Головний мозок риб та його найважливіші відділи. Нервова система риб З кількох відділів складається головний мозок риби

Нервова система риб, як і інших хребетних, розділяється не центральну і периферичну. До складу центральної нервової системи входять головний та спинний мозок. У периферичну входять нервові клітини та волокна.

Головний мозок

Головний мозок риб поділяється на три великі частини: передній, середній та задній мозок. Передній мозок складається з теленцефалону (кінцевого мозку) та дієнцефалону (проміжного мозку). На ростральному (передньому) кінці теленцефалону розташовані нюхові цибулини, які отримують сигнали від нюхових рецепторів. У нюхових частках знаходяться нейрони (які складають нюхового нерва, або пари черепно-мозкових нервів), які приєднуються до нюхових регіонів теленцефалону, які також називаються нюховими частками. Нюхові цибулини зазвичай збільшені у риб, які активно використовують нюх, наприклад, у акул.

До складу діенцефалону, входять епіталамус, таламус та гіпоталамус, він виконує, в основному, регуляторні функції в управлінні станом внутрішнього середовища організму. Шишковидний орган, який містить нейрони та фоторецептори, розташований на дистальному кінці епіфізи та є частиною епіталамуса. У багатьох видів шишкоподібний орган є чутливим до світла, що проникає через кістки черепа, і може виконувати багато специфічних функцій, у тому числі регуляцію добових активних ритмів. Зоровий нерв (ІІ пари черепно-мозкових нервів), що йде до мозку від сітківки ока, входить у проміжний мозок та простягає волокна у таламус, гіпоталамус та середній мозок.

Середній мозок складається із зорових часток та тегментуму, або покришки (tegmentum); обидві структури залучені до обробки оптичних сигналів. Зоровий нерв має численні волокна, які тягнуться до зорових часток; аналогічно до нюхових частин, великі зорові частки спостерігаються в мозку риб, які сильно покладаються на зір. Основною функцією тегментуму є контроль внутрішніх м'язів ока, які забезпечують фокус на предметі. Також тегментум виконує частину функцій активного контролю: наприклад, локомоторний регіон середнього мозку, що генерує ритмічні плавальні рухи, локалізовано саме тут.

Задній мозок складається з мозочка, моста і витягнутого мозку. Мозок є непарним органом. Функцією мозочка є підтримка рівноваги та контроль положення організму в середовищі. Міст і довгастий мозок формують стовбур головного мозку. Велика кількість черепно-мозкових нервів несе сенсорну інформацію до довгастого мозку, і відводять сигнали до мускулатури, що генерують у ньому. Взагалі більшість черепно-мозкових нервів входять у череп через задній мозок. ІІІ, IV та VI пари черепних мозкових нервів контролюють шість зовнішніх м'язів ока, які здійснюють рухи цього органу. V пари черепно-мозкових нервів (трійчасті) отримують сенсорну інформацію і передають моторні сигнали до нижньої щелепи, а VII пари (лицьові) несуть сенсорну інформацію від структур гіоїдної дуги. VIII пари черепно-мозкових нервів (слухові) містять сенсорні волокна, які залучені до слуху та підтримки рівноваги. ІХ пари черепно-мозкових нервів (мовоглоточний нерв) нервує глоточну дугу, проводячи як сенсорні, так і моторні сигнали.Х пари черепно-мозкових нервів (блукаючий нерв) нервує каудальніше (ближче до заднього кінця тіла) там розташовані зяброві дуги і внутрішні органи.

Спинний мозок

Спинний мозок проходить усередині нервових дуг хребців по всій довжині риби хребта. Аналогічно міомерам у хребті, у будові спинного мозку спостерігається сегментація. У кожному сегменті тіла сенсорні нейрони входять у спинний мозок через дорсальні коріння, а моторні нейрони виходять із нього через вентральні. Інтернейрони, які розташовані всередині центральної нервової системи, проводять інформаційні сигнали між сенсорними та спритними нейронами, а також між нейронами мозку.

Головний мозок кісткових риб складається з типових для більшості хребетних п'яти відділів.

Ромбоподібний мозок (rhombencephalon) включає в себе довгастий мозок і мозок.

Довгастий мозок (myelencephalon, medulla oblongata) переднім відділом заходить під мозок, а ззаду без видимих ​​меж переходить у спинний мозок. Щоб розглянути передній відділ довгастого мозку, необхідно відвернути вперед тіло мозочка (у деяких риб мозок невеликий і передній відділ довгастого мозку добре видно). Дах у цьому відділі мозку представлений судинним сплетенням. Під ним лежить велика ромбоподібна ямка (fossa rhomboidea), розширена на передньому кінці і переходить ззаду у вузьку медіальну щілину, вона є порожниною четвертого мозкового шлуночка (ventriculus quartus) Довгастий мозок служить місцем відходження більшості головних нервів, а також провідним шляхом, що зв'язує різні центри передніх відділів головного мозку зі спинним.Однак, шар білої речовини, що покриває довгастий мозок, у риб досить тонкий, тому що тулуб і хвіст значною мірою автономні - вони здійснюють більшу частину рухів рефлекторно, не співвідносячи з головним мозком. У дні довгастого мозку у риб та хвостатих амфібій лежить пара гігантських маутнерівських клітин, пов'язаних із акустико-латеральними центрами. Їхні товсті аксони простягаються вздовж усього спинного мозку. Локомоція у риб здійснюється в основному за рахунок ритмічних вигинів тіла, якими, мабуть, керують головним чином місцеві спинномозкові рефлекси. Однак загальний контроль над цими рухами здійснюють маутнерівські клітини. У дні довгастого мозку лежить дихальний центр.

Розглядаючи мозок знизу, можна розрізнити місця відходження деяких нервів. Від латеральної сторони передньої частини довгастого мозку відходять три круглі корінці. Перший, що лежить найбільш краніально, належить V і VII нервам, середній корінець - тільки VII нерву, і, нарешті, третій корінець, що лежить каудально, є VIII нервом. За ними, також від бічної поверхні довгастого мозку, кількома корінцями відходять разом IX та X пари. Інші нерви тонкі і зазвичай обриваються при препаруванні.

Мозок (cerebellum) досить добре розвинений, має округлу або витягнуту форму, він лежить над передньою частиною довгастого мозку безпосередньо за зоровими частками. Заднім краєм він прикриває довгастий мозок. Виступає вгору частина є тілом мозочка (corpus cerebelli). Мозочок є центром точної регуляції всіх моторних іннервацій, пов'язаних з плаванням та схоплюванням їжі.

Середній мозок (mesencephalon) - частина стовбура головного мозку, пронизана мозковим водопроводом. До його складу входять великі, витягнуті поздовжньо-зорові частки (вони видно зверху).

Зорові частки або зоровий дах (lobis opticus s. tectum opticus) - парні утворення, відокремлені один від одного глибоким поздовжнім борознам. Зорові частки є первинними зоровими центрами, які сприймають збудження. Вони закінчуються волокна зорового нерва. У риб цей відділ мозку має чільне значення, це центр, який надає основний вплив на діяльність організму. Сіра речовина, що покриває зорові частки, має складну шарувату будову, що нагадує будову кори мозочка або півкуль

Від вентральної поверхні зорових часток відходять товсті зорові нерви, що перехрещуються під поверхнею проміжного мозку.

Якщо розкрити зорові частки середнього мозку, то можна побачити, що в їхній порожнині від мозочка відокремлюється складка, що носить назву мозочкової заслінки (valvule cerebellis). З боків від неї в дні порожнини середнього мозку виділяються два бобоподібні піднесення, які називаються напівмісячними тілами (tori semicircularis) та є додатковими центрами статоакустичного органу.

Передній мозок (Prosencephalon) менш розвинений, ніж середній, він складається з кінцевого та проміжного мозку.

Частини проміжного мозку (diencephalon) лежать навколо вертикально розташованої щілини третього мозкового шлуночка (ventriculus tertius) Бічні стінки шлуночка зорові горби або таламус (thalamus ) у риб та амфібій мають другорядне значення (як координаційні чутливі та рухові центри).Дах третього мозкового шлуночка - надгір'я або епіталамус - не містить нейронів. У його складі знаходиться переднє судинне сплетення (судинна покришка третього шлуночка) та верхня мозкова залоза. епіфіз (epiphisis). Дно третього мозкового шлуночка - підгір'я або гіпоталамус у риб формує парні здуття - нижні частки (lobus inferior). Перед ними лежить нижня мозкова залоза. гіпофіз (hypophisis). У багатьох риб ця залоза щільно входить у спеціальне заглиблення у дні черепа і зазвичай при препаровці обривається; тоді добре видно вирва (infundibulum). Попереду, на межі між дном кінцевого та проміжного відділів головного мозку знаходиться перехрест зорових нервів (chiasma nervorum opticorum).

Кінцевий мозок (telencephalon) у костистих риб у порівнянні з іншими відділами мозку дуже малий. Більшість риб (крім подвійних і кистеперих) відрізняє евертовану (вивернуту) будову півкуль кінцевого мозку. Вони хіба що «вивернуті» вентро-латерально. Дах переднього мозку не містить нервових клітин, складається з тонкої епітеліальної перетинки (Pallium), яка при препаруванні зазвичай знімається разом із оболонкою мозку. У цьому випадку на препараті видно дно першого шлуночка, розділене глибоким поздовжнім борознам на два смугастий тіла. Смугасті тіла (corpora striatum1) складаються із двох відділів, що можна бачити при розгляді мозку збоку. Фактично, ці масивні структури містять матеріал смугастих тіл та кори досить складної будови.

Нюхові цибулини (bulbus olfactorius) прилягають до переднього краю кінцевого мозку. Від них уперед йдуть нюхові нерви. У деяких риб (наприклад, у тріски) нюхові цибулини винесені далеко вперед, у разі вони з'єднуються з мозком нюховими трактами.

Нервова система пов'язує організм із зовнішнім середовищем та регулює діяльність внутрішніх органів.

Нервова система представлена:

1) центральної (головний та спинний мозок);

2) периферичної (нерви, що відходять від головного та спинного мозку).

Периферична нервова система поділяється на:

1) соматичну (іннервує поперечнополосатую мускулатуру, забезпечує чутливість тіла, складається з нервів, що відходять від спинного мозку);

2) вегетативну (іннервує внутрішні органи, ділиться на симпатичну та парасимпатичну, складається з нервів, що відходять від головного та спинного мозку).

Головний мозок риб включає п'ять відділів:

1) передній мозок (telencephalon);

2) проміжний мозок (diencephalon);

3) середній мозок (mesencephalon);

4) мозок (cerebellum);

5) довгастий мозок (myelencephalon).

Усередині відділів мозку знаходяться порожнини. Порожнини переднього, проміжного та довгастого мозку називаються шлуночками, порожнина середнього мозку – сильвієвим водопроводом (вона з'єднує порожнини проміжного та довгастого мозку).

Передній мозок у риб представлений двома півкулями з неповною перегородкою між ними та однією порожниною. У передньому мозку дно та боки складаються з нервової речовини, дах у більшості риб епітеліальний, у акул вона складається з нервової речовини. Передній мозок є центром нюху, що регулює функції зграйної поведінки риб. Вирости переднього мозку утворюють нюхові частки (у хрящових риб) та нюхові цибулини (у костистих риб).

У проміжному мозку дно та бічні стінки складаються з нервової речовини, дах – з тонкого шару сполучної тканини. У ньому розрізняють три частини:

1) епіталамус (надбугрова частина);

2) таламус (середня, або бугрова частина);

3) гіпоталамус (підбугрова частина).

Епіталамус утворює дах проміжного мозку, в задній його частині розташований епіфіз (заліза внутрішньої секреції). У міног тут розміщені пінеальний та парапінеальний органи, що виконують світлочутливу функцію. У риб парапінеальний орган редукується, а пінеальний перетворюється на епіфіз.

Таламус представлений зоровими буграми, раз-

заходи яких пов'язані з гостротою зору. За слабкого зору вони невеликі або відсутні.

Гіпоталамус утворює нижню частину проміжного мозку і включає воронку (порожнистий виріст), гіпофіз (заліза внутрішньої секреції) та судинний мішечок, де утворюється рідина, що заповнює шлуночки головного мозку.

Проміжний мозок служить первинним зоровим центром, від нього відходять зорові нерви, які попереду вирви утворюють хіазму (перехрест нервів). Також цей проміжний мозок є центром перемикання збуджень, які надходять із усіх відділів мозку, пов'язаних з ним, а через гормональну діяльність (епіфіз, гіпофіз) бере участь у регуляції метаболізму.

Середній мозок представлений масивною основою та зоровими частками. Дах його складається з нервової речовини, має порожнину – сильвієвий водопровід. Середній мозок є зоровим центром, також регулює тонус м'язів та рівновагу тіла. Від середнього мозку відходять окорухові нерви.

Мозок складається з нервової речовини, відповідає за координацію рухів, пов'язаних з плаванням, сильно розвинений у швидкоплаваючих видів (акула, тунець).У міног мозок розвинений слабо і не виділяється в самостійний відділ. У хрящових риб мозок представляє порожнистий виріст даху довгастого мозку, який зверху налягає на зорові частки середнього мозку і на довгастий мозок. У схилів поверхня мозочка розділена борознами на 4 частини.

У довгастому мозку дно і стінки складаються з нервової речовини, дах утворений тонкою епітеліальною плівкою, всередині його розташована порожнина шлуночка. Від довгастого мозку відходить більшість головних нервів (з V по X), що іннервують органи дихання, рівноваги та слуху, дотику, органи почуттів системи бічної лінії, серце, травну систему. Задній відділ довгастого мозку перетворюється на спинний мозок.

Риби в залежності від способу життя мають відмінності у розвитку окремих відділів головного мозку. Так, у круглоротих добре розвинений передній мозок з нюховими частками, слабо розвинений середній мозок і недорозвинений мозок; у акул - добре розвинений передній мозок, мозок і довгастий мозок; у костистих пелагічних рухливих риб із добрим зором - найбільш розвинені середній мозок і мозок (скумбрія, летюча риба, лососі) тощо.

У риб від головного мозку відходить 10 пар нервів:

I. Нюховий нерв (nervus olfactorius) відходить від переднього мозку. У хрящових та деяких костистих нюхові цибулини примикають безпосередньо до нюхових капсул і з'єднуються з переднім мозком за допомогою нервового тракту. У більшості кісткових риб нюхові цибулини примикають до переднього мозку, а від них до нюхових капсул йде нерв (щука, окунь).

ІІ. Зоровий нерв (n. opticus) відходить від дна проміжного мозку та утворює хіазму (перехрест), іннервує сітківку ока.

ІІІ.Окоруховий нерв (n. oculomotorius) відходить від дна середнього мозку, іннервує один з очних м'язів.

IV. Блоковий нерв (n. trochlearis) починається від даху середнього мозку, іннервує один з очних м'язів.

Всі інші нерви починаються від довгастого мозку.

V. Трійчастий нерв (n. trigeminus) поділяється на три гілки, іннервує щелепну мускулатуру, шкіру верхньої частини голови, слизову оболонку ротової порожнини.

VI. Відвідний нерв (n. abducens) іннервує один з очних м'язів.

VII. Лицьовий нерв (n. facialis) має багато гілок, іннервує окремі частини голови.

VIII. Слуховий нерв (n. acusticus) іннервує внутрішнє вухо.

IX. Язикоглоточний нерв (n. glossopharyngeus) іннервує слизову оболонку глотки, мускулатуру першої зябрової дуги.

X. Блукаючий нерв (n. vagus) має багато гілок, іннервує мускулатуру зябер, внутрішні органи, бічну лінію.

Спинний мозок розташований у спинномозковому каналі, утвореному верхніми дугами хребців. У центрі спинного мозку проходить канал (невроцель), продовження шлуночка головного мозку. Центральна частина спинного мозку складається із сірої речовини, периферична – із білої. Спинний мозок має сегментну будову, від кожного сегмента, кількість яких відповідає кількості хребців, з обох боків відходять нерви.

Спинний мозок з допомогою нервових волокон пов'язані з різними відділами мозку, здійснює передачу збуджень нервових імпульсів, і навіть є центром безумовних рухових рефлексів.

Головний мозок риб дуже маленький, складаючи у акул тисячні частки % від маси тіла, у костистий та осетрових соті частки %. У дрібних риб маса мозку сягає близько 1%.

Головний мозок риб складається з 5 відділів: переднього, проміжного, середнього, мозочка і довгастого мозку. Розвиток окремих відділів головного мозку залежить від способу життя риб та їхньої екології. Так, у хороших плавців (переважно пелагічні риби) добре розвинений мозок і зорові частки. У риб із добре розвиненим нюхом – збільшений передній мозок. У риб із добре розвиненим зором (хижаки) – середній мозок. У малорухливих риб добре розвинений довгастий мозок.

Довгастий мозок є продовженням спинного мозку. Він разом із середнім та проміжним мозком утворює стовбур мозку. У довгастому мозку порівняно зі спинним мозком немає чіткого розподілу сірої та білої речовини. Довгастий мозок виконує такі функції: провідникову та рефлекторну.

Провідникова функція полягає у проведенні нервових імпульсів між спинним мозком та іншими відділами головного мозку. Через довгастий мозок проходять висхідні шляхи від спинного мозку до головного і низхідні шляхи, що зв'язують головний мозок зі спинним.

Рефлекторна функція довгастого мозку. У довгастому мозку перебувають центри як щодо простих, і складних рефлексів. За рахунок діяльності довгастого мозку здійснюються такі рефлекторні реакції:

2) регуляція серцевої діяльності та судин;

3) регуляція травлення;

4) регулювання роботи смакових органів;

5) регуляція роботи хроматофорів;

6) регуляція роботи електричних органів;

7) регулювання центрів руху плавників;

8) регуляція роботи спинного мозку.

У довгастому мозку розташовані ядра шести пар черепно-мозкових нервів (V-X).

V пара - трійчастий нерв ділиться на 3 гілки: очний нерв інервує передню частину голови, верхньощелепної іннервує шкіру передньої частини голови і небо і нижньощелепної інервує слизову оболонку ротової порожнини і нижньощелепну мускулатуру.

VI пара - нерв, що відчиняє, інервує м'язи очей.

VII пара – лицьовий нерв поділяється на 2 лінії: перша інервує бічну лінію голови, друга – слизову оболонку піднебіння, під'язичну ділянку, смакові сосочки порожнини рота та м'язи зябрової кришки.

VIII пара - слуховий або чутливий нерв - інервує внутрішнє вухо та лабіринт.

IX пара – мовоглочний нерв – інервує слизову оболонку піднебіння та м'язи першої зябрової дуги.

X пара - блукаючий нерв ділиться на дві гілки, що гілкуються: бічний нерв інервує органи бічної лінії в тулубовій частині, нерв зябрової кришки, іннервує зябровий апарат та інші внутрішні органи.

Середній мозок риб представлений двома відділами: зоровим дахом (тектум) – розташована горизонтально та тегментумом – розташованим вертикально.

Тектум або зоровий дах середнього мозку здутий у вигляді парних зорових часток, які добре розвинені у риб з високим ступенем розвитку органів зору і погано у сліпих глибоководних та печерних риб. На внутрішній стороні тектуму розташовується поздовжній торус. Він пов'язаний із зором. У тегментумі середнього мозку розташовується вищий зоровий центр риб. У тектумі закінчуються волокна II пари зорових нервів.

Середній мозок виконує такі функції:

1) Функцію зорового аналізатора про що свідчать такі експерименти. Після видалення текстуму з одного боку очей риб, що лежить з протилежного боку, сліпне.При видаленні всього тектуму настає повна сліпота. У тектумі також розташовується центр зорового хапального рефлексу, полягає в тому, що рух очей, голови та тулуба спрямовані так, щоб максимально сприяти фіксації об'єкта живлення в області найбільшої гостроти зору, тобто. у центрі сітківки ока. У тектумі розташовуються центри III і IV пар нервів, інервують м'язи очей, і навіть м'язів, змінюють ширину зіниці, тобто. виконують акомодацію, що дозволяє ясно бачити різновидалені предмети з допомогою переміщення кришталика.

2) Бере участь у регуляції фарбування риб. Так, після видалення тектуму, тіло риби світлішає, тоді як при видаленні очей спостерігається протилежне явище – потемніння тіла.

3) Крім того, тектум тісно пов'язаний з мозочком, гіпоталамусом, а через них із переднім мозком. Тому тектум координує функції соматосенсорної (рівновагу, пози), нюхової та зорової систем.

4) Тектум пов'язані з VIII парою нервів, виконують акустичну і рецепторну функції і з V парою нервів, тобто. трійчастими нервами.

5) До середнього мозку підходять аферентні волокна від органів бічної лінії, від слухового та трійчастого нервів.

6) У тектумі є аферентні волокна від нюхових та смакових рецепторів.

7) У середньому мозку риб розташовуються центри регуляції руху та тонусу м'язів.

8) Середній мозок надає гальмуючий вплив на центри довгастого та спинного мозку.

Таким чином, середній мозок регулює низку вегетативних функцій організму. За рахунок середнього мозку стає різноманітною рефлекторна діяльність організму (з'являються орієнтовні рефлекси на звукові та зорові подразнення).

Проміжний мозок.Основним утворенням проміжного мозку є зорові горби – таламус.

Епіталамус складається з епіфіза – рудимента тім'яного ока, який функціонує як ендокринна залоза. бере участь у виконанні функції світлоприйняття та нюху. Епіталамус пов'язаний із середнім мозком через еферентні нерви.

Таламус (зорові горби) у риб розташовується в центральній частині проміжного мозку. У зорових буграх, особливо в дорзальній частині, виявлено безліч ядерних утворень. слухові, нюхові і т.д.) Таким чином, таламус є органом інтеграції та регуляції чутливості організму, і навіть бере участь у здійсненні рухових реакцій організму.

При пошкодженні зорових горбів спостерігається зниження чутливості, слуху, зору, що спричиняє порушення координації.

Гіпоталамус складається з непарного порожнистого виступу - воронки, яка утворює судинний мішок.Судинний мішок бере участь у регуляції плавучості, а через його зв'язок із мозочком бере участь у регуляції рівноваги та тонусу мускулатури.

Гіпоталамус є основним центром, куди надходить інформація від переднього мозку. До гіпоталамусу надходять аферентні волокна від смакових закінчень та від акустичної системи. Еферентні нерви від гіпоталамуса йдуть до переднього мозку, до дорзального таламусу, тектуму, мозочка і нейрогіпофіза, тобто. регулює їх діяльність та впливає на їх роботу.

Мозок - непарне утворення, він розташовується в задній частині головного мозку і частково прикриває довгастий мозок. Розрізняють тіло мозочка (середню частину) і вушка мозочка (тобто два бічні відділи). Передній кінець мозочка утворює заслінку.

У риб провідних малорухливих спосіб життя (наприклад, у донних, таких як скорпени, бички, вудильники) мозок недорозвинений у порівнянні з рибами, що ведуть активний спосіб життя (пелагічними, такими як скумбрія, оселедці або хижаками - судак, тунець, щука).

Функції мозочка. При повному видаленні мозочка у рухомих риб спостерігається падіння м'язового тонусу (атонія) та порушення координації рухів. Це виражалося у круговому плаванні риб. Крім того, у риб слабшає реакція на болючі подразнення, відбуваються сенсорні порушення, зникає тактильна чутливість. Приблизно через три-чотири тижні втрачені функції відновлюються за рахунок регуляторних процесів інших відділів головного мозку.

Після видалення тіла мозочка у кісткових риб спостерігаються рухові порушення у вигляді хитання тіла з боку в бік. Після видалення тіла та заслінки мозочка повністю порушується рухова діяльність, розвиваються трофічні порушення.Це свідчить про те, що мозок регулює також обмін речовин у головному мозку.

Слід зазначити, що вушка мозочка досягають великих розмірів у риб, що мають добре розвинену бічну лінію. Таким чином, мозок є місцем замикання умовних рефлексів, що надходять з органів бічної лінії.

Таким чином основними функціями мозочка є координація руху, нормальний розподіл м'язового тонусу та регуляція вегетативних функцій. Свій вплив мозок реалізує через ядерні утворення середнього та довгастого мозку, а також рухові нейрони спинного мозку.

Передній мозок риб складається з двох частин: мантії або плаща та смугастих тіл. Мантія, чи званий плащ, лежить дорзально, тобто. зверху та з боків у вигляді тонкої епітеліальної платівки над смугастими тілами. У передній стінці переднього мозку знаходяться нюхові частки, які нерідко диференціюють на основну частину, стеблинку та нюхову цибулину. У мантію надходять вторинні нюхові волокна від нюхової цибулини.

Функції переднього мозку. Передній мозок риб виконує нюхову функцію. Про це, зокрема, свідчать такі досліди. При видаленні переднього мозку риб спостерігається втрата вироблених умовних рефлексів на нюхові подразники. Крім того, видалення переднього мозку риб призводить до зниження їх рухової активності та до зниження зграйних умовних рефлексів. Передній мозок відіграє важливу роль і в статевому поведінці риб (при його видаленні пропадає статевий потяг).

Таким чином, передній мозок бере участь у захисно-оборонній реакції, здатності до зграйного плавання, здатності піклуватися про потомство і т.д.Він робить загальний стимулюючий вплив на інші відділи головного мозку.

7. Принципи рефлекторної теорії І.П. Павлова

Теорія Павлова базується на основних принципах умовно-рефлекторної діяльності головного мозку тварин, у тому числі й риб:

1. Принцип структурності.

2. Принцип детермінізму.

3. Принцип аналізу та синтезу.

p align="justify"> Принцип структурності полягає в наступному: кожній морфологічній структурі відповідає певна функція. Принцип детермінізму у тому, що рефлекторні реакції мають сувору причинну обумовленість, тобто. вони детерміновані. Для прояву будь-якого рефлексу необхідний привід, поштовх, вплив із зовнішнього світу чи внутрішнього середовища організму. Аналітична та синтетична діяльність ЦНС здійснюється за рахунок складних взаємовідносин процесів збудження та гальмування.

Відповідно до теорії Павлова в основі діяльності ЦНС лежить рефлекс. Рефлекс - це причинно обумовлена ​​(детермінована) реакція організму на зміни зовнішнього або внутрішнього середовища, що здійснюється за обов'язкової участі ЦНС у відповідь на подразнення рецепторів. Так відбувається виникнення, зміна чи припинення будь-якої діяльності організму.

Павлов всі рефлекторні реакції організму розділив на дві основні групи: безумовні рефлекси та умовні рефлекси. Безумовні рефлекси – вроджені рефлекторні реакції, що передаються у спадок. Безумовні рефлекси проявляються за наявності подразника без особливих, спеціальних умов (ковтання, дихання, слиновиділення). Безумовні рефлекси мають сформовані готові рефлекторні дуги. Безумовні рефлекси ділять різні групи за низкою ознак.За біологічною ознакою виділяють харчові (пошук, прийом та переробка їжі), оборонні (захисна реакція), статеві (поведінка тварини), орієнтовні (орієнтація у просторі), позичні (прийняття характерної пози), локомоторні (рухові реакції).

Залежно від розташування рецептора, що подразнюється, виділяють екстерорецептивні рефлекси, тобто. рефлекси, що виникають при подразненні зовнішньої поверхні тіла (шкіри, слизових), интерорецептивные рефлекси, тобто. рефлекси, що виникають при подразненні внутрішніх органів; пропріорецептивні рефлекси, що виникають при подразненні рецепторів скелетних м'язів, суглобів, зв'язок.

Залежно від відділу мозку, який бере участь у рефлекторній реакції, виділяють наступні рефлекси: спинальні (спинномозкові) – беруть участь центри спинного мозку, бульбарні – центри довгастого мозку, мезенцефальні – центри середнього мозку, діенцефальні – центри проміжного мозку.

Крім того, реакції поділяють по органу, який бере участь у реакції у відповідь: моторні або рухові (бере участь м'яз), секреторні (бере участь заліза внутрішньої або зовнішньої секреції), судиннорухові (бере участь судина) і т.д.

Безумовні рефлекси – видові реакції. Вони властиві всім представникам цього виду. Безумовні рефлекси – відносно регулярні рефлекторні реакції, стереотипні, малозмінні, інертні. Внаслідок цього лише за рахунок безумовних рефлексів неможливо пристосуватися до мінливих умов існування.

Умовні рефлекси - тимчасовий нервовий зв'язок організму з будь-яким подразником зовнішнього або внутрішнього середовища організму. Умовні рефлекси набуваються протягом індивідуального життя організму.Вони неоднакові в різних представників цього виду. Умовні рефлекси немає готових рефлекторних дуг, вони формуються за певних умов. Умовні рефлекси мінливі, легко виникають і легко зникають залежно від умов, у яких знаходиться даних організм. Умовні рефлекси формуються з урахуванням безумовних рефлексів за певних умов.

Для утворення умовного рефлексу необхідне поєднання у часі двох подразників: індиферентного (байдужого) для даного виду діяльності, який надалі стане умовним сигналом (стук по склу) та безумовного подразника, що викликає певний безумовний рефлекс (корм). Умовний сигнал завжди передує дії безумовного подразника. Підкріплення умовного сигналу безумовним подразником має бути неодноразовим. Необхідно, щоб умовний і безумовний подразники відповідали наступним вимогам: безумовний подразник повинен бути біологічно сильним (корм), умовний подразник повинен мати помірну оптимальну силу (стук).

Поведінка риб ускладнюється під час їх розвитку, тобто. онтогенезу. Найпростішою реакцією організму риби у відповідь подразник є кінез. Кінез - це збільшення рухової активності у відповідь на несприятливі дії. Кінез спостерігається вже на останніх стадіях ембріонального розвитку риб, коли відбувається зниження вмісту кисню у навколишньому середовищі. Збільшення руху личинок в икринке чи воді у разі сприяє поліпшенню газообміну. Кінез сприяє переміщенню личинок з поганих умов проживання на краще. Іншим прикладом кінезу є безладне переміщення зграйних риб (верхівка, укля та ін) при появі хижака.Це збиває його з пантелику і заважає зосередитися на одній рибці. Це можна вважати оборонною реакцією зграйних риб.

Більш складною формою поведінки риб є таксіс - це спрямований рух риб у відповідь на подразник. кільки мають позитивний фототаксис, тобто добре залучаються на Світло, утворюючи скупчення, що дозволяє використовувати цю властивість у промислі цих риб.

Прикладом негативного фототаксису може бути поведінка личинок лососів.

Напрями таксисів може зазнавати вікових змін Так, мальки сьомги на стадії пестрянки є типовими донними осілими рибами, що охороняють свою територію від собі подібних. їх росту перед схилом у морі вони змінюють забарвлення не сріблясту, збираються в зграї, втрачають агресивність. При переляку швидко спливають, не бояться світла, і навпаки тримаються біля поверхні води.

У риб, на відміну від вищих хребетних тварин, відсутня кора головного мозку, яка має провідне значення у виробленні умовних рефлексів. Однак риби здатні виробляти їх і без неї, наприклад, умовний рефлекс на звук (досвід Фролова). Після дії звукового подразника за кілька секунд включали струм, потім риба реагувала рухом тіла. Через кілька повторень риба, не чекаючи дії електричного струму, реагувала на звук, тобто. реагувала рухом тіла. У разі умовним подразником є ​​звук, а безумовним подразником – індукційний струм.

На відміну від вищих тварин у риб рефлекси виробляються гірше, відрізняються нестійкістю і складністю вироблення. Риби здатні слабше, ніж вищі тварини диференціювати, тобто. розрізняти умовні подразники чи зміни довкілля. Слід зазначити, що у костистих риб умовні рефлекси виробляються швидше і більш стійкі, ніж в інших.

У літературі зустрічаються роботи, де показані досить стійкі умовні рефлекси, де безумовними подразниками є трикутник, коло, квадрат, різні літери тощо. Якщо у водойму поставити годівницю, що дає порцію корму у відповідь на натискання важеля, сіпання бусинки або інші пристрої, риби освоюють цей пристрій досить швидко і отримують корм.

Хто займається акваріумним рибництвом, вони спостерігали, що з підході до акваріуму риби збираються у місці годівлі чекаючи корму. Це також умовний рефлекс, і в даному випадку умовним подразником є ​​ви, ним може служити стукіт по склу акваріума.

На рибоводних підприємствах риб зазвичай годують у певний час доби, тому вони часто збираються у певні місця для годування. Риби швидко звикають до виду корму, способу роздачі корму і т.д.

Велике практичне значення може мати вироблення умовних рефлексів на хижака в умовах рибоводних заводів та НВХ у молоді промислових риб, яка потім випускається у природні водойми. Це пов'язано з тим, що в умовах рибоводних заводів та НВХ молодь не має досвіду спілкування з ворогами і на перших етапах стає здобиччю хижаків, доки не отримає індивідуального та видовищного досвіду.

Використовуючи умовні рефлекси, досліджують різні сторони біології різних риб, такі як спектральну чутливість ока, здатність розрізняти силуети, дію різних токсикантів, слух риб за силою і частотами звуку, пороги смакової чутливості, роль різних відділів нервової системи.

У природному середовищі поведінка риб залежить від способу життя. Зграйні риби мають здатність до узгоджених маневрів при харчуванні, побачивши хижака і т.д. Так, поява хижака чи кормових організмів біля краю зграї змушує відповідним чином реагувати всю зграю, включаючи особин, які бачили подразник. Реакція може бути найрізноманітнішою. Так побачивши хижака зграя миттєво розбігається. Це ви можете спостерігати у весняний період у прибережній зоні наших водойм, мальки багатьох риб концентруються у зграї. Це один з різновидів наслідування. Іншим прикладом наслідування є рух лідером, тобто. за особиною, у поведінці якої відсутні елементи коливання. Лідером найчастіше є особи, які мають великий індивідуальний досвід.Іноді таким лідером може бути навіть риба іншого виду. Так, коропи швидше навчаються брати корм на льоту, якщо до них підсаджено форель або особини коропа, які вміють це робити.

При груповому проживання риб може виникнути "соціальна" організація з домінуючими та підлеглими рибами. Так, у зграї мозамбійських тиляпій головним є найбільш інтенсивно забарвлений самець, що йдуть в ієрархії – світліші. Самці по фарбуванню, що не відрізняються від самок, є підлеглими і в нересті взагалі не беруть участь.

Статева поведінка риб дуже різноманітна, сюди входять і елементи залицяння та суперництва, будівництво гнізд тощо. Складна нерестова та батьківська поведінка характерна для риб з низькою індивідуальною плідністю. Деякі риби дбають про ікру, личинки і навіть мальки (охороняють гніздо, аерують воду (судак, корюшка, сом)). Молодь деяких видів риб годується у батьків (наприклад, дискус навіть годує молодь своїм слизом). Молодь деяких видів риб ховається у батьків у ротовій та зябровій порожнинах (тиляпія). Таким чином, пластичність поведінки риб дуже різноманітна, що видно з вищезазначених матеріалів.

Запитання для самоконтролю:

1. Особливості будови та функції нервів та синапсів.

2. Парабіоз як особливий вид локалізованого збудження.

3. Схема будови нервової системи риб.

4. Будова та функції периферичної нервової системи.

5. Особливості будови та функції відділів головного мозку.

6. Принципи та сутність рефлекторної теорії.

7. Особливості поведінки риб.

У природі є багато класів різних тварин. Одним із них є риби. Багато людей навіть не підозрюють, що ці представники тваринного світу мають мозок.Про його будову та особливості читайте у статті.

Історична довідка

Давно, майже 70 мільйонів років тому, Світовий океан був заселений безхребетними. програми важко. Мозок вирішує цю проблему, використовуючи різні варіанти. імпринтинг, коли мозок готовий до поведінки, яку він ставить на певний момент свого розвитку.

Наприклад, лососі мають цікаву особливість: на нерест пливуть у річку, в якій самі з'явилися на світ. таймер. Принцип роботи пристрою такий: настає момент, коли спрацьовує діафрагма. На плівці Так і у риб.Іх керуються саме зображеннями. Імпринтинг визначає індивідуальність риб. важливих його форм. У людини, наприклад, сексуальні навички збереглися.

Відділи головного мозку у риб

Цей орган у даного класу має маленькі розміри. Так, у акули, наприклад, його об'єм дорівнює тисячним часткам відсотка від загальної маси тіла, у осетровій і кістковій рибі - сотому, у дрібної становить близько одного відсотка. , тим менше.

Сімейство колюшкових риб, що мешкають у Мівані - озері Ісландії, має мозок, розмір якого залежить від статі особин: у жіночої він менший, у чоловічої - більше.

Мозок риби має п'ять відділів. До них належить:

• Передній мозок , Що складається з двох півкуль. Кожне з них управляє нюхом та зграйною поведінкою риб.
• Середній мозок, від якого відходять нерви, що реагують на подразники, завдяки чому рухаються очі. Це є центр зору риб. Їм здійснюється регулювання рівноваги тіла та м'язового тонусу.
• Мозжечок - Орган, що відповідає за рух.
• Довгий мозок є найважливішим відділом. Виконує багато функцій та відповідає за різні рефлекси.

Відділи мозку риб не однаково розвиваються. На це впливає спосіб життя водних мешканців та стан навколишнього середовища. Так, наприклад, пелагічні різновиди, володіючи чудовими навичками пересування у воді, мають добре розвинений мозок, а також зір. Будова головного мозку риби така, що представники даного класу з розвиненим нюхом відрізняються збільшеним розміром переднього мозку, хижаки, які мають добрий зір, - середнього, малорухливі представники класу - довгастого.

Мозок проміжний

Своєю освітою він зобов'язаний, які також називають таламусами. Місцем їхнього розташування є центральна частина мозку. Таламус мають багато утворень у вигляді ядер, які отриману інформацію передають в головний мозок риби. У ньому виникають різні відчуття, пов'язані з нюхом, зором, слухом.

Основною є інтегрування та регулювання чутливості організму. Він також бере участь у реакції, завдяки якій риби мають можливість пересуватися.Якщо ушкоджується таламус, знижується рівень чутливості, порушується координація, а також падає зір та слух.

Мозок передній

У його складі є мантія, а також смугасті тіла. Мантію іноді називають плащем. Місцем розташування є верх та бічні частини мозку. Плащ має вигляд тонких епітеліальних платівок. розташовуються під нею. Передній мозок риб призначений для виконання таких функцій, як:

• Нюхальна . Якщо цей орган риб видалити, вони втрачають умовні рефлекси, вироблені на подразники. Знижується рухова активність, пропадає потяг до протилежної статі.
• Захисно-оборонна. Вона проявляється в тому, що представники класу Риб підтримують зграйний спосіб життя, піклуються про своє потомство.

Мозок середній

У його складі два відділи. Одним із них є зоровий дах, який називають тектум. Вона розташована горизонтально. Має вигляд здутих зорових часток, розташованих парами. У риб із високою організацією вони розвинені краще, ніж у печерних та глибоководних представників зі слабким зором. Інший відділ розташований вертикально, називається тегментум. У ньому знаходиться вищий зоровий центр. Які функції виконує середній мозок?

• Якщо прибрати зоровий дах в одного ока, інший сліпне. Риба втрачає зір при повному видаленні даху, в якому розташований візуальний рефлекс. Його суть полягає в тому, що голова, тулуб, очі риби рухаються за напрямком об'єктів харчування, які відбиваються на сітківці ока.
• Середній мозок риби фіксує фарбування. При видаленні верхнього даху тіло риби світлішає, а якщо забрати очі, воно темніє.
• Має зв'язок з переднім мозком та мозочком.Координує роботу низки систем: соматосенсорної, зорової та нюхової.
• До складу середньої частини органу входять центри, які регулюють рух та підтримують м'язи в тонусі.
• Мозок риби робить рефлекторну діяльність різноманітною. Насамперед це позначається на рефлексах, пов'язаних із подразниками зорового та звукового характеру.

Мозок довгастий

Він бере участь в утворенні ствола органу. Довгий мозок риб влаштований так, що речовини, сіра та біла, розподіляються, не маючи чіткої межі.

Виконує такі функції:

• Рефлекторну . Центри всіх рефлексів перебувають у мозку, діяльність якого забезпечує регуляцію дихання, роботу серця та судин, травлення, рухи плавників. Завдяки цій функції здійснюється діяльність органів смаку.
• Провідникову . Вона полягає в тому, що спинний мозок та інші відділи мозку проводять нервові імпульси. Мозок довгастий є місцем проходження висхідних шляхів від спинного до головного, які йдуть до низхідних шляхів, що їх пов'язують.

Мозжечок

Це утворення, що має непарну будову, розташоване в задній частині частково прикриває довгастий мозок. Складається із середньої частини (тіла) та двох вушок (бічних відділів).

Виконує ряд функцій:

• Координує рухи та підтримує м'язовий тонус у нормі. Якщо видалити мозочок, ці функції порушуються, риби починають плавати по колу.
• Забезпечує здійснення рухової діяльності. При видаленні тіла мозочка риб починає качати в різні боки. Якщо прибрати ще й заслінку, повністю порушуються рухи.
• За допомогою мозочка регулюється обмін речовин.Даний орган впливає на інші відділи головного мозку через ядерця, розташовані в спинному та довгастому мозку.

Спинний мозок

Місцем його розташування є нервові дуги (точніше, їх канали) хребта риб, що складається із сегментів. Спинний мозок у риб – продовження довгастого. Від нього в правий і лівий бік між парами хребців відходять нерви. За ними дратівливі сигнали надходять у спинний мозок. Вони іннервують поверхню тіла, м'язи тулуба та внутрішні органи. Який мозок риб? Головний та спинний. Сіра речовина останнього знаходиться всередині неї, біла – зовні.