.

Це можна перевірити в експерименті при впливі імпульсів електричного струму на збудливу тканину (нерв або м'яз), спостерігаючи, при яких значеннях сили та тривалості імпульсу електричного струму тканина відповідає збудженням, а при яких значеннях збудження не розвивається. Якщо тривалість впливу буде дуже короткою, то збудження у тканині може не виникнути навіть при надпорогових впливах. Якщо тривалість дії подразника збільшувати, то тканина почне реагувати збудженням більш низькі за силою впливу. Порушення виникне при найменшому за силою впливі, якщо його тривалість буде нескінченно великою. Залежність між порогом сили та порогом часу подразнення, достатніми для розвитку збудження, описується кривою «сила – тривалість» (рис. 3).

Мал. 3.Крива «сила-тривалість» (співвідношення сили та тривалості впливу, необхідні для виникнення збудження). Нижче і ліворуч від кривої — співвідношення сили та тривалості подразника, недостатні для збудження, вище та праворуч — достатні

Спеціально для характеристики порога сили електричного струму, що широко використовується як подразник при дослідженні реакцій у відповідь тканин, введено поняття «реобазу». Реобаза - це мінімальна сила електричного струму, необхідна для ініціювання збудження, при тривалому впливі на клітину або тканину. Подальше подовження подразнення мало впливає величину порогової сили.

Поріг часу роздратування - Мінімальний час, протягом якого повинен діяти подразник порогової сили, щоб викликати збудження.

Між збудливістю і величиною порога часу є зворотна залежність. Чим на менші за часом порогові впливи тканина реагує розвитком збудження, тим се збудливість вища. Розмір порогового часу для збудливої ​​тканини залежить від сили впливу подразника, що видно з рис. 3.

Хронаксія - Мінімальний час, протягом якого повинен діяти подразник силою, що дорівнює двом реобазам, щоб викликати збудження (див. рис. 3). Цей показник збудливості також застосовується для використання як подразника електричного струму. Хронаксія нервових клітин та волокон скелетних м'язів становить десятитисячні частки секунди, а гладких м'язів – у десятки разів більше. Хронаксія як показник збудливості використовується для тестування стану та функціональних можливостей скелетних м'язів та нервових волокон здорової людини (зокрема, у спортивній медицині).Визначення хронаксії має цінність для діагностики низки захворювань м'язів і нервів, тому що при цьому збудливість останніх зазвичай знижується та хронаксія збільшується.

Мінімальний градієнт (крутість) наростання сили подразника у часі. Це мінімальна швидкість збільшення сили подразника у часі, достатня для ініціювання збудження. Якщо сила подразника збільшується дуже повільно, то тканина пристосовується для його дії і відповідає збудженням. Таке пристосування збудливої ​​тканини до сили, що повільно збільшується, подразника називають акомодацією. Чим більший мінімальний градієнт, тим нижче збудливість тканини і тим більше виражена в ній здатність до акомодації. Практична значимість цього показника полягає в тому, що при проведенні різних медичних маніпуляцій у людини в ряді випадків можна уникнути розвитку сильних больових відчуттів та шокових станів, повільно змінюючи швидкість наростання сили та час дії.

Лабільність - функціональна рухливість збудливої ​​тканини. Лабільність визначається швидкістю елементарних фізико-хімічних перетворень, що у основі одиночного циклу збудження. Мірою лабільності є максимальна кількість циклів (хвиль) збудження, які можуть генерувати тканину в одиницю часу. Кількісно величина лабільності визначається тривалістю протікання одиночного нікла збудження та тривалістю фази абсолютної рефрактерності. Так, вставні нейрони спинного мозку можуть відтворювати понад 500 циклів збудження чи нервових імпульсів на секунду. Вони мають високу лабільність. Мотонейрони, що контролюють скорочення м'язів, характеризуються нижчою лабільністю та здатні генерувати не більше 100 нервових імпульсів на секунду.

Різниця потенціалів (ΔЕ) між потенціалом спокою на мембрані (Е₀) та критичним рівнем деполяризації мембрани (Е_до). ΔЕ = (Е₀- Е_до) є одним із найважливіших показників збудливості клітини. Цей показник відбиває фізичну сутність порога сили подразника. Подразник є пороговим у разі, коли він здатний усунути такий рівень поляризації мембрани до Е_до, при досягненні якого на мембрані розвивається процес збудження Чим менше значення Е, тим вище збудливість клітини і тим на більш слабкі впливи вона реагуватиме збудженням. Однак показник Е мало доступний для вимірювання у звичайних умовах. Фізіологічна значимість цього буде розглянуто щодо природи мембранних потенціалів.

Закони реагування збудливих тканин на подразнення

Характер реагування збудливих тканин дію подразників у класичної фізіології прийнято описувати законами подразнення.

Закон сили Роздратування стверджує, що зі збільшенням сили надпорогового подразника до певної межі зростає і величина реакції у відповідь. Цей закон застосовний для реакції у відповідь скорочення цілісного скелетного м'яза і сумарної електричної реакції реакції нервових стовбурів, що включають безліч волокон, що володіють різною збудливістю. Так, сила скорочення м'яза зростає зі збільшенням сили подразника, що впливає на неї.

Для тих же збуджуваних структур застосовні закон тривалості роздратування та закон градієнта роздратування. Закон тривалості роздратування стверджує, що чим більша тривалість надпорогового подразнення, тим більша величина реакції у відповідь. Звичайно, зростання відповіді йде тільки до певної межі. Закон градієнта роздратування - чим більше градієнт наростання сили подразника в часі, тим більше (до певної межі) величина реакції у відповідь.

Закон все чи нічого стверджує, що при дії підпорогових подразників збудження не виникає, а при дії порогового та надпорогових подразників величина реакції у відповідь, обумовленої збудженням, залишається постійною. Отже, вже на пороговий подразник збудлива структура відповідає максимально можливою для даного функціонального стану реакцією. Цьому закону підпорядковуються поодиноке нервове волокно, на мембрані якого у відповідь на дію порогового та надпорогового подразників генерується потенціал дії однакових амплітуди та тривалості. Закону «все чи нічого» підпорядковується реакція одиночного волокна скелетного м'яза, що відповідає однаковими по амплітуді та тривалості потенціалами дії та однаковою силою скорочення як на пороговий, так і на різні за силою надпорогові подразники. Цьому закону підпорядковується також характер скорочення цілісного м'яза шлуночків серця та передсердь.

Закон полярної дії електричного струму (Пфлюгер) постулює, що з дії на збудливі клітини постійного електричного струму в останній момент замикання ланцюга збудження виникає у місці докладання катода, а при розмиканні — у місці контакту з анодом. Сама по собі тривала дія постійного струму на збудливі клітини та тканини не викликає в них збудження. Неможливість ініціювання збудження таким струмом можна розглядати як наслідок їх акомодації до подразника, що незмінюється в часі, з нульовою крутістю наростання.Однак оскільки цитоплазматичні мембрани клітин поляризовані і на їх внутрішній поверхні є надлишок негативних зарядів, а на зовнішній - позитивних, то в області застосування до тканини анода (позитивно зарядженого електрода) під дією електричного поля частина позитивних зарядів, представлених катіонами К+ буде переміщатися всередину клітини та їх концентрація на зовнішній поверхні поменшає. Це призведе до зниження збудливості клітин та ділянки тканини під анодом. Зворотні явища спостерігатимуться під катодом.

Вплив на живі тканини електричним струмом та реєстрація біоелектричних струмів часто використовуються у медичній практиці для діагностики та лікування та особливо при проведенні експериментальних фізіологічних досліджень. Це викликано тим, що величини біострумів відбивають функціональний стан тканин. Електричний струм має лікувальну дію, легко дозуємо за величиною та часом впливу, і його ефекти можуть спостерігатися при силах впливу, близьких до природних величин біострумів в організмі.

• Фізіологія
  • Історія фізіології
  • Методи фізіології
  • Клітина та клітинна мембрана
    • Будова та функції цитоплазматичної мембрани
    • Транспорт речовин
    • Канали клітинних мембран
    • Гістогематичний та гематоенцефалічний бар'єри мозку
    • Фізіологія та властивості збудливих тканин
      • Мембранний потенціал спокою та дії
      • Досвід Гальвані
      • Функції та типи нервових волокон
      • Закони подразнення збудливих тканин
      • Будова синапсу та його медіатори. Види синапсів
      • Хімічні та електричні синапси
      • Нервово-м'язовий синапс
      • М'язова система людини
        • Скелетні м'язи
        • Сила швидких та повільних м'язових волокон
        • Гладкі м'язи
        • М'язове скорочення
        • Центральна нервова система людини
          • Гальмування центральної нервової системи
          • Методи дослідження центральної нервової системи
          • Нейрони та нервова тканина
          • Нервові центри
          • Рефлекторна дуга
          • Лімбічна система
          • Підкіркові ядра мозку
          • Довгий мозок
          • Міст мозку, його функції та будова
          • Коріння та нейрони спинного мозку
            • Шляхи спинного мозку