АМФІБІЇ (ЗЕМНОВОДНІ)

Земноводні – це перший клас наземних хребетних. Щоправда, представники їх зберігають ще низку рис своїх водних предків. Для індивідуального розвитку амфібій характерна зміна середовища. Початкові стадії розвитку відбуваються у воді. До життя у воді пристосована личинка цих тварин. Як наземних жителів амфібій характеризують кінцівки п'ятипалого типу із кулястими суглобами. Череп їх зчленований з хребтом рухомо за допомогою двох потиличних виростків (у риб череп був нерухомо скріплений з хребтом). Органами дихання земноводним служать легені та шкіра. У зв'язку з легеневим диханням у них розвивається два кола кровообігу. Через те що дихання частково і шкірне, кровообіг виявляється змішаним, тобто. змішується артеріальна та венозна кров. Це зумовлено надходженням артеріальної крові через ліве передсердя

Зовнішня будова. Жаба має короткий і широкий тулуб, що непомітно переходить у велику плоску голову. Хвоста в неї немає. З боків голови розташовуються великі опуклі очі, забезпечені верхніми і нижніми повіками, характерними для всіх наземних хребетних. Крім того, під нижнім століттям знаходиться тонка миготлива перетинка. За очима розташовані круглі ділянки, затягнуті тонкою барабанною перетинкою, це новий відділ, якого не було у риб — середнє вухо. Над дуже великим ротом жаби розташована пара ніздрів, які мають запірні клапани. Передні кінцівки порівняно короткі та чотирипалі, задні великі, п'ятипалі, з плавальною перетинкою між пальцями. Усі пальці позбавлені пазурів. На задньому кінці тіла розташований єдиний вивідний отвір - клоаку.(З легких), але вона ж надходить і через праве від шкіри в той самий шлуночок. На відміну від риб вони крім внутрішнього вуха є ще й середнє, тобто. орган слуху пристосований до уловлювання звукових хвиль у повітряному середовищі. У головному мозку земноводних прогресивно розвинений передній мозок, поділений на дві півкулі. Дах цього мозку також містить мозкову речовину. (Дах переднього мозку кісткових риб мозкової речовини не містить і, як ми пам'ятаємо, залишається перетинчастим.) Поряд з перерахованими прогресивними рисами організації у амфібій є і ряд особливостей, що свідчать про їхню примітивність як наземних тварин. Так, характер обміну вони водний. Шкіра гола, проникна для води (як риби). Яйця земноводних позбавлені щільних оболонок, і розвиток їх, як правило, можливий лише у водному середовищі. Температура тіла залежить від температури довкілля. Розглянемо будову тіла земноводного, використавши як приклад жабу (рис. 24). Мал. 24. Будова тіла амфібії (розкрита жаба) Шкірні покриви. Тіло вкрите голою шкірою. Шкіра земноводних є виключно важливим органом дихання та водного обміну. Вона волога завдяки слизу, що рясно виділяється численними шкірними залозами. На ній немає рогових утворень. Вона схожа зі шкірою риб і відрізняється від них відсутністю луски. Шкіра прикріплюється до тіла тварини не на всьому протязі, а лише у певних ділянках. Між ними розташовуються просторі, заповнені лімфою, - лімфатичні мішки. Це пристосування земноводного до тривалого перебування на суші. Тварина носить із собою запас води. Скелет складається з хребта, черепа, плечового та тазового поясів та скелета вільних кінцівок.Хребет у жаби містить лише дев'ять хребців і має чотири відділи: шийний, тулубовий, крижовий та хвостовий. Шийний відділ містить один хребець, тулубний - сім, крижовий - один, а хвостовий відділ представлений спеціальною кісточкою - уростилем. Черепна коробка поділяється на два відділи - осьовий череп, складений з кісток і хрящів, що захищають мозок жаби, і вісцеральний череп - ротовий апарат. Плечовий пояс містить звичайні для наземних хребетних кістки: лопатку, воронячу кістку (коракоїд) та ключицю. Тазовий пояс утворений здухнутими клубовими, сідничними і лобковими кістками. Скелет вільних кінцівок має будову типової п'ятипалої кінцівки, характерної для наземних хребетних. Передні та задні кінцівки мають подібну будову та складаються з трьох основних відділів. Передні містять плече, передпліччя та пензель, а задні відповідно – стегно, гомілку та стопу. Пензель і стопа закінчуються фалангами пальців, причому на кисті чотири пальці, а на стопі - п'ять.

М'язова система відрізняється від м'язової системи риб великим розвитком м'язів кінцівок. Крім того, тулубна мускулатура у амфібій більш диференційована, ніж у риб. Вона складається із складної системи м'язів, тому первинна сегментація мускулатури порушена, хоча в деяких черевних та спинних м'язах вона залишається ще цілком виразною. Нервова система. Головний мозок земноводних відрізняється від мозку риб великим розвитком переднього мозку, повним поділом його півкуль та недорозвиненим мозочком. Звід мозку утворений справжньою мозковою речовиною, а не перетинкою, як у риб. Нюхові частки лише злегка відмежовані від півкуль.Проміжний мозок лише трохи прикритий півкулями переднього мозку. Середній мозок значно розвинений, але менший, ніж у риб. Недорозвинення мозочка пов'язане з нескладністю рухів і взагалі малою рухливістю жаби. Закінчується головний мозок довгастим мозком, який переходить у спинний. Симпатична нервова система представлена ​​двома нервовими стволами, які тягнуться з обох боків хребта і утворюють ланцюг нервових вузлів, пов'язаних один з одним тяжами. Органи почуттів. Їхня будова характерна для наземних тварин. Так, очі пристосовані для розгляду предметів у повітрі. Ці пристосування виражаються у опуклій формі рогівки, кришталик має вигляд двоопуклої лінзи. Присутність рухливих повік охороняє око від висихання. Кришталик, як і в риб, не змінює кривизну поверхні, але може переміщатися всередині очі, наводячи різкість. Органи слуху амфібій дуже відрізняються від відповідних органів риб. Вони влаштовані вже цілком наземному типу. Крім внутрішнього вуха, цей орган стримає другий відділ — середнє вухо, або барабанну порожнину. Складність будови органів слуху у земноводних пояснюється тим, що повітря набагато гірше проводить звуки, ніж вода. Забезпечені амфібії та органами нюху. У них є зовнішні та внутрішні ніздрі. Органи травлення. Як і риби, земноводні мають загальну ротоглоточную порожнину, короткий стравохід, що переходить у порівняно слабко відокремлений шлунок. Шлунок, своєю чергою, без різкої межі перетворюється на власне кишечник. У ньому передня кишка слабо відмежована від середньої. Натомість задня (пряма) — добре відокремлена, широка та закінчується клоакою.У ротову порожнину відкриваються хоани, євстахієві труби та гортанна щілина, а також слинні залози, що відсутні у риб. У жаби секрет слинних залоз лише змочує ротову порожнину, але діє на їжу хімічно. В утворенні ротового даху беруть участь очні яблука, які відокремлені від ротової порожнини тільки слизовою оболонкою. При ковтанні очні яблука за допомогою особливого м'яза втягуються в порожнину і сприяють проштовхуванню їжі в горлянку. Велика печінка амфібій забезпечена жовчним міхуром, є підшлункова залоза, розташована зазвичай в петлі дванадцятипалої кишки і шлунка. Зуби жаби мають вигляд простих конусів, прирощених основою кістки, а вершиною спрямовані назад. Вони служать лише для утримання видобутку. Сидять зуби не лише на щелепних кістках, а й на сошниках, що ріднить амфібій із рибами. У тих теж дуже зубастий рот. Мова міститься на дні ротової порожнини. Він має особливу мускулатуру і може викидатися далеко вперед. Особливістю язика жаби є те, що він прикріплений до ротової порожнини лише передньою частиною. Форма мови земноводних дуже різноманітна, а в деяких форм, що постійно живуть у воді, вона зовсім відсутня.

Органи дихання. У дорослої жаби органами дихання служать легені, але не меншою мірою і шкіра, до якої підходять великі кровоносні судини. У багатьох земноводних шкірне дихання – майже єдиний спосіб дихання дорослих тварин. Шкірне дихання часто доповнюється ротоглоточним диханням, тоді газообмін здійснюється через слизові оболонки ротової та глоткової порожнини. Вони мають густу мережу капілярів. Легкі амфібій є парними мішками, що мають тонкі ніздрюваті стінки.Дихальні шляхи представлені досить короткою гортанно-трахейною камерою, що безпосередньо переходить у порожнину легень. Грудна клітка у земноводних відсутня, і тому механізм легеневого дихання у них не всмоктуючого, а типу, що нагнітає. Вони набирають повітря в порожнину рота, закривають її, закривають носові клапани, далі відкривають гортанну щілину і піднімають ротове дно. В результаті повітря з рота проштовхується у легені. Видалення повітря з легенів відбувається завдяки дії черевної мускулатури та спаду стінок легень. Кровоносна система. Серце жаби трикамерне. Воно складається з двох цілком відокремлених передсердь та одного шлуночка. Але, крім того, воно містить ще венозний синус та артеріальний конус. Шлуночок відрізняється від інших відділів серця товстими стінками. Артеріальна система у амфібій сильно відрізняється від такої у риб. Артеріальний конус у них продовжується в загальний стовбур аорти, підрозділений перегородкою на черевний та спинний відділи. Від нього відходить три пари артерій: загальна сонна артерія, дуга аорти та легенева артерія. Сонна несе кров до голови, дуги аорти постачають кров'ю плечовий пояс і внутрішні органи. Легенева ж артерія йде до легких, включаючи по дорозі велику шкірну артерію. Венозна система є парними ворітними венами, що збирають кров від задніх частин тіла і задніх кінцівок і об'єднуються в непарну черевну вену. У нирках кровоносні судини розпадаються на капіляри і знову з'єднуються в непарну задню порожню вену. Вона впадає у венозну пазуху. Венозна кров з голови та передніх кінцівок збирається з кожного боку в яремні та підключичні вени, які зливаються у парні передні порожнисті вени.Вони впадають великі шкірні вени. І нарешті, легеневі вени, що несуть артеріальну кров із легень, з'єднуються у загальну легеневу вену. Вона і впадає в ліве передсердя. Тканини амфібій, на відміну тканин риб і вищих хребетних, отримують не чисту артеріальну кров, а змішану. Це відбувається через з'єднання у серці великого та малого кіл кровообігу. Сильне розвиток шкірного дихання є важливим пристосуванням, з одного боку, що компенсує недоліки змішаного кровообігу, а з іншого - забезпечує правильне кровопостачання артеріальною кров'ю при диханні під водою (наприклад, взимку). У амфібій сильно розвинена Лімфатична система. Є лімфатичні судини, лімфатичні серця та підшкірні лімфатичні мішки. Їх потужний розвиток пов'язаний із постійним випаром вологи з поверхні тіла. Одна пара лімфатичних сердець міститься близько третього хребця, інша - поблизу клоачного отвору.

Органи виділення складаються з пари мезонефричних бруньок, що мають вигляд плоских червоних тіл, розташованих з боків хребта. Від нирок відходять два сечоводи, що відкриваються в клоочний отвір. У нього ж відкривається і сечовий міхур. Статева система. У самців статеві органи представлені парою округлих білуватих насінників, прилеглих до черевної поверхні нирок. Над кожним з них лежить по жировому тілу, що служить для харчування сім'яника. Від сім'яників відходять численні сім'явиносні канальці, які, пройшовши через нирку, впадають у сечовод. Перед впаданням у клоаку він утворює насіннєву бульбашку, що служить резервуаром для насіння. Копулятивних органів у жаби немає, як і більшість земноводних. У самок є парні яєчники, що мають зернисту будову.Над ними лежить по жировому тілу, як у сім'яників. Навесні яєчники сильно збільшуються і наповнюються яйцями темного кольору. Дозрілі яйця випадають у порожнину тіла, де й уловлюються воронками яйцеводів. Яйцеводи (мюллерові канали) є сильно звивистими трубками, невеликі внутрішні отвори яких розташовуються біля хребта, поблизу кореня легень. Зовнішні отвори їх відкриваються в клоаку. Вирви яйцеводів приростають до серцевої сумки, тому при скороченні серця вони поперемінно стискаються і розпрямляються, всмоктуючи яйця з порожнини тіла. Запліднення амфібій, як правило, зовнішнє. Самець поливає виметану самкою ікру насіннєвою рідиною. Яйця зазвичай чорного або коричневого кольору, покриті драглистою оболонкою, яка оберігає яйце від механічних пошкоджень, а також від хижаків. Слизька грудка ікри важко схопити або відірвати від неї частину. Оболонки перешкоджають зближенню яєць у кладці, а це сприяє їхній найкращій аерації і, нарешті, прозора оболонка, як лінза, концентрує на яйці сонячні промені. Це підвищує температуру в грудці ікри. Розвиток амфібії. Щойно вилупився пуголовок має довгий хвіст, оточений добре розвиненою плавальною перетинкою. З боків його голови сидять дві-три пари перистих зябер. Кінцівки відсутні. Через деякий час зовнішні зябра зникають, замість них розвиваються три пари зябрових щілин з зябровими пелюстками. У цей час пуголовок схожий на рибу не лише зовні, а й внутрішньо. Серце його має лише одне передсердя та один шлуночок, є одне коло кровообігу. У міру зростання відбувається подальший метаморфоз пуголовка - у нього розвиваються легені, зябра заростають, перетворюється кровоносна система.Пуголовок, що має легені, починає спливати до поверхні і заковтувати повітря. Починають розвиватися і парні кінцівки, спочатку передні, потім задні. Але передні довше сховані під шкірою, тому спостерігачеві здається, що спочатку з'являються задні. Хвіст і кишечник пуголовка починає коротшати, і личинка поступово перетворюється на маленьку молоду жабу. Статевої зрілості жаба досягає у віці 2-4 роки. Живуть вони, зазвичай, 5—6 років. У неволі окремі особини доживали до 13-15 років.

• 1. Які пристрої у амфібій до проживання у воді?
• 2. Які пристосування у земноводних до проживання на суші?
• 3. Чому амфібії не живуть у морській воді?
• 4. Які функції земноводних покривів?
• 5. У чому особливості скелета амфібій?
• 6. Який спосіб життя веде більшість амфібій?
• 7. Як розвивається ікра амфібій та які стадії проходить личинка?
• 8. Чим відрізняється від риб'ячої кровоносна система амфібій?
• 9. Які відділи мозку розвинулися у амфібій сильніше, ніж у риб, а які відстали у розвитку?

Череп

Череп, скелет голови хребетних, утворений хрящем та/або кісткою. Зміни черепа в ході еволюції обумовлені прогресивним розвитком головного мозку та органів чуття, заміною зябрового дихання легеневим та зміною способів харчування при виході з водного середовища на сушу. Череп представлений ендокраніумом (ембріональний хрящовий череп та його похідні у скелеті дорослих тварин) та дерматокраніумом (накладні кістки шкірного походження).Ендокраніум складається з мозкового черепа, який розвивається як переднє продовження осьового скелета тулуба, що розростається навколо головного мозку, органів нюху і слуху, і вісцерального (у людини називається лицьовим) черепа - скелета переднього відділу кишечника (глотки). У дерматокраніумі розрізняють кістки даху та основи черепа, піднебінно-квадратного комплексу, нижньої щелепи, зябрової кришки та зябрової перетинки (у риб) та нечисленні накладні окостеніння під'язичної та зябрових дуг. Найдавніші хребетні (безщелепні) мали хрящовий або частково окостеніючий ендокраніум і добре розвинений дерматокраніум. У сучасних круглоротих та хрящових риб накладні окостеніння у скелеті відсутні. Ендокраніум неповно окостеніває у багатьох кісткових риб і сучасних земноводних. Залежно від способу поєднання перших вісцеральних дуг з мозковим черепом розрізняють амфістилію, аутостилію, гіостилію.

Серед сучасних хребетних у круглоротих череп збудований найбільш примітивно. У хрящових риб мозковий череп масивний, добре сформований, зазвичай сильно розвинений його передзоровий відділ – рострум. Функцію щелеп виконує передня зяброва (вісцеральна) дуга, за нею слідує під'язична дуга - підвісок, що з'єднує щелепну дугу з мозковим черепом. Інші дуги у риб несуть зябра. У кісткових риб мозковий череп та щелепна дуга вкриті накладними кістками. З переходом до наземного способу життя загальна кількість кісток черепа зменшується.У наземних хребетних піднебінно-квадратний хрящ зростається з мозковим черепом, його передня частина зазвичай редукується, верхній відділ під'язикової дуги перетворений на слухову кісточку, зяброві дуги разом з нижнім відділом під'язикової дуги перетворені на під'язовий череп. іншого ступеня утворена накладними кістками. У сучасних земноводних накладні окостеніння скроневої та щічної областей сильно редукуються. Для плазунів характерний розвиток скроневих вікон і скроневих дуг, у крокодилів добре розвинене вторинне кісткове піднебіння. У птахів та ссавців різко збільшується обсяг черепної порожнини, що пов'язано зі збільшенням розмірів головного мозку. У птахів кістки черепа тонкі та зливаються в цілісну черепну коробку. Їх характерно також наявність беззубих щелеп, що утворюють дзьоб. У деяких птахів є тверде піднебіння; особливості його будови є систематичною ознакою. Для черепа багатьох ссавців характерні комплексні кістки (наприклад, потилична, скронева) з кількох злилися. Задні кістки щелепної дуги утворюють додаткові слухові кісточки. У зв'язку з цим формується новий щелепний суглоб. Під'язична та зяброві дуги представлені під'язичним апаратом та хрящами гортані.

Череп людини складається з 23 кісток. Всі вони, крім нижньощелепної та під'язикової, міцно з'єднані швами. Об'єм мозкового черепа близько 1500 см 3 . Верхня його частина утворює дах, а нижня – основа черепа.Зсередини в основі є поглиблення (передня, середня та задня ямки), де розташовані (відповідно) лобові та скроневі частки та мозок. Через численні канали та отвори основи проходять нерви та кровоносні судини, а через великий потиличний отвір порожнина черепа повідомляється з порожниною хребта. Мозковий череп складають непарні кістки – потилична, лобова, клиноподібна та парні скронева та тім'яна; частково в нього входить гратчаста кістка. Лицьовий череп складає кістковий скелет верхніх відділів органів дихання (ніс) і травлення (рот, ковтка), в ньому розташовані органи слуху, зору, нюхова частина носа. Лицьова частина черепа складається з дрібних кісток, найбільші у тому числі верхня і нижня щелепи. На обох щелепах розташовані осередки для зубів. Сукупність кісток лицьового черепа визначає форму обличчя. Середнє коло черепа людини 52-64 см, довжина 15-18 см, ширина 12-15 см. У процесі зростання форма черепа зазнає змін. При народженні кістки розвинені в повному обсязі, а з-поміж них є сполучні перетинки, звані тім'ячками . У ранньому дитинстві мозковий череп має значно більший обсяг, порівняно з лицьовим. З віком ці відмінності згладжуються, відбувається поступове окостеніння швів. У похилому віці відзначається зменшення розмірів нижньої частини особи (при атрофії нижньої щелепи). У чоловіків череп трохи більше, ніж у жінок, його кістки масивніші, сильніше розвинений кістковий рельєф (надбров'я, лінії прикріплення м'язів на скроневій та потиличній кістках, на нижній щелепі).

У процесі антропогенезу череп поступово втрачає риси, властиві предкам людини, і набуває будову, властиву сучасній людині: мозковий відділ починає переважати над лицьовим, підвищується черепний дах, її лобовий відділ стає ширшим і вищим (обумовлено збільшенням лобової та тім'яно-скроневої областей мозку); сильно розвинені у викопних людей надочкові валики слабшають і перетворюються на надбрівні дуги; зникає поздовжній гребінь черепа; потилиця стає округлою і втрачає виражені у древніх людей валик та інші розростання кісток, що служили місцем прикріплення потужних шийних м'язів; зменшується виступання вперед лицьового відділу черепа, розвивається підборіддя на нижній щелепі. Особливості будови черепа мають велике значення в антропології, використовуються щодо рас і в етнографії.

Також черепом називають хрящову капсулу, що захищає мозок у головоногих молюсків.

Редакція біології та біологічних ресурсів

Опубліковано 13 лютого 2023 р. о 12:43 (GMT+3). Останнє оновлення 13 лютого 2023 р. о 12:43 (GMT+3). Зв'язатися з редакцією