Анатомія слані лишайників

Найбільш примітивним вважається слоевище гомеомерної будови. Якщо розглянути поперечний зріз такого слані під мікроскопом, то добре видно, що воно утворене безладними переплетеннями гіф гриба, серед яких розкидані окремі клітини або нитки водоростей (рис. 297, 2, 3). Така будова найбільш характерна для тих лишайників, фікобіонтом яких є синьо-зелені водорості — шкарпетка, глеокапс і деякі інші. Ці лишайники утворюють групу, відому під назвою слизових лишайників. У лишайників, які мають фікобіонтом зелені водорості, слоевище гомеомерної будови зустрічається дуже рідко, лише у найпримітивніших накипних форм.

Слані слизових лишайників у сухому стані мають вигляд темних або навіть чорних твердих і крихких кірок або плівок. Але вони мають одну цікаву особливість — здатність вбирати величезну кількість води, що в 20 — 30 разів перевищує їхню власну масу. При зволоженні вони сильно набрякають, ослизняються, набувають характеру холодець або желе і стають оливково-зеленими або брудно-зеленими. Прикладом може бути волога слоевище слизового лишайника лептогіуму (Leptogium saturninum), зображене на кольоровій таблиці 47. У зовнішньому вигляді цих лишайників є багато спільного з деякими водоростями, що вільно живуть. Наприклад, у видів роду колема (Collema), типових представників слизових лишайників, форма і колір слані дуже нагадують чорні плівки колоній вільноживучої водорості шкарпетки. Іноді здається, що в таких слані не грибні гіфи утворюють переплетення, серед яких розкидані нитки водоростей, а просто в колонії водоростей проникли гіфи гриба.Справді, формування зовнішнього вигляду цих слоев мають великий вплив морфологічні особливості їх фикобионта— синьо-зелених водоростей. Для клітин цих водоростей надзвичайно характерні слизові оболонки желатинні утворення, які формуються найчастіше в результаті ослизнення товстих оболонок клітин або як продукт виділення їх вмісту. Досі навіть вважали, що синьо-зелені водорості повністю визначають форму слані у більшості слизових лишайників. Проте поляризаційно-оптичні дослідження, проведені останніми роками, показали, що слизова маса цих слоевищ утворена як водоростю, а й грибом. Значна частина желатину цих лишайників продукується грибним компонентом. Гриб визначає розміри слані, формує лопаті та основні деталі загального виду.

Серед слизових лишайників зустрічаються як накипні, і листуваті і кущисті форми. Але, на відміну інших лишайників, у слизових ускладнення морфологічного будови майже призводить до анатомічним перетворенням у слоевище. Як у накипних, так і у більш високорозвинених листуватих і кущових форм цих лишайників структура гомеомерна слані, тобто водорості завжди розкидані по всій товщі слані. Лише у видів роду лептогіум (Leptogium) - високоорганізованих форм слизових лишайників-з верхньої та нижньої сторони слані є одношаровий великоклітинний коровий шар (рис. 297, 3). У найбільш еволюційно просунутих представників цього роду вся слоевище цілком складається з великоклітинної тканини, але серед цих клітин розкидані безладно нитки носка.

Слизові лишайники налічують невелику кількість видів, всього 750, що становить лише 3% від загальної кількості всіх відомих видів лишайників. Порівняно невелика кількість цих лишайників, мабуть, можна пояснити пізнішим залученням синьо-зелених водоростей у процес утворення слані лишайників. Але також можливо, що захоплення грибом синьо-зелених водоростей було менш успішним порівняно із зеленими водоростями. З огляду на особливості будови синьо-зелених водоростей, нерідко зібраних у колонії і які мають щільними, багатими слизом оболонками, ці водорості виявилися більш важким об'єктом для гриба при встановленні з ними контакту і при побудові слані. Безумовно, при захопленні цих водоростей та їх пересуванні гриб має набагато більше труднощів, ніж з одноклітинними та іншими формами зелених водоростей. Можливо, саме цим можна пояснити і примітивну анатомічну будову слизових лишайників.

Для решти великої більшості лишайників характерна гетеромірна структура, коли у сланіщах можна розрізнити диференційовані верстви. У цьому що складніше морфологічне будова слані лишайника, тим складніше та її анатомічна структура. У цих рослин у ході еволюції ускладнення морфологічної будови слані йшло паралельно до ускладнення його анатомічної структури. Так, у слоїві накипних лишайників, найбільш примітивних форм, можна розрізнити лише три анатомічні шари: коровий шар, шар водоростей і серцевину. Таку ж анатомічну будову мають і деякі листяві лишайники, наприклад представники роду пельтигера (Рис. 299, 1).Але в більшості листяних лишайників, найбільш еволюційно просунутих форм, у зв'язку з відділенням від поверхні субстрату відбувається утворення ще одного корового шару - з нижньої сторони слані. У таких слані можна розрізнити вже чотири шари: верхній коровий шар, шар водоростей, серцевину і нижній коровий шар (рис. 297, 1). У кущових лишайників з плоскими стрічкоподібними лопатями утворюється ще один анатомічний шар - шар водоростей з нижньої сторони слані. У цих лишайників в слоевище можна розрізнити вже п'ять анатомічних шарів: два корові шари на верхній і нижній поверхні слані, два шари водоростей, теж з верхньої і нижньої сторони лопатей, і серцевину (рис. 298). І нарешті, кущисті лишайники з округлими лопатями, що мають найбільш високоорганізовані слані, мають радіальну структуру: зовні лопаті цих лишайників покриті коровим шаром, під ним розташований шар водоростей, а центральна частина слані заповнена серцевиною (рис. 295).

Кожен із перерахованих анатомічних шарів слані виконує в житті лишайника ту чи іншу функцію і в залежності від цього має певну будову.

Коровий шар грає у житті лишайника дуже важливу роль. Він виконує відразу дві функції: захисну та зміцнюючу. Він захищає внутрішні шари слані від впливу зовнішнього середовища, насамперед водорості від надмірного освітлення. Тому коровий шар лишайників зазвичай буває щільної будови і пофарбований у сірий, коричневий, оливковий, жовтий, помаранчевий чи червонуватий колір.

Коровий шар служить і для зміцнення слані. Чим вище слоевище піднімається над субстратом, тим більше воно потребує зміцнення.Зміцнюючі механічні функції у разі нерідко виконує товстий коровий шар. Гіфи корового шару зростаються своїми стінками і можуть утворювати дуже щільні та складні плектенхіми - клітинні тканини різної будови. Так, наприклад, якщо зростаються тонкостінні гіфи, поділені поперечними перегородками на однакові по ширині та довжині клітини, то утворюється тканина цієї клітинної структури (рис. 299, 1). Таку тканину називають параплектенхімою. Іноді її ще називають псевдопаренхімою, оскільки вона на вигляд нагадує паренхіму (клітинну тканину) квіткових рослин. Проте подібність цих тканин лише зовнішнє, бо їх утворення різний. Якщо паренхіма квіткових рослин утворюється шляхом послідовного поділу однієї клітини, то псевдопаренхіма лишайників – шляхом зрощення грибних гіф.

У багатьох лишайників у коровому шарі оболонки клітин гіф бувають сильно потовщені, а просвіти клітин заповнені протоплазмою дуже вузькими. При зрощенні таких гіф утворюється коровий шар, що представляє суцільну хрящвидну масу, де межі клітин непомітні, які просвіти здаються майже точками. При цьому гіфи на своїй поверхні виділяють желатин, що щільно цементує їх між собою. Такого типу тканини у лишайників називають прозонлектенхіматичними. Так влаштований коровий шар багатьох кущових лишайників, наприклад цетрарії ісландської, листястих лишайників роду пармелія та багатьох інших (рис. 299, 2). Щільний хрящеподібний коровий шар цих лишайників не тільки надійно захищає шари водоростей, що нижчележать, а й добре зміцнює слоевище, що піднімається над землею.

Рідше за гіфи корового шару лишайників не зростаються, а лежать вільно паралельно один одному.При цьому вони можуть утворювати два різні типи корового шару. Якщо гіфи розташовані паралельними рядами перпендикулярно поверхні слані, то утворюється палісадна корова з лою (рис. 300, 2).

На вигляд він нагадує палісадну клітинну тканину в листі квіткових рослин. Така будова має, наприклад, коровий шар тамнолії (табл. 48, 3). У другому випадку (наприклад, у встиг) гіфи корового шару лежать не перпендикулярно, а паралельно поверхні слані та мають вигляд подовжених волокон (рис. 299, 3). Коровий шар такої будови зветься волокнистої.

У сланіщах лишайників верхній і нижній корові шари можуть бути однаковими за фарбуванням і будовою, але нерідко відрізняються один від одного, особливо у листуватих лишайників, для яких характерна дорсовентральна будова слані.

На нижньому коровому шарі лишайників зазвичай утворюються органи прикріплення. Іноді вони мають вигляд дуже тонких ниток, що складаються з ряду клітин. Ці нитки називають ризоїдами. Кожна така нитка бере початок від однієї клітини нижнього корового шару (рис. 301, 1). Нерідко кілька ризоїдів з'єднуються в товсті ризоїдні тяжі. Їх можна бачити, наприклад, на нижній стороні крупнолистих слоев пельтигер. У листуватих лишайників роду пармелія утворюються товстіші прикріплювальні тяжі, звані ризинами (рис. 301, 2). У освіті ризин беруть участь як гіфи нижнього корового шару, а й серцевини. Зовні вони вкриті коровим шаром, а всередині утворені серцевинними гіфами. На самому кінці ризини клітини гіф витягуються і розходяться в різні боки, утворюючи пензлик.Нерідко на кінці такого пензлика утворюється слизова крапелька, за допомогою якої слоевище щільніше прикріплюється до субстрату (рис. 301, 3). Іноді на кінці ризини утворюється особлива прикріпна пластиночка, якою лишайник, як маленькою підошвою, прикріплюється до кори дерева або каменю.

Як зазначалося, в деяких листястих лишайників, мають вигляд більш менш округлої листоподібної пластинки, слоевище прикріплюється лише у своїй центральної частини з допомогою короткої ніжки — гомфа (рис. 292). Гомф - це також виріст нижньої поверхні слані, і в його освіті беруть участь нижній коровий шар і серцевина лишайника. Зовні зту товста ніжка покрита параплектенхімним коровим шаром, а всередині її проходять витягнуті серцевинні гіфи. На кінці гомфа, на місці прикріплення до субстрату, ці гіфи мають дуже товсті темні оболонки та утворюють зубці, за допомогою яких слоевище дуже щільно прикріплюється до поверхні скель. Деякі кущисті лишайники, види пологів уснея, нейропогон та ін, прикріплюються до скель за допомогою псевдогомфу, що також має вигляд короткої розширеної на кінці ніжки. На відміну від гомфа в освіті псевдогомфу бере участь лише серцевина лишайників. Псевдогомф утворений витягнутими, склеєними серцевинними гіфами, що також утворюють на кінці темні зубці, за допомогою яких лишайник щільно прикріплюється до субстрату.

У зоні водоростей здійснюються процеси асиміляції вуглекислоти та накопичення органічних речовин. Як відомо, для здійснення процесів фотосинтезу водоростям необхідне сонячне світло.Тому шар водоростей зазвичай розміщується поблизу верхньої поверхні слані, безпосередньо під верхнім коровим шаром, а у кущових лишайників, що вертикально стоять, ще й над нижнім коровим шаром. Шар водоростей найчастіше буває невеликої товщини, і водорості розміщуються в ньому так, що вони знаходяться майже в однакових умовах освітлення. Водорості в слані лишайника можуть утворювати безперервний шар, але іноді гіфи мікобіонта ділять його на окремі ділянки. Для здійснення процесів асиміляції вуглекислоти та дихання водоростям необхідний також нормальний газообмін. Тому грибні гіфи в зоні водоростей не утворюють щільних сплетень, а розташовані пухкі на деякій відстані один від одного. Лише в деяких пустельних лишайників водорості оточені щільною грибною тканиною клітинної будови, яка захищає їх від спекотного та яскравого пустельного сонця. Грибні гіфи, що оточують водорості, зазвичай є відгалуженнями або вершинами гіф серцевини. Але, на відміну від серцевих гіф, вони меншої товщини, мають більш тонкі стінки і часто бувають поділені поперечними перегородками на безліч клітин. Іноді, зростаючись, такі гіфи утворюють у зоні водоростей пухкі сітчасті переплетення.

Під шаром водоростей розташований серцевий шар. Зазвичай серцевина за товщиною значно перевищує коровий шар та зону водоростей. Особливо потужно вона розвинена в порівнянні з іншими шарами накипних лишайників. Від ступеня розвитку серцевини залежить товщина самої слані.

Основна функція серцевого шару - проведення повітря до клітин водоростей, що містять хлорофіл. Тому для більшості лишайників характерне пухке розташування гіф у серцевині (рис. 300, 1).Повітря, що потрапляє в слоевище, легко проникає до водоростей проміжками між гіфами.

Серцеві гіфи слабогіллясті, з рідкими поперечними перегородками, з гладкими, слабожелатинообразными товстими стінками і досить вузьким просвітом, заповненим протоплазмою. У більшості лишайників серцевина біла, оскільки гіфи серцевого шару безбарвні. Хоча з їхньої поверхні, зазвичай, відкладаються кристали лишайникових речовин, але у переважну більшість вони безбарвні і змінюють забарвлення серцевини. Якщо кристали лишайникових речовин пофарбовані в той чи інший колір, то залежно від цього і серцевий шар набуває золотисто-жовте, криваво-червоне, сіре або інше забарвлення. Лишайникові речовини мають одну важливу особливість: вони нерозчинні або дуже слабо розчиняються в холодній воді. Завдяки цій властивості кристали, покриваючи поверхню серцевинних гіф, перешкоджають їх змочування. Тому навіть у вологому шарі лишайника його серцевий шар може частково залишатися сухим і містити повітря, необхідне для клітин водоростей.

У деяких кущових лишайників, слоевище яких далеко відстає від субстрату, серцевий шар, крім функції, виконує ще одну - зміцнюючу. Як зазначалося, у більшості лишайників зміцнення слані відбувається за допомогою корового шару, який у високорозвинених кущових і листуватих форм поступово стає все товстішим і щільнішим. Однак подальший розвиток у цьому напрямі міг би призвести до погіршення нормальних асиміляційних процесів: дуже товстий і щільний коровий шар перешкоджав би проникненню в плащ повітря та світла.Тому в процесі розвитку кущових форм відбувається поступове зниження ролі корового шару у зміцненні слані та утворення механічної тканини під зоною водоростей, т.е. е. у серцевому шарі.

У серцевому шарі високорозвинених кущових лишайників виникають тяжі, які розташовані вздовж гілок слані і складаються з товстостінних, щільно зрощених один з одним гіф. У деяких лишайників, наприклад, роду летарію (Letharia), ці тяжі мають невелику товщину; зазвичай їх утворюється відразу кілька в серцевому шарі. Але поступово в процесі розвитку кущових форм відбувається злиття цих тяжів в один товстий і щільний центральний тяж. Особливо добре розвинений такий осьовий тяж у видів роду уснея, кущових лишайників, що звисають довгими рідкісними «бородами» зі стовбурів та гілок дерев. Округлі гілочки їх слоевищ дуже тонкі і ніжні, але при цьому досягають значної довжини до 10-30 см, а іноді навіть до 8 м. До субстрату ці гілочки прикріплюються біля самого основи; вся решта залишається вільною, що повисає. Якби всередині таких гілочок не було щільного осьового тяжу, найменший подих вітру легко міг би їх порвати. Коровий шар усній тонкий і неміцний. Якщо спробувати обережно розтягнути гілочку будь-якої уснеї, то можна побачити, як при цьому зовнішній коровий шар легко розірветься, а в поперечній тріщинці, що утворилася, оголиться щільний білий тяж. Такий тяж, що складається з товстостінних з довгими клітинами гіф, щільно склеєних хрящеподібною речовиною, дуже міцний і еластичний. Наприклад, тоненька ніжна гілочка уснеї (табл. 49, 8) довжиною 8 см здатна витримати вантаж до 300 г.

Які ж повітря проникає в слоевище лишайника? У деяких форм на поверхні слані зовсім не утворюється корового шару, наприклад, у кладоній групи ягелів (рис. 295, 2). Поверхня їх слані утворена пухкими серцевинними гіфами. У такому разі повітря безперешкодно по проміжках між рихлоррозташованими гіфами проникає до водоростей, які розкидані окремими групами поблизу верхньої поверхні подецій. У крупнолистих лишайників роду пельтигера на нижній стороні слані також не розвивається коровий шар, її утворюють рихлоррозташовані серцевинні гіфи. І у цих лишайників повітря вільно проникає в серцевину і далі проміжками між гіфами до клітин водоростей. Але такі випадки є винятком. У більшості лишайників на поверхні слані утворюється щільний коровий шар і доступ повітря у внутрішні шари слані сильно утруднений. Для здійснення нормального газообміну на поверхні слані лишайників утворюються спеціальні отвори - спеціальні органи, які служать для аерації внутрішніх частин рослини.

Наприклад, у тундрового кущистого лишайника цетрарії ісландської слоевище покрите з усіх боків щільним блискучим коровим шаром. Він розвивається в результаті злиття між собою товстостінних гіф, що утворюють суцільну хрящеподібну масу, в якій лише де-не-де видно просвіти клітин неправильної форми (рис. 298, а, д). Проникнути крізь такий щільний желатиноподібний шар повітря не мало б жодної можливості, якби не було в цьому шарі особливих отворів. Якщо уважно придивитися до цього лишайника, то на нижній, завжди більш блідозабарвленої поверхні його лопатей навіть неозброєним оком можна помітити біленькі цятки неправильної форми (табл. 48, 5).Це розриви кори, якими повітря, як через маленькі кватирки, проникає всередину слані. Вони є органами газообміну лишайників і звуться псевдоцифелл (або іноді в цього лишайника їх називають ще манулами). На поперечному зрізі цього лишайника, зображеному на малюнку 298, видно, що в місцях утворення псевдоцифели щільний коровий шар зникає, а отвір, що виник при цьому заповнюється рихлоросположенними простими або гіллястими подовженими гіфами серцевини. Через проміжки між цими гіфами повітря проходить усередину слані. В іншого тундрового лишайника цетрарії згладженої (Cetraria laevigata), на вигляд дуже схожої на цетрарію ісландську, псевдоцифели мають іншу форму. Верхня і нижня поверхні лопат цетрарії абсолютно гладкі, блискучі, без білих цяток. Але уважно придивившись, можна побачити по краю трубчасто згорнутих лопатей вузеньку білу облямівку. Це також псевдоцифели, які утворюються внаслідок розриву кори вздовж краю лопатей.

Крім псевдоцифел, у лишайників утворюються інші органи газообміну. Так, на нижній поверхні листяних лишайників роду стикту можна побачити круглі правильної форми білі заглиблення (табл. 47, 4). Ці розриви нижньої кори лишайника, що формою нагадують маленькі чашечки, називають цифелами. Дно їх вистелене рихлорозташованими, кулястими клітинами серцевини, через проміжки між якими повітря легко проникає в серцевину (рис. 302). У менегації продірявленої (Мепеgazzia pertusa) вся верхня поверхня слані покрита округлими або овальними отворами, які звуться перфорацій (табл. 52, 2). Їхнє призначення — також проводити повітря всередину слані.Перфорації з'являються внаслідок відмирання дрібних ділянок корового шару лишайників. У представників гіпогімної перфорації розміщені на вершинах лопатей. У деяких лишайників органи аерації слані мають вигляд маленьких точкоподібних пір, розташованих у нижній корі лишайників. Іноді такі пори виникають на вершині бородавочок, що розкидані на верхній поверхні лишайників.

У тому випадку, коли на поверхні слані лишайників не утворюються спеціальні органи газообміну, на допомогу приходять різні тріщини та розриви в коровому шарі. Ці тріщини можуть виникнути як внаслідок особливостей зростання слані, так і внаслідок пошкодження слані вітром, тваринами, людиною.

Життя рослин: у 6-ти томах. - М.: Просвітництво. За редакцією А. Л. Тахтаджяна, головний редактор чл.-кор. АН СРСР, проф. А.А. Федоров. 1974 .

Що таке слоевище (картинка), у яких організмів є слоевище?

Таллом або слоевище - особлива будова тіла, характерна для застарілої групи Нижчі рослини, а також деяких інших організмів. Словник - це нерозділене на органи тіло (немає кореня, стебла, листя), а одна суцільна однорідна маса, що виконує єдині неспеціалізовані функції.

Словник характерний для: водоростей (багатоклітинних форм), грибів (не для всіх), лишайників (симбіотичний організм)

Іноді слоевище має вирости - ризоїди, незважаючи на їх коренеподібний вигляд - це не коріння, а виріст слані.

Будова слані лишайника

Зовнішній вигляд слані лишайників

Словник водоростей та ризоїди