Який слух у риб. Орган слуху та рівноваги риб Де у риб вуха

Риби реагують на звуки: удар грому, постріл, стукіт весла човна по поверхні води викликає у риб певну реакцію, іноді риба навіть вистрибує з води при цьому. Деякі звуки і залучають рибу, що використовують у своїх методах рибалки, наприклад, рибалки Індонезії та Сенегалу приманюють рибок за допомогою тріскачок із шкаралупи кокосових горіхів, імітуючи природний тріск кокосу в природі, який приємний для риб.

Риби самі видають звуки. У цьому процесі беруть участь такі органи: плавальний міхур, промені грудних плавців у комбінації з кістками плечового пояса, щелепні та глоткові зуби та інші органи. Звуки, що видаються рибами, нагадують удари, цокання, свист, рохкання, писк, квакання, гарчання, тріск, дзвін, хрип, гудок, крики птахів і стрекотіння комах.
Звукові частоти, що сприймаються рибами – це від 5 до 25 Гц органами бічної лінії, та від 16 до 13000 Гц лабіринтом. У риб слух розвинений менше ніж у вищих хребетних, а також його гострота різна у різних видів: язь сприймає коливання, довжина хвилі яких становить 25. ..5524 Гц, срібний карась - 25 ... 3840 Гц, вугор - 36 ... 650 Гц. Акули уловлюють коливання, що видаються іншими рибами з відривом 500 м.

Реєструють риби та звуки, що йдуть з атмосфери. Велику роль реєстрації звуків грає плавальний міхур , з'єднаний з лабіринтом і резонатором.

Органи слуху дуже важливі у житті риб. Це і пошук статевого партнера (у рибоводних господарствах заборонено рух транспорту біля ставків у період нересту), зграйну приналежність та інформацію про перебування їжі, контроль території, захист молоді.Глибоководні риби, у яких ослаблений або відсутній зір, орієнтуються в просторі, а також спілкуються з родичами саме за допомогою слуху, поряд з бічною лінією та нюхом, особливо враховуючи той факт, що звукопровідність на глибині дуже висока.

До органів чуття риби відносяться: зір, слух, бічна лінія, електрорецепція, нюх, смак і дотик. Розберемо кожне окремо.

Орган зору

Зір - Один з основних органів чуття у риб. Око складається з округлої форми кришталика, що має тверду структуру. Знаходиться поблизу рогівки та дозволяє бачити на відстань до 5м у стані спокою, максимальний зір досягає 10-14м.

Кришталик уловлює безліч світлових променів, дозволяючи бачити у кількох напрямках. Часто око має високе положення, таким чином, у нього потрапляють прямі промені світла, косі, а також зверху, знизу, з боків. Це значно розширює поле зору риб: у вертикальній площині до 150 °, а горизонтальній - до 170 °.

Зір монокулярний – праве та ліве око отримує окреме зображення. Око складається з трьох оболонок: склеру (захищає від механічних пошкоджень), судинної (постачає поживні речовини), і ретинальної (забезпечує світлосприйняття та відчуття кольору за рахунок системи паличок і колб).

Орган слуху

Слуховий апарат (внутрішнє вухо або лабіринт) розташований у задній частині черепної коробки, включає два відділення: верхній овальний та круглий нижній мішечки . У овальному мішечку розташовані три півкружні канали – це орган рівноваги, усередині лабіринту тече ендолімфа, за допомогою вивідної протоки з'єднується у хрящових риб з навколишнім середовищем, у кісткових – закінчується сліпо.

Орган слуху у риб поєднаний із органом рівноваги

Внутрішнє вухо ділиться на три камери, у кожній знаходиться отоліт (частина вестибулярного апарату, що реагує на механічне подразнення). Усередині вуха закінчується слуховий нерв, утворюючи волоскові клітини (рецептори), при зміні положення тіла подразнюються ендолімфою напівкружних каналів і допомагають зберігати рівновагу.

Сприйняття звуків здійснюється за рахунок нижньої частини лабіринту – круглого мішечка. Риби здатні вловлювати звуки в діапазоні 5Гц – 15кГц. До слухового апарату відносяться бічна лінія (дозволяє почути низькочастотні звуки) і плавальний міхур (виступає як резонатор, з'єднаний з внутрішнім вухом за допомогою Веберового апарату , Що складається з 4 кісточок).

Риби короткозорі тварини , пересуваються часто в каламутній воді, з поганим освітленням, деякі особини мешкають у морських глибинах, куди світло не дістає зовсім. Які ж органи чуття і як дозволяють орієнтуватися у воді за таких умов?

Бічна лінія

Насамперед – це бічна лінія - Основний орган чуття у риб. Є каналом, що йде під шкірою вздовж усього тіла, в ділянці голови розгалужується, утворюючи складну мережу. Має отвори, якими зв'язується з навколишнім середовищем. Усередині розташовані чутливі нирки (рецепторні клітини), які сприймають найменші зміни довкола.

Так вони можуть визначати напрямок течії, орієнтуватися біля вночі, відчувати рух інших риб, як і зграї, і наближающихся до них хижаків. Бічна лінія оснащена механорецепторами, вони допомагають водним жителям ухилятися від підводного каміння, сторонніх предметів, навіть при поганій видимості.

Бічна лінія може бути повною (розташовується від голови до хвостової частини), неповною, а може зовсім замінена на інші розвинені нервові закінчення . При травмуванні бічної лінії риба не зможе довго існувати, що свідчить про важливості даного органу.

Бічна лінія риб - головний орган орієнтації

Електрорецепція

Електрорецепція – орган почуттів хрящових риб та деяких костистих (електричний сом). Акули та скати відчувають електричні поля за допомогою ампул Лоренціні – невеликі капсули заповнені слизовим вмістом та вистелені специфічними чутливими клітинами, знаходяться в ділянці голови та повідомляються з поверхнею шкіри за допомогою тонкої трубки.

Дуже сприйнятливі та здатні відчувати слабкі електричні поля (реакція виникає при напрузі 0,001 мКв/м).

Так електрочутливі риби можуть вистежити жертву, приховану в піску, завдяки електричним полям, що створюються при скороченні м'язових волокон під час дихання.

Бічна лінія та електрочутливість – це органи почуттів характерні лише риб!

Орган нюху

Нюхання здійснюється за допомогою вій, розташованих на поверхні спеціальних мішечків. Коли риба чує запах, мішечки починають рухатися: звужуватися і розширяться, уловлюючи пахучі речовини. Ніс включає 4 ніздрі, вислані безліччю чутливих клітин.

Своїм нюхом легко знаходять їжу, родичів, партнера на період нересту. Деякі особини здатні подавати сигнали про небезпеку, виділяючи речовини, до яких чутливі інші риби. Вважають, що нюх для водних жителів важливіший за зір.

Органи смаку

Смакові рецептори риб зосереджені в ротовій порожнині (ротові бруньки), та ротоглотці.В окремих видів (сом, минь) зустрічаються в області губ і вусів, у сазанів - по всьому тілу.

Риби здатні розпізнавати, як і людина, всі смакові характеристики: солоне, солодке, кисле, гірке. За допомогою чутливих рецепторів риба може знайти потрібну їжу.

Дотик

Рецептори дотику розташовані у хрящових риб на ділянках тіла не покритих лускою (черевна область біля схилів). У костистих чутливі клітини розкидані по всьому тілу, переважна більшість зосереджена на плавцях, губах — дають можливість відчувати дотики.

Особливості органів чуття у костистих та хрящових

Кісні риби мають плавальний міхур, який сприймає ширший діапазон звуків, у хрящових він відсутній, також у них йде не повний поділ внутрішнього вуха на овальний і круглий мішечки.

Кольоровий зір властивий костистим, оскільки в їхній сітківці знаходяться і палички, і колбочки. Зоровий орган почуттів хрящових включає лише палички, які здатні розрізняти кольори.

У акул дуже гострий нюх, набагато більше розвинена передня частина мозку (забезпечує нюх), ніж в інших представників.

Електричні органи - спеціальні органи хрящових риб (скатів). Використовуються для захисту нападу на жертву, при цьому генеруються розряди потужністю до 600В. Можуть виступати як орган почуттів - утворюючи електричне поле, скати вловлюють зміни при попаданні до нього сторонніх тіл.

Перші спроби знайти орган, який сприймає звуки, відносяться до кінця XIX ст. Так, Крейдль (Kreidl, 1895), виробляючи руйнування лабіринту риб, де, на його думку, міг розташовуватися орган слуху (приходить до висновку, що риби не мають орган слуху).Повторюючи його досліди і роблячи перерізання нервів шкіри, бічної лінії та лабіринту, Байгелоу (Bigelow, 1904) показав, що тільки перерізання нерва, що іннервує лабіринт, призводить до втрати слуху. Він припустив, що сприйняття звуку здійснюється нижньою частиною лабіринту (Sacculus та lagenae). Піпер (Piper, 1906) електрофізіологічно, відводячи струми дії від VIII нерва у різних видів риб при звуковому роздратуванні, дійшов висновку, що «сприйняття звуків рибами здійснюється за допомогою лабіринту.

Анатомічні дослідження рибного вуха привели Де Бурле (De Burlet, 1929) до висновку, що органом слуху риб є Sacculus лабіринту.

Паркер (Parker, 1909) на основі дослідів з Mustelus cards також уклав, що слух риб пов'язаний з лабіринтом, який, крім слухової функції, має відношення до підтримки рівноваги та м'язового тонусу. Однак найповніші дані про функції лабіринту були отримані тільки після роботи Фріша та Штеттера (Frisch a. Stetter, 1932).

У гольянів з виробленими харчовими рефлексами на звук вироблялося у хронічному експерименті видалення окремих частин лабіринту, після чого знову перевіряли наявність реакції. Досліди показали, що слухову функцію несе нижня частина лабіринту Sacculus та lagenae, тоді як Utriculus та півокружні канали беруть участь у «підтримці рівноваги. У 1936 та 1938 роках. Фріш зробив ще детальніші дослідження локалізації внутрішнього вуха риб, вивчивши на гольянах значення Sacculus і lagenae, їх отолітів і чутливого епітелію у сприйнятті звуку.

Слуховий рецептор риб пов'язаний зі слуховим центром, розташованим у довгастому мозку, за допомогою VIII пари головних нервів.

На рис. 35 показаний лабіринт із слуховим органом риб.Відзначаючи різноманітну будову слухових апаратів у риб, Фріш зазначає два основних типи: апарати, що не мають зв'язку з плавальним міхуром, та апарати, складовою яких є плавальний міхур (рис. 36). З'єднання плавального міхура з внутрішнім вухом здійснюється за допомогою веберового апарату - чотирьох пар рухомо зчленованих кісточок, що з'єднують лабіринт з плавальним міхуром. Фріш показав, що риби, які мають слуховий апарат Другого типу (Сурrinidae, Siluridae, Characinidae, Gymnotidae), мають більш розвинений слух.

Таким чином, рецептором, що сприймає звук, є Sacculus і lagenae, а плавальний міхур має значення резонатора, що підсилює і певним чином вибирає звукові частоти.

У наступних роботах Диссельхорста (Diesselhorst, 1938) та Дикграфа (Dijkgraaf, 1950) вказується, що у риб інших сімейств брати участь у сприйнятті звуку може такожUtriculus.

Чи здатні чути риби?

Приказка «нім як риба», з наукової точки зору, давно втратила свою актуальність. Доведено, що риби вміють не лише самі видавати звуки, а й чути їх. Протягом тривалого часу точилися суперечки навколо того, чи чують риби. Зараз відповідь вчених відома і однозначна - риби не тільки мають здатність чути і мають для цього відповідні органи, але і самі за допомогою звуків у тому числі можуть між собою спілкуватися.

Трохи теорії про сутність звуку

Фізиками давно встановлено, що звук є нічим іншим, як ланцюжком хвиль стиснення середовища (повітряного, рідкого, твердого), що регулярно повторюються. Інакше висловлюючись, звуки у питній воді є настільки ж природними, як і її поверхні.У воді звукові хвилі, швидкість яких обумовлена ​​силою стиснення, можуть поширюватись різною частотою:

• більшість риб сприймає звукові частоти в діапазоні 50-3000 Гц,
• вібрації та інфразвук, що відносять до низькочастотних коливань до 16 Гц, сприймають не всі риби,
• чи здатні риби сприймати ультразвукові хвилі, частота яких перевищує 20000 Гц) - це питання до кінця ще не вивчене, тому переконливі докази щодо наявності у підводних мешканців такої здатності не отримані.

Відомо, що у воді звук поширюється вчетверо швидше, ніж у повітрі чи іншому газоподібному середовищі. Це причина того, що звуки, які надходять у воду ззовні, риби отримують у спотвореному вигляді. Порівняно з мешканцями суші у риб слух не такий гострий. Проте експерименти зоологів виявили дуже цікаві факти: зокрема деякі види раб вміють розрізняти навіть півтони.

Більш детально про бічні лінії

Цей орган у риб вчені відносять до найдавніших сенсорних утворень. Його можна вважати універсальним, оскільки він виконує не одну, а одразу кілька функцій, що забезпечують нормальну життєдіяльність риб.

Морфологія латеральної системи не однакова у всіх видів риб. Існують її варіанти:

1. Вже саме розташування бічної лінії на корпусі риби може належати до специфічної ознаки виду,
2. Крім того, відомі види риб з двома і більше латеральними лініями по обидва боки,
3. У костистих риб бічна лінія, як правило, проходить вздовж тіла. В одних вона безперервна, в інших – уривчаста і схожа на пунктир,
4. В одних видів канали латеральної лінії заховані всередині шкіри або проходять відкрито поверхнею.

У всьому іншому будова цього сенсорного органу риб ідентична і функціонує він у всіх видів риб однаково.

Цей орган реагує як на стиск води, а й інші подразники: електромагнітні, хімічні. Головну роль у цьому відіграють невромасти, що складаються з так званих волоскових клітин. Сама ж структура невромастів це - капсула (слизова частина), в яку і занурені власне волоски чутливих клітин. Оскільки самі невромасти закриті, із довкіллям вони з'єднані через мікроотвори в лусці. Як ми знаємо, невромасти бувають відкритим. Ці характерні тих видів риб, які мають каналів бічної лінії заходять на голову.

У ході численних дослідів, проведених іхтіологами у різних країнах було достеменно встановлено, що латеральна лінія сприймає низькочастотні коливання, причому, як звукові, але хвилі від руху інших риб.

Як органи слуху попереджають риб про небезпеку

У живій природі, як, в іншому, і в домашньому акваріумі, риби вживають адекватних заходів, почувши найвіддаленіші звуки небезпеки. Поки шторм у цьому районі моря чи океану ще тільки зароджується, риби заздалегідь змінюють свою поведінку – одні види, що опускаються на дно, де коливання найменших хвиль; інші мігрую у спокійні локації.

Нехарактерні коливання води розцінюються мешканцями морів, як небезпеки, що наближається, і не відреагувати на неї вони не можуть, оскільки інстинкт самозбереження властивий всьому живому на нашій планеті.

У річках поведінкові реакції риб можуть бути іншими. Зокрема, при найменшому хвилюванні води (від човна, наприклад) риба перестає їсти. Це рятує її від ризику потрапити на гачок до рибалки.

Орган слуху риб представлений тільки внутрішнім вухом і складається з лабіринту, що включає переддень і три півкружні канали, розташованих у трьох перпендикулярних площинах. У рідині, що знаходиться всередині перетинчастого лабіринту, є слухові камені (отоліти), коливання яких сприймаються слуховим нервом. Ні зовнішнього вуха, ні барабанної перетинки риби не мають. Звукові хвилі передаються безпосередньо через тканини. Лабіринт риб служить одночасно органом рівноваги. Бічна лінія дає можливість рибі орієнтуватися, відчувати перебіг води чи наближення темряві різних предметів. Органи бічної лінії розташовані в каналі, зануреному в шкіру, який повідомляється із зовнішнім середовищем за допомогою отворів у лусці. У каналі є нервові закінчення. Органи слуху риб теж сприймають коливання водного середовища, але лише високочастотні, гармонійні чи звукові. Влаштовані вони більш просто, ніж в інших тварин. Немає у риб ні зовнішнього, ні середнього вуха: вони обходяться без них через більш високу проникність води для звуку. Є лише перетинчастий лабіринт, або внутрішнє вухо, укладене у кістковій стінці черепа. Риби чують, і до того ж чудово, так що рибалці під час вужіння треба дотримуватися повної тиші. До речі, це стало відомо зовсім недавно. Якихось 35-40 років тому думали, що риби глухі. За чутливістю на перший план взимку виступають слух та бічна лінія. Тут треба відзначити, що зовнішні звукові коливання і шуми крізь крижаний і сніговий покрив набагато меншою мірою проникають у середовище проживання риб. У воді під кригою встановлюється майже абсолютна тиша. І в таких умовах риба більшою мірою покладається на свій слух.Орган слуху та бічна лінія допомагають рибі визначати місця скупчення мотиля в донному ґрунті за коливаннями цих личинок.

Чи є у риб слух?

Якщо врахувати також, що звукові коливання загасають у воді в 3,5 тисячі разів повільніше, ніж у повітрі, стає ясно, що риби здатні вловлювати рухи мотиля в донному грунті на значній відстані. Закопавшись у шар мулу, личинки зміцнюють стінки ходів затвердіваючими виділеннями слинних залоз і здійснюють у них хвилеподібні коливальні рухи своїм тілом (рис.), продуючи і очищаючи своє житло. Від цього в навколишній простір випромінюються акустичні хвилі, вони і сприймаються бічною лінією і слухом риб. Таким чином, чим більше мотиля знаходиться в донному ґрунті, тим більше виходить від нього акустичних хвиль і тим легше виявити рибі самих личинок.

ЯК РИБИ ЧУТЬ

Як відомо, довгий час риби вважали глухими.
Після того як у нас і за кордоном за методом умовних рефлексів вчені провели експерименти (зокрема, серед піддослідних були карасі, окуні, лінії, йоржі та інші прісноводні риби), було переконливо доведено, що риби чують, були також визначені межі органу слуху, його фізіологічні функції та фізичні параметри.
Слух поряд із зором - найважливіший із почуттів дистанційної (не контактної) дії, з його допомогою риби орієнтуються у навколишньому середовищі. Без знання властивостей слуху риб не можна остаточно зрозуміти, яким зразок підтримується зв'язок особин у косяку, як ставляться риби до знарядь лову, які стосунки хижака і жертви. Прогресує біоніці необхідний багаж накопичених фактів щодо будови та роботи органу слуху у риб.
Спостережливі та кмітливі рибалки-любителі вже давно користувалися із здатності деяких риб чути шум. Так народився спосіб лову сомів на «клок». У насадці використовують і жабу; прагнучи звільнитися, жаба, підгортаючи лапками, створює шум, добре знайомий сому, який часто виявляється тут.
Отже, риби чують. Давайте подивимося на їхній орган слуху. У риб не знайти того, що називають зовнішнім відділом органу слуху чи вухами. Чому?
На початку цієї книги ми згадували про фізичні властивості води як прозоре для звуку акустичного середовища. Як би знадобилася мешканцям морів і озер здатність загострювати вуха, подібно до лосю чи рисі, щоб вловити далекий шерех і своєчасно засікти ворога, що крадеться. Та ось невдача - виявляється, мати вуха не економно для руху. Розглядали щуку? Все її точене тіло пристосовано для стрімкого розгону та кидка - нічого зайвого, що ускладнювало б рух.
Немає риб і так званого середнього вуха, властивого наземним тваринам. У наземних тварин апарат середнього вуха виконує роль мініатюрного і просто влаштованого приймально-передавального перетворювача звукових коливань, що здійснює свою роботу за допомогою барабанної перетинки та слухових кісточок. Ці «деталі», що складають конструкцію середнього вуха наземних тварин, риб мають інше призначення, іншу будову, іншу назву. І невипадково. Зовнішнє та середнє вухо з його барабанною перетинкою біологічно не виправдане в умовах великих, швидко наростаючих із глибиною тисків щільної маси води.Цікаво відзначити, що у водних ссавців - китоподібних, предки яких залишили суходіл і повернулися у воду, барабанна порожнина не має виходу назовні, оскільки зовнішній слуховий прохід або зарощений, або перекритий вушною пробкою.
І все-таки риб має орган слуху. Ось його схема (див. рисунок). Природа подбала про те, щоб цей досить тендітний, тонко влаштований орган був досить захищений - цим вона наголосила б на його значущості. (І у нас із вами внутрішнє вухо захищає особливо товста кістка). Ось лабіринт 2. З ним пов'язана слухова здатність риб (напівкружні канали – аналізатори рівноваги). Зверніть увагу на відділи, позначені цифрами 1 і 3. Це лагени (lagena) і саккулюс (sacculus) - слухові приймачі, рецептори, що сприймають звукові хвилі. Коли в одному з дослідів у гольянів із виробленим харчовим рефлексом на звук видалили нижню частину лабіринту – саккулюс та лагену, – вони перестали відповідати на сигнали.
Роздратування по слуховим нервам передається в слуховий центр, розташований в головному мозку, де і відбуваються не осягнуті поки процеси перетворення сигналу, що надійшов, в образи і формування реакції у відповідь.
Є два основних типи слухових органів риб: органи без зв'язку з плавальним міхуром та органи, складовою яких є плавальний міхур.

Плавальний міхур з'єднується з внутрішнім вухом за допомогою веберового апарату - чотирьох пар рухомо зчленованих кісточок. І хоча середнього вуха у риб немає, у деяких з них (коропових, сомових, харацінід, електричних вугрів) є його замінник - плавальний міхур плюс веберів апарат.
До цих пір ви знали, що плавальний міхур - це гідростатичний апарат, що регулює питому вагу тіла (а також те, що міхур - необхідний компонент повноцінної карасової юшки). Але про цей орган не зайве знати щось більше. приймач та перетворювач звуків (аналогічно барабанній перетинці у нас). Веберів апарат і сприймається вухом риби як коливання певної частоти і інтенсивності. акустичний приймач
типу тонкої гумової груші або плавального міхура, наповнений повітрям і поміщений у воду, при з'єднанні з діафрагмою мікрофона різко підвищує його чутливість. розділ води і повітря в сильній мірі відображає звуки, все ж таки риби чутливі до голосів і шуму з поверхні.
Всім відомий лящ дуже чуйний у нерестовий період і боїться найменшого шуму.
Плавальний міхур не тільки підвищує чутливість слуху, але й розширює частотний діапазон звуків, що сприймається. 1500 до 3000 герц.Для ясної, розбірливої ​​мови телефоном достатній діапазон частот від 500 до 2000 герц. Так що з гольяном ми змогли б поговорити телефоном, бо ця риба реагує на звуки в діапазоні частот від 40 до 6000 герц. Але якби до телефону «підійшли» гуппі, вони почули б лише ті звуки, які лежать у смузі до 1200 герц. Гуппі позбавлені плавального міхура, та його слуховий апарат не сприймає вищі частоти.
Наприкінці минулого століття експериментатори часом не враховували здібності різних видів риб сприймати звуки в обмеженому частотному діапазоні і робили помилкові висновки про відсутність слуху у риб.
З першого погляду може здатися, що можливості слухового органу риби ніяк не можна порівнювати з надзвичайно чутливим вухом людини, здатним виявити звуки малої інтенсивності і розрізняти звуки, частоти яких лежать в діапазоні від 20 до 20000 герц. Проте риби чудово орієнтуються в рідній стихії, і обмежена часом частотна вибірковість виявляється доцільною, бо дозволяє з потоку шуму виділяти ті звуки, які виявляються корисними для особини.
Якщо звук характеризується якоюсь однією частотою - ми маємо чистий тон. Чистий безпримісний тон одержують за допомогою камертону або звукового генератора. Більшість навколишніх звуків містить суміш частот, комбінацію тонів та відтінків тонів.
Надійною ознакою розвиненого гострого слуху є здатність розрізняти тони. Людське вухо здатне розрізняти близько півмільйона простих тонів, різних за висотою та гучністю. А як риби?
Гольяни здатні розрізняти звуки різної частоти.Дресовані на певний тон, вони можуть запам'ятовувати цей тон і реагувати на нього через один - дев'ять місяців після дресирування. Деякі особини можуть запам'ятовувати до п'яти тонів, наприклад "до", "ре", "мі", "фа", "сіль", і якщо "харчовий" тон при дресируванні був "ре", то гольян здатний відрізнити його від сусіднього більше низького тону «до» та вищого тону «мі». Більш того, гольяни в інтервалі частот 400-800 герц здатні розрізняти звуки, відмінні за висотою на половину тону. Досить сказати, що фортепіанна клавіатура, що задовольняє найтоншому людському слуху, містить 12 півтонів октави (ставлення частот, що дорівнює двом, у музиці називається октавою). Що ж, можливо, гольяни також «не позбавлені» деякої музичності.
Порівняно зі «слухачом» гольяном макропід не музикальний. Однак і макропод розрізняє два тони, якщо вони відстоять один від одного на 1 1/3 октави. Можна згадати про вугрі, який чудовий не лише тим, що йде нереститися за тридев'ять морів, а й тим, що здатний розрізняти звуки, відмінні за частотою на октаву. Вищесказане про гостроту слуху риб та їхню здатність запам'ятовувати тони, змушує по-новому перечитати рядки відомого австрійського аквалангіста Г. Хасса: «Не менше трьохсот великих сріблястих зірчастих ставрид підпливло суцільною масою і почало кружляти навколо гучномовця. Вони трималися від мене на відстані близько трьох метрів і пливли наче у великому хороводі. Цілком імовірно, що звуки вальсу – це були «Південні троянди» Йоганна Штрауса – не мали нічого спільного з цією сценою, і лише цікавість, у кращому разі звуки привернули тварин.Але враження вальсу риб було настільки повним, що я передав пізніше у нашому фільмі так, як спостерігав сам».
Спробуємо розібратися докладніше - що таке чутливість слуху риб?
Ми бачимо на відстані двох розмовляючих людей, бачимо міміку кожного з них, жестикуляцію, але зовсім не чуємо їхніх голосів. Потік звукової енергії, що притікає до вуха, настільки малий, що не викликає слухового відчуття.
У разі чутливість слуху можна оцінювати найменшою силою (гучністю) звуку, яку вухо вловлює. Вона аж ніяк не однакова по всьому діапазону частот, що сприймаються цією особою.
Найвища чутливість до звуків у людини спостерігається у смузі частот від 1000 до 4000 герц.
Струмочний головень в одному з експериментів найменший по силі звук приймав на частоті 280 герц. На частоті 2000 герц слухова чутливість його знижувалася вдвічі. Загалом риби краще чують низькі звуки.
Зрозуміло, слухову чутливість вимірюють від якогось початкового рівня, який приймається за поріг чутливості. Оскільки звукова хвиля достатньої інтенсивності виробляє цілком відчутний тиск, умовилися найменшу граничну силу (або гучність) звуку визначати в одиницях тиску, який вона чинить. Такою одиницею є акустичний бар. Нормальне людське вухо починає вловлювати звук, тиск якого перевищує 0,0002 бар. Щоб зрозуміти, наскільки це мізерна величина, пояснимо, що звук кишенькового годинника, притисненого до вуха, чинить на барабанну перетинку тиск, що перевищує порогове в 1000 разів! У дуже тихій кімнаті рівень звукового тиску перевищує пороговий в 10 разів.Це означає, що наше вухо фіксує звукове тло, яке ми часом свідомо не в змозі оцінити. Для порівняння зауважимо, що барабанна перетинка відчуває біль, коли тиск перевищує 1000 бар.
Всі ці цифри та приклади чутливості людського слуху ми привели лише для того, щоб зіставити їх зі слуховою чутливістю риб.

Чи є у риб вуха?

Водне середовище та особливості будови слухового органу риб вносять помітні поправки в порівняльні виміри. тим більше що у риб у внутрішньому вусі немає кортієвого органу - найчутливішого, найтоншого "приладу", який у людини і є власне органом слуху.

Все це так: риба чує звук, риба відрізняє один сигнал від іншого за частотою та інтенсивністю. «усередненому» людському вусі, то стосовно слуху риб будь-який шаблон не застосовний, бо особливості слуху риб - результат життя в конкретній обстановці. Може виникнути питання: яким чином риба відшукує джерело звуку? Недостатньо чути сигнал, треба зорієнтуватися на нього.
Більшість вивчених риб здатне локалізувати звуки у просторі на відстані від джерел, приблизно рівних довжині звукової хвилі; на великих відстанях риби зазвичай втрачають здатність визначати напрямок до джерела звуку і здійснюють нишпорні, пошукові рухи, які можна розшифрувати як сигнал «увага». Така специфічність дії механізму локалізації пояснюється незалежною роботою двох приймачів у риб: вуха та бічної лінії. Вухо риби працює часто в комбінації з плавальною бульбашкою і сприймає звукові коливання в широкому діапазоні частот. Бічна лінія фіксує тиск та механічні усунення частинок води. Як не малі самі по собі механічні усунення частинок води, викликані тиском звуку, вони повинні бути достатніми, щоб їх відзначили живі «сейсмографи» - чутливі клітини бічної лінії. Мабуть, риба отримує інформацію про розташування джерела низькочастотного звуку в просторі відразу за двома показниками: величиною зсуву (бічна лінія) і величиною тиску (вухо). Були проведені спеціальні досліди щодо з'ясування здатності річкових окунів виявляти джерела підводних звуків, що випромінюються за допомогою магнітофона та гідроізольованих динамічних навушників. У воду басейну програвали записані перед тим звуки харчування - захоплення та перетирання їжі окунями. Такі досліди в акваріумі сильно ускладнюються тим, що багаторазове відлуння від стін басейну як би розмазує і заглушує основний звук. Схожий ефект спостерігається у великому приміщенні з низькою склепінною стелею. Проте окуні показали здатність спрямовано з відстані до двох метрів виявляти джерело звуку.
p align="justify"> Метод харчових умовних рефлексів допоміг встановити в умовах акваріума, що карасі та коропи також здатні визначати напрямок до джерела звуку. Деякі морські риби (ставриди, рулени, барабулі) у дослідах в акваріумі та в морі виявляли місце розташування джерела звуку з відстані 4-7 метрів.
Але умови, в яких ставиться досвід з'ясування тієї чи іншої акустичної здатності риб, ще не дають уявлення про те, яким чином здійснюється звукова сигналізація у риб у природній обстановці, де високий навколишній шумовий фон. Звуковий сигнал, що несе корисну інформацію, тільки тоді має сенс, коли доходить до приймача в неспотвореному вигляді, і ця обставина не потребує особливих пояснень.
У піддослідних риб, у тому числі у плітки та річкового окуня, що містилися в акваріумі невеликими зграйками, виробляли умовний харчовий рефлекс. Як ви встигли помітити, харчовий рефлекс фігурує у багатьох дослідах. Справа в тому, що рефлекс на годівлю швидко виробляється у риб, і він є найбільш стійким. Акваріумісти це добре знають. Хтось із них не проробляв простенький досвід: підгодовуючи риб порцією мотиля, постукувати при цьому по склу акваріума. Після кількох повторень, почувши знайомий стукіт, рибки дружно прямують до столу - у них виробився рефлекс харчування на умовний сигнал.
У вищевказаному досвіді подавалися два типи умовних харчових сигналів: однотонний звуковий сигнал частотою 500 герц, що ритмічно випромінюється через навушник за допомогою звукового генератора, і шумовий «букет», що складається з попередньо записаних на магнітофон звуків, що виникають при живленні особин. Для створення шумової завади в акваріум з висоти вливали струмок води.У створюваному нею фоновому шумі, як показали виміри, були всі частоти звукового спектра.
Виявилося, що риби здатні виділяти корисні для них сигнали з шуму.
Звуки шумового характеру (шелестіння, човпання, шелест, дзюрчання, шипіння тощо) риби виділяють (як і людина) лише у випадках, коли вони перевищують рівень навколишніх шумів.
Цей та інші аналогічні досліди доводять здатність слуху риб виділити життєво важливі сигнали з набору непотрібних для особини даного виду звуків і шумів, у достатній кількості присутніх у природних умовах у будь-якій водоймі, в якій є життя.
На кількох сторінках ми розглянули можливості слуху риб. Любителі акваріума за наявності простих і доступних приладів, про які ми поведемо у відповідному розділі, могли б самостійно поставити деякі нескладні досліди: наприклад, визначення здатності риб орієнтуватися на джерело звуку, коли він має для них. біологічне значення, чи здатності риб виділяти такі звуки і натомість інших «непотрібних» шумів, чи виявлення межі слуху в того чи іншого виду риби тощо.
Багато чого ще не відомо, багато чого потрібно зрозуміти у влаштуванні та роботі слухового апарату риб.
Добре вивчені звуки, що видаються трісковими та оселедцями, а слух їх не досліджений у інших риб якраз навпаки. Досліджені акустичні можливості представників сімейства бичків.Все, що виходить за це частотний бар'єр, бичка не стосується. Його слухові можливості дозволяють сприйняти хрипке, низьке бурчання, що видається суперником у вигляді плавального міхура; це бурчання у певній ситуації можна розшифрувати як сигнал загрози. Але високочастотні компоненти звуків, що виникають при харчуванні бичків, ними не сприймаються. І виходить, що якомусь хитрому бичку, якщо він хоче наодинці поласувати здобиччю, прямий розрахунок харчуватися на трохи вищих тонах - одноплемінники (вони конкуренти) його не почують і не знайдуть. Це звичайно жарт. Але в процесі еволюції вироблялися найнесподіваніші пристосування, що породжувалися необхідністю жити в спільноті і залежати хижакові від його жертви, слабкої особи від її сильнішого конкурента і т. д. І переваги, навіть невеликі, у способах отримання інформації (тонше слух, нюх, гостріша) зір і т. п.) оберталися на вигляд благом.
У наступному розділі ми покажемо, що звукові сигнали мають у житті риб'ячого царства таке велике значення, про яке зовсім недавно і не підозрювали.

«Німі» серед риб? ……………………………………………………………………………………………. 35
Риб'є «есперанто» ………………………………………………………………………………………………. 37
Клювання на уду! ………………………………………………………………………………………………………… 43
Не балакатися: акули близько! ……………………………………………………………………………… 48
Про «голоси» риб і про те, що під цим розуміється
і що з цього випливає …………………………………………………………………………………………… 52
Сигнали риб, пов'язані з розмноженням …………………………………………………………….. 55
«Голоси» риб при обороні та нападі ……………………………………………………………….. 64
Незаслужено забуте відкриття барона
Мюнхгаузена ………………………………………………………………………………………………………… 74
«Табель про ранги» у зграї риб… … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … . 77
Акустичні віхи на шляхах міграцій. … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … 80
Плавальний міхур удосконалює
сейсмограф … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … . 84
Акустика чи електрика? … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … 88
Про практичну користь вивчення риб'ячих «голосів»
і слуху… … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … .. 97
«Вибачте, чи не можна з нами делікатніше. » … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … 97
Рибалки надоумили вчених; вчені йдуть далі... … … … … … … … … … … … … … … … … … … … . 104
Репортаж з надр косяка. … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … .. 115
Акустичні міни та риби-підривники. … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … 120
Біоакустика риб у резерві у біоніки. … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … . 124
Самодіяльному мисливцю за підводними
звуками … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … . 129
Рекомендована література. … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … .. 143

Як чують риби. Пристрій вуха

Ми не знаходимо у риби ні вушних раковин, ні вушних отворів. Але це ще не означає, що у риби немає внутрішнього вуха, адже й у нас зовнішнє вухо саме не відчуває звуків, а лише допомагає звуку досягти справжнього слухового органу – внутрішнього вуха, яке міститься в товщі скроневої черепної кістки.

Відповідні органи у риби містяться також у черепі, з боків головного мозку. Кожен з них має вигляд неправильної бульбашки, наповненої рідиною (рис. 19).

Звук може передаватися такому внутрішньому вуху через кістки черепа, а можливість такої передачі звуку ми можемо виявити і на власному досвіді (щільно заткнувши вуха, наблизьте до самого обличчя кишеньковий або наручний годинник - і ви не почуєте їх цокання; прикладіть потім годинник до зубів - цокання годин буде чути абсолютно ясно).

Однак навряд чи можна сумніватися, що початковою та основною функцією слухових бульбашок, коли вони сформувалися у стародавніх предків усіх хребетних, було відчуття вертикального положення і що в першу чергу вони були для водної тварини статичними органами, або органами рівноваги, цілком аналогічними статоцистам інших вільноплавних водних тварин, починаючи з медуз.

Так само їх важливе життєве значення і для риби, яка, згідно із законом Архімеда, у водному середовищі практично виявляється «невагомою» і не може відчувати сили земного тяжіння. Зате кожну зміну в положенні тіла риба відчуває слуховими нервами, що йдуть до її внутрішнього вуха.

Її слуховий пухирець наповнений рідиною, в якій лежать крихітні, але вагомі слухові кісточки: перекочуючись по дну слухової бульбашки, вони і дають рибі можливість постійно відчувати вертикальний напрямок і по цьому рухатися.

Питання, чи чують риби, довго дискутувалося. Наразі встановлено, що риби чують і самі видають звуки. Звук являє собою ланцюжок хвиль стиснення газоподібного, рідкого або твердого середовища, що регулярно повторюються. е. у водному середовищі звукові сигнали як і природні, як і суші. Хвилі стиснення водного середовища можуть поширюватися з різною частотою. Низькочастотні коливання (вібрація чи інфразвук) до 16Гц сприймаються не всіма рибами.Однак у деяких видів інфразвукова рецепція доведена до досконалості (акули). Спектр звукових частот, що сприймається більшістю риб, лежить у діапазоні 50-3000 Гц.

Швидкість поширення звуку у воді в 4,5 рази більша, ніж у повітряному середовищі. Тому звукові сигнали з берега доходять до риб у спотвореному вигляді. експериментах спостерігаються досить пристойні музичні здібності. Наприклад, гольян при 400-800 Гц розрізняє 1/2 тони. риб скромніше. Так, гуппі і вугор диференціюють два різняться на 1/2-1/4 октави.

2.18. Зв'язок плавального міхура з внутрішнім вухом у різних видів риб; апарату;

Гострота слуху визначається морфологією акустико-латеральної системи, до якої крім бічної лінії та її похідних відносять внутрішнє вухо плавальний міхур та Веберів апарат (рис. 2.18).

І в лабіринті, і в бічній лінії чутливими клітинами виступають так звані волохаті клітини. .Однак ці органи рецептують і інші сигнали (гравітаційне поле, електромагнітні та гідродинамічні поля, а також механічні та хімічні подразники).

Слуховий апарат риб представлений лабіринтом, плавальним міхуром (у міхурових риб), Веберовим апаратом та системою бічної лінії. лабіринт. Парне утворення - лабіринт, або внутрішнє вухо риб (мал. 2.19), виконує функцію органу рівноваги та слуху. Слухові рецептори у великій кількості присутні у двох нижніх камерах лабіринту - лагені та утрікулюсі. Волоски слухових рецепторів дуже чутливі до переміщення ендолімфи у лабіринті. Зміна положення тіла риби в будь-якій площині призводить до переміщення ендолімфи, принаймні, в одному з напівкружних каналів, що дратує волоски.

В ендолімфі саккули, утрикулюси та лагени знаходяться отоліти (камінці), які підвищують чутливість внутрішнього вуха.

Мал. 2.19. Лабіринт риби: 1-круглий мішечок (лагену); 2-ампула (утрікулюс); 3-саккула; 4-канали лабіринту; 5- розташування отолітів

Їхня загальна кількість по три з кожного боку. Вони відрізняються як розташуванням, а й розмірами. Найбільший отоліт (камінчик) знаходиться в круглому мішечку - лагені.

На отоліт риб добре помітні річні кільця, по яких v деяких видів риб визначають вік. Вони також забезпечують оцінку ефективності маневру риби. При поздовжньому, вертикальному, бічному та обертальному рухах тіла риби відбуваються деяке зміщення отолітів і подразнення ними чутливих волосків, що, у свою чергу, створює відповідний аферентний потік. На них (отоліти) лягають і рецепція гравітаційного поля, оцінка ступеня прискорення риби при кидках.

Від лабіринту відходить ендолімфатична протока (див. рис. 2.18,6), який у костистих риб закритий, а у хрящових відкритий і повідомляється із зовнішнім середовищем. Веберів апарат. Він представлений трьома парами рухомо з'єднаних кісточок, які називаються стапесом (контактує з лабіринтом), інкусом та малеусом (ця кістка з'єднана з плавальним міхуром). Кістки Веберова апарату є результатом еволюційної трансформації перших тулубових хребців (рис. 2.20, 2.21).

За допомогою Веберова апарату лабіринт контактує з плавальною бульбашкою у всіх міхурових риб. Іншими словами, Веберів апарат забезпечує зв'язок центральних структур сенсорної системи з периферією, що сприймає звук.

Рис.2.20. Будова Веберового апарату:

1-перилімфатична протока; 2, 4, 6, 8- зв'язки; 3 - стапес; 5- ікус; 7- малеус; 8 - плавальний міхур (римськими цифрами позначені хребці)

Мал. 2.21. Загальна схема будови органу слуху у риби:

1 - головний мозок; 2 - утрікулюс; 3 - саккула; 4 об'єднавчий канал; 5 - лагени; 6- перилімфатична протока; 7-стапес; 8- ікус; 9-малеус; 10- плавальний міхур

Плавальний міхур. Він є хорошим пристроєм, що резонує, своєрідним підсилювачем середньо-і низькочастотних коливань середовища. Звукова хвиля ззовні призводить до коливань стінки плавального міхура, які, своєю чергою, призводять до зміщення ланцюжка кісточок Веберова апарату. Перша пара кісточок Веберова апарату тисне на мембрану лабіринту, викликаючи усунення ендолімфи та отолітів. Таким чином, якщо проводити аналогію з найвищими наземними тваринами, Веберів апарат у риб виконує функцію середнього вуха.

Однак не у всіх риб є плавальний міхур і Веберів апарат.І тут риби виявляють низьку чутливість до звуку. У безміхурових риб слухову функцію плавального міхура частково компенсують повітряні порожнини, пов'язані з лабіринтом, і висока чутливість органів бічної лінії до звукових стимулів (хвилі стиснення води).

Бокова лінія. Вона є дуже давньою сенсорною освітою, яка і в еволюційно молодих груп риб виконує одночасно кілька функцій. Зважаючи на виняткове значення цього органу для риб, дозволимо собі докладніше зупинитися на його морфофункціональній характеристиці. Різні екологічні типи риб показують різні варіанти латеральної системи. Розташування бічної лінії на тілі риб часто є видоспецифічним ознакою. Є види риб, які мають більш ніж одна бічна лінія. Наприклад, терпуг має по чотири бічні лінії з кожного боку, звідси
відбувається його друга назва - "восьмилінійний хір". У більшості костистих риб бічна лінія тягнеться вздовж тулуба (не перериваючись чи перериваючись в окремих місцях), досягає голови, утворюючи складну систему каналів. Канали бічної лінії розташовані або всередині шкіри (рис. 2.22), або відкрито її поверхні.

Прикладом відкритого поверхневого розташування невромаст - структурних одиниць латеральної лінії - є бічна лінія у гольяну. Незважаючи на очевидну різноманітність морфології латеральної системи, слід підкреслити, що відмінності, що спостерігаються, стосуються тільки макробудування цього сенсорного утворення. Власне рецепторний апарат органу (ланцюжок невромастів) напрочуд однаковий у всіх риб як і морфологічному, так і функціональному відношенні.

Система бічної лінії реагує на хвилі стиснення водного середовища, обтікаючі потоки, хімічні подразники та електромагнітні поля за допомогою невромастів - структур, що поєднують кілька волоскових клітин (рис. 2.23).

Мал. 2.22. Канал бічної лінії риби

Невромаст складається з слизово-студенистої частини - капули, в яку занурені волоски чутливих клітин. Закриті невромасти повідомляються із зовнішнім середовищем невеликими отворами, що прободають луску.

Відкриті невромасти характерні для каналів латеральної системи, що заходять на голову риби (рис. 2.23 а).

Канальні невромасти тягнуться від голови до хвоста з боків тіла, як правило, в один ряд (у риб сімейства Hexagramidae шість рядів і бол її). Термін "бічна лінія" в побуті відноситься саме до канальних невромастів. Однак у риб описані і невромасти, відокремлені від канальної частини та мають вигляд самостійних органів.

Канальні та вільні невромасти, розташовані у різних частинах тіла риби, та лабіринт не дублюють, а функціонально доповнюють один одного. Вважається, що саккулюс і лагени внутрішнього вуха забезпечують звукову чутливість риб з великої відстані, а латеральна система дозволяє локалізувати джерело звуку (щоправда, поблизу джерела звуку).

2.23. Будова невромастариби: а - відкритий; б - канальний

Помітний вплив на активність риб та характер їхньої поведінки надають хвилі, що виникають на поверхні води. Причинами даного фізичного явища є багато факторів: рух великих об'єктів (велика риба, птиці, тварини), вітер, припливи, землетруси. Хвилювання служить важливим каналом інформування водних тварин про події як у самій водоймі, так і за її межами.Причому хвилювання водойми сприймається і пелагічними, і донними рибами. Реакція на поверхневі хвилі з боку риби буває двох типів: риба опускається на велику глибину або перемішується на іншу ділянку водойми. Стимулом, що діє на тіло риби в період хвилювання водоймища, є рух води щодо тіла риби. Переміщення води при її хвилюванні рецептується акустико-латеральною системою, причому чутливість бічної лінії до хвиль надзвичайно висока. Так, для виникнення аферентації від бічної лінії достатньо перемішування купули на 0,1 мкм. У цьому риба здатна дуже точно локалізувати як джерело хвилеутворення, і напрям поширення хвилі. Просторова діаграма чутливості риб видоспецифічна (рис. 2.26).

В експериментах використовували штучний хвилеутворювач як дуже сильний подразник. При зміні його розташування риби безпомилково знаходили вогнище обурення. Реакція на джерело хвиль складається із двох фаз.

Перша фаза – фаза завмирання – є результатом орієнтовної реакції (вродженого дослідницького рефлексу). Тривалість цієї фази визначається багатьма факторами, найбільш суттєвими з яких є висота хвилі та глибина занурення риби. Для коропових риб (короп, карась, плотва) при висоті хвилі 2-12 мм та зануренні риб на 20-140 мм орієнтовний рефлекс займав 200-250 мс.

Друга фаза – фаза руху – умовно-рефлекторна реакція виробляється у риб досить швидко. Для інтактних риб достатньо від двох до шести підкріплень для її виникнення у засліплених риб після шести поєднань хвилеутворення харчового підкріплення вироблявся стійкий пошуковий харчовий рефлекс.

Найбільшою чутливістю до поверхневої хвилі відрізняються дрібні пелагічні планктонофаги, меншою — великі донні риби. Так, засліплені верхівки при висоті хвилі всього 1-3 мм після першого пред'явлення стимулу демонстрували орієнтовну реакцію. Для морських донних риб характерна чутливість до сильного хвилювання лежить на поверхні моря. На глибині 500 м їх латеральна лінія збуджується, коли висота хвилі досягає 3 м і довжини 100 м. Як правило, хвилі на поверхні моря породжують хитавицю. Тому при хвилюванні в збудження приходить не тільки бічна лінія риби, але і її лабіринт. Результати експериментів, говорили, що півкружні канали лабіринту реагують на обертальні рухи, в які водяні потоки залучають тіло риби. Утрикулюс рецептує лінійне прискорення, що виникає у процесі качки. Під час шторму змінюється поведінка як одиночних, і зграйних риб. При слабкому штормі пелагічні види прибережної зони опускаються в придонні шари. При сильному хвилюванні риби мігрують у відкрите море та йдуть на велику глибину, де вплив хвилювання менш помітний. Вочевидь, що сильне хвилювання оцінюється рибами як несприятливий і навіть небезпечний чинник. Він пригнічує харчову поведінку та змушує риб здійснювати міграції. Алогічні зміни у харчовій поведінці спостерігаються і у видів риб, що мешкають у внутрішніх водоймах. Рибалки знають, що при хвилюванні моря клювання риби припиняється.

Таким чином, водоймище, в якому мешкає риба, є джерелом різноманітної інформації, що передається кількома каналами.Така поінформованість риби про коливання зовнішнього середовища дозволяє їй своєчасно та адекватно реагувати на них локомоторними реакціями та зміною вегетативних функцій.

Сигнали риб. Очевидно, що риби є джерелом різноманітних сигналів. Вони видають звуки в діапазоні частот від 20 Гц до 12 кГц, залишають хімічний слід (феромони, кайромони), мають власні електричні та гідродинамічні поля. Акустичні та гідродинамічні поля риби створюють у різний спосіб.

Звуки, що видаються рибами, досить різноманітні, проте через низький тиск зафіксувати їх можна лише за допомогою спеціальної високочутливої ​​техніки. Механізм формування звукової хвилі в різних видів риб може бути різним (табл. 2.5).

Звуки риб видоспецифічні. З іншого боку, характер звуку залежить від віку риби та її фізіологічного стану. Звуки, що виходять від зграї та від окремих риб, також добре помітні. Наприклад, звуки, які видаються лящем, нагадують хрипи. Звукова картина зграї оселедців асоціюється з писком. Морський півень Чорного моря видає звуки, що нагадують кудкання курки. Прісноводний барабанщик ідентифікує себе барабанним дробом. Плотва, в'юн, щитівка видають писки, доступні для сприйняття неозброєним вухом.

Поки що важко однозначно охарактеризувати біологічне значення звуків, що видаються рибами. Частина є шумовим фоном. Усередині популяцій, зграй, а також між статевими партнерами звуки, що видаються рибами, можуть виконувати і комунікативну функцію.

Шумопеленгація успішно застосовується у промисловому рибальстві.

чи є у риб вуха?

Перевищення звукового фону риб над навколишніми шумами не перевищує 15 дБ.Шумовий фон судна може вдесятеро перевищувати рибний звуковий пейзаж. Тому пеленг риб можливий лише з тих суден, які можуть працювати в режимі "тиші", тобто із заглушеними двигунами.

Таким чином, відомий вислів "нім, як риба" явно не відповідає дійсності. Усі риби мають досконалий апарат звукової рецепції. Крім того, риби є джерелами акустичних та гідродинамічних полів, якими вони активно користуються для спілкування всередині зграї, виявлення жертви, попередження родичів про можливу небезпеку та інші цілі.

Нервова система у безхребетних тварин у процесі еволюції

Для безхребетних тварин характерна наявність кількох джерел походження нервових клітин. В одного і того ж типу тварин нервові клітини можуть одночасно і незалежно відбуватися із трьох різних зародкових листків. Полігенез нервових клітин безхребетних є основою різноманітності медіаторних механізмів їхньої нервової системи.

Нервова система вперше з'являється у кишковопорожнинних тварин. Кишковопорожнинні - це двошарові тварини. Їхнє тіло є порожнистим мішком, внутрішня порожнина якого є травною порожниною. Нервова система кишковопорожнинних належить до дифузного типу. Кожна нервова клітина у ній довгими відростками з'єднана з кількома сусідніми, утворюючи нервову мережу. Нервові клітини кишковопорожнинних немає спеціалізованих поляризованих відростків. Їхні відростки проводять збудження в будь-який бік і не утворюють довгих провідних шляхів. Контакти між нервовими клітинами дифузної нервової системи бувають кількох типів. Існують плазматичні контакти, що забезпечують безперервність мережі (анастомози).З'являються і щілинні контакти між відростками нервових клітин, подібні до синапсів. Причому серед них існують контакти, в яких синаптичні бульбашки розташовуються по обидва боки контакту - так звані симетричні синапси, а є і несиметричні синапси: у них везикули розташовуються лише з одного боку щілини.

Нервові клітини типової кишковопорожнинної тварини гідри рівномірно розподілені по поверхні тіла, утворюючи деякі скупчення в районі ротового отвору та підошви (рис. 8). Дифузна нервова мережа проводить збудження у всіх напрямках. При цьому хвилю збудження, що поширюється, супроводжує хвиля м'язового скорочення.

Мал. 8. Схема будови дифузної нервової системи кишковопорожнинної тварини:

1 - ротовий отвір; 2 - щупальце; 3 - підошва

Мал. 9. Схема будови дифузностволової нервової системи турбеллярії:

1 - нервовий вузол; 2 - ковтка; 3 - черевний поздовжній стовбур; 4 - бічний нервовий стовбур

Наступним етапом розвитку безхребетних є поява тришарових тварин. плоских хробаків. Подібно до кишковопорожнинних вони мають кишкову порожнину, що сполучається із зовнішнім середовищем ротовим отвором. Однак у них з'являється третій зародковий шар – мезодерма та двосторонній тип симетрії. Нервова система нижчих плоских черв'яків належить дифузному типу. Однак з дифузної мережі вже відокремлюються кілька нервових стволів (рис. 9, 3, 4).

У плоских хробаків, що вільно живуть, нервовий апарат набуває рис централізації. Нервові елементи збираються в кілька поздовжніх стволів (рис. 10, 4, 5) (для найбільш високоорганізованих тварин характерна наявність двох стволів), які з'єднуються між собою поперечними волокнами (комісурами) (рис.10, 6). Упорядкована таким чином нервова система називається ортогоном. Стовбури ортогону є сукупністю нервових клітин та їх відростків (рис. 10).

1 - щупальцеподібний виріст; 2 - нерв, що іннервує виріст; 3 - мозковий ганглій; 4 - бічний поздовжній нервовий стовбур; 5 - черевний поздовжній нервовий стовбур; 6 - комісура

ганглія з'являються довгі відростки, що йдуть у поздовжні стовбури ортогону (рис. 10, 4, 5).

Таким чином, ортогон є першим кроком до централізації нервового апарату та його цефалізації (появі мозку). Централізація та цефалізація є результатом розвитку сенсорних (чутливих) структур.

Наступним етапом розвитку безхребетних тварин є поява сегментованих тварин. кільчастих хробаків. Їхнє тіло метамірне, тобто. складається із сегментів. Структурною основою нервової системи кільчастих черв'яків є ганглій парне скупчення нервових клітин, розташованих по одному у кожному сегменті. Нервові клітини в ганглії розміщуються на периферії. Центральну його частину займає нейропіль переплетення відростків нервових клітин та гліальні клітини. Ганглій розташований на черевній стороні сегмента під кишковою трубкою. Він посилає свої чутливі та рухові волокна у свій сегмент і в два сусідні. Таким чином, кожен ганглій має три пари бічних нервів, кожен з яких є змішаним та іннервує свій сегмент. Чутливі волокна, що приходять з периферії, потрапляють у ганглій через вентральні коріння нервів. Двигуни виходять з ганглія по дорсальних корінцях нервів. Відповідно до цього чутливі нейрони розташовані у вентральній частині ганглія, а рухові — у дорсальній.Крім того, в ганглії є дрібні клітини, що іннервують внутрішні органи (вегетативні елементи), вони розташовані латерально - між чутливими та руховими нейронами. Серед нейронів чутливої, рухової чи асоціативної зон гангліїв кільчастих черв'яків не виявлено групування елементів, нейрони розподілені дифузно, тобто. не утворюють центрів.

Ганглії кільчастих черв'яків з'єднані між собою в ланцюжок. Кожен наступний ганглій пов'язаний із попереднім за допомогою

1 - надглотковий нервовий ганглій;

2 - підглотковий нервовий ганглій;

3 - складний ганглій грудного сегмента, що злився; 4 - черевний ганглій; 5 - периферичний нерв; 6 - коннективу

нервових стовбурів, які називаються коннективи. На передньому кінці тіла кільчастих хробаків два ганглія, що злилися, утворюють великий підглотковий нервовий вузол. Коннективи від підглоткового нервового вузла, огинаючи ковтку, вливаються в надглотковий нервовий вузол, який є найрастральнішою (передньою) частиною нервової системи. До складу надглоткового нервового ганглія входять лише чутливі та асоціативні нейрони. Двигунів там не виявлено. Таким чином, надглотковий ганглій кільчастих черв'яків є вищим асоціативним центром, він здійснює контроль над підглотковим ганглієм. Підглотковий ганглій контролює нижчі вузли, він має зв'язку з двома-трьома наступними гангліями, тоді як інші ганглії черевного нервового ланцюжка не утворюють зв'язків довше, ніж до сусіднього ганглія.

У філогенетичному ряді кільчастих черв'яків є групи з добре розвиненими органами чуття (багатощетинкові черв'яки). У цих тварин у надглотковому ганглії відокремлюються три відділи.Передній відділ іннервує щупальця, середня частина іннервує очі та антени. І, нарешті, задня частина розвивається у зв'язку з удосконаленням хімічних органів чуття.

Подібну структуру має нервова система членистоногих, тобто. побудована за типом черевного нервового ланцюжка, проте може досягати високого рівня розвитку (рис. 11). Вона включає в себе значно розвинений надглоточний ганглій, що виконує функцію.

1 - грибоподібне тіло; 2 - протоцеребрум; 3 - зорова лопата; 4 - дейтоцеребрум; 5 - тритоцеребрум

цію мозку, підглотковий ганглій, керуючий органами ротового апарату, та сегментарні ганглії черевного нервового ланцюжка. Ганглії черевного нервового ланцюжка можуть зливатися між собою, утворюючи складні гангліозні маси.

Головний мозок членистоногих складається з трьох відділів: переднього - протоцеребруму, середнього - дейтоцеребруму і заднього - тритоцеребруму. Складною будовою відрізняється мозок комах. Особливо важливими асоціативними центрами комах є грибоподібні тіла, що розташовуються на поверхні протоцеребруму, причому чим складнішою поведінкою характеризується вид, тим більше розвинені у нього грибоподібні тіла. Тому найбільшого розвитку грибоподібні тіла досягають у суспільних комах (рис. 12).

Практично у всіх відділах нервової системи членистоногих існують нейросекреторні клітини. Нейросекрети відіграють важливу роль у гормональних процесах членистоногих.

У процесі еволюції спочатку дифузно розташовані біполярні нейросекреторні клітини сприймали сигнали або відростками, або всією поверхнею клітини, потім сформувалися нейросекреторні центри, нейросекреторні тракти та контактні області. В подальшому відбулася спеціалізація нервових центрів, збільшився ступінь надійності у взаємовідносинах двох основних регуляторних систем (нервової та гуморальної) та сформувався принципово новий етап регуляції – підпорядкування нейросекреторним центрам периферичних ендокринних залоз.

1 - церебральна комісура; 2 - церебральні ганглії; 3 - педальні ганглії; 4 - коннективу; 5 - вісцеральні ганглії

Нервова система молюсків також має гангліонарна будова (Рис. 13). У найпростіших представників типу вона складається з кількох пар гангліїв. Кожна пара гангліїв керує певною групою органів: ногою, вісцеральними органами, легенями тощо. — і розташована поряд з органами, що іннервуються, або всередині них. Однойменні ганглії попарно з'єднані між собою комісурами. Крім того, кожен ганглій пов'язаний з довгими коннективами з церебральним комплексом гангліїв.

У більш високоорганізованих молюсків (головоногих) нервова система перетворюється (рис. 14). Ганглії її зливаються і утворюють загальну навкологлоткову масу. головний мозок. Від заднього відділу головного мозку відходять два великі мантійні нерви і утворюють два великі зірчасті ганглії. Таким чином, у головоногих спостерігається високий рівень цефалізації.

Серед безхребетних найпримітивніший тип нервової системи у вигляді дифузної нервової мережі зустрічається у типу кишковопорожнинних.Їхня нервова мережа є скупченням нейронів, відростки яких можуть перехрещуватися, прилягати один до одного і позбавлені функціональної диференціації на аксони і дендрити. Дифузна нервова мережа не поділена на центральний та периферичний відділи і може бути локалізована в ектодермі та ентодермі.

Епідермальні нервові сплетення, що нагадують нервові мережі кишковопорожнинних, можуть бути виявлені і у більш високо оревізованих безхребетних (плоскі та кільчасті черв'яки), проте тут вони займають підпорядковане положення по відношенню до Центральної нервової системи (ЦНС), яка виділяється як самостійний відділ.

Як приклад такої централізації та концентрації нервових елементів можна навести ортогональну нервову систему плоських хробаків. Ортогон вищих турбеллярій є упорядкованою структурою, що складається з асоціативних і рухових клітин, що формують разом кілька пар поздовжніх тяжів, або стовбурів, з'єднаних великою кількістю поперечних і кільцевих комісуральних стовбурів. Концентрація нервових елементів супроводжується їх зануренням у глиб тіла.

Плоскі черви є білатерально симетричними тваринами з чітко вираженою поздовжньою віссю тіла. Рух у вільноживучих форм здійснюється переважно у бік головного кінця, де концентруються рецептори, що сигналізують про наближення джерела подразнення. До таких рецепторів турбеллярій відносяться пігментні очі, нюхові ямки, ста-тоцист, чутливі клітини покривів, наявність яких сприяє концентрації нервової тканини на передньому кінці тіла. Цей процес призводить до формування головного ганглія, який, за влучним висловом Ч.Шеррінгтона можна розглядати як гангліозну надбудову над системами рецепції на відстані.

Гангліонізуючі нервові елементи отримує подальший розвиток у вищих безхребетних, кільчастих черв'яків, молюсків та членистоногих. У більшості кільчастих черв'яків черевні стволи гангліонізовані таким чином, що в кожному сегменті тіла формується по одній парі гангліїв, з'єднаних коннективами з іншою парою, розташованою в сусідньому сегменті.

Ганглії одного сегмента у примітивних анелід з'єднані між собою поперечними комісурами, і це призводить до утворення сходової нервової системи. У більш просунутих загонах кільчастих черв'яків спостерігається тенденція до зближення черевних стволів аж до повного злиття гангліїв правої та лівої сторін та переходу від сходової до ланцюжкової нервової системи. Ідентичний, ланцюжковий тип будови нервової системи існує і у членистоногих з різною вираженістю концентрації нервових елементів, яка може здійснюватися не тільки за рахунок злиття сусідніх гангліїв одного сегмента, а й при злитті послідовних гангліїв різних сегментів.

Процес гангліонізації у безхребетних може призвести до формування нервової системи розкидано-вузлового типу, яка зустрічається у молюсків. У межах цього численного типу є філогенетично-примітивні форми з нервовою системою, порівнянною з ортогоном плоских черв'яків (боконервні-молюски), і просунуті класи (головоногі молюски), у яких ганглії, що злилися, формують диференційований на відділи мозок.

Прогресивний розвиток мозку у головоногих молюсків і комах створює передумову виникнення своєрідної ієрархії командних систем управління поведінкою. Нижчий рівень інтеграції в сегментарних гангліях комах і в підглотковій масі молюсків мозків служить основою для автономної діяльності та координації елементарних рухових актів. У той же час мозок є наступним, більш високий рівень інтеграції, де можуть здійснюватися міжаналізаторний синтез та оцінка біологічної значущості інформації.

Загалом, говорячи про еволюцію нервової системи безхребетних, було б спрощенням уявляти її як лінійний процес. Факти, одержані в нейроонтогенетичних дослідженнях безхребетних, дозволяють допустити множинне (полігенетичне) походження нервової тканини безхребетних. Отже, еволюція нервової системи безхребетних могла йти широким фронтом від кількох джерел із початковим різноманіттям.

Вперше в еволюції СР з'являється у типу кишковопорожнинні. Це дифузна СР. Кишковопорожнинні мають радіальну (променеву) симетрію і мають дві життєві форми — прикріплені поліпи та вільноплаваючі медузи. Тіло у них складається з двох шарів клітин – ектодерми та ентодерми. Основу кожного шару становлять епітеліальном'язові клітини. Таким чином, моторика кишковопорожнинних безскелетна, що носить перистальтичний характер. Нейрони розташовані як в екто-, так і в ектодермальних шарах. Сенсорні функції виконують спеціалізовані ектодермальні нервові клітини, чутливі волоски яких виходять на поверхню тіла та сприймають роздратування (див. рис. 16.2, б). Окремі частини тіла тварин з дифузною СР здатні до автономних рухів за рахунок того, що в кожній ділянці є чутлива клітина, рухова клітина та нервове волокно. Але навіть у найпримітивніших кишковопорожнинних можна знайти елементи концентрації - нейрони біля рота і на підошві розташовуються густіше, ніж на решті тіла.

Нервові мережі кишковопорожнинних може мати синцитіальне будова, тобто. відростки нервових клітин можуть зливатися між собою, проводячи збудження у різні боки. Але найчастіше збудження передається з допомогою типових синапсів, більшість яких поляризовано, тобто. проводять збудження лише в один бік.

У медуз, які здатні до активнішого пересування, СР дещо ускладнюється: але краю парасольки у них спостерігаються скупчення нервових клітин, які разом зі своїми відростками утворюють суцільне нервове кільце. Таким чином, концентрація нервових елементів у медуз більша, ніж у поліпів. Більше того, у медуз з'являються примітивні органи почуттів двох типів – статоцисти та очі – поверхневі скупчення світлочутливих клітин. Статоцисти це органи рівноваги, які можна зустріти майже у всіх безхребетних тварин. У більшості випадків вони є замкнутими бульбашками, на внутрішніх стінках яких лежать чутливі клітини. Порожнина бульбашки заповнена рідиною, в якій знаходиться сгатоліт — кристал вуглекислого вапна. При зміні положення тіла у просторі чутливі клітини відчувають тиск і збуджуються.

Тварини, які прямують в еволюційному розвитку за кишковопорожнинними, — це різні типи хробаків. Всі тварини, розташовані на еволюційному дереві вище кишковопорожнинних, — тварини тришарові, що проходять у процесі онтогенезу стадію трьох зародкових листків, які у подальшому розвитку дають тканини. Таким чином, навіть у найпримітивніших черв'яків — плоских — вже є гладка м'язова тканина, але рухи зберігають перистальтичний характер. Концентрація нейронів, що тільки намічалася у медуз, набуває у хробаків цілком вираженого характеру — з'являються нервові ганглії. Але на відміну від кишковопорожнинних, у яких скорочення м'язових волоконець охоплює все тіло, черв'яки здатні послідовно скорочувати окремі ділянки тіла, що можливе завдяки іннервації різних ділянок нейронами, розташованими в різних ганглиях.

Принципова відмінність хробаків, як і решти безхребетних (за винятком гребневиків та голкошкірих) від кишковопорожнинних, — це наявність білатеральної (двосторонньої) симетрії. У зв'язку з цим вони з'являється передній кінець тіла, у бік якого зазвичай здійснюється рух. Внаслідок цього на ньому концентруються найважливіші органи почуттів і відповідно передні ганглії укрупняються.

У типі плоскі черви, самому примітивному типі хробаків (наприклад, планарія, бичачий ціп'як), централізація нервових клітин ще дуже невелика. Їх НС складається з парного головного ганглія та кількох поздовжніх стволів, з'єднаних кільцевими перемичками. Починаючи з круглих хробаків (наприклад, аскарида) у безхребетних з'являється окологлоточное нервове кільце, що оточує передню частину травної трубки.Воно зазвичай складається з парних надглоткових гангліїв, які часто зливаються, утворюючи так званий головний мозок, та непарного підглоткового ганглію, з'єднаних нервовими волокнами.

У найбільш вираженому вигляді вузлова СР спостерігається в типах кільчасті черви (найвище організовані черв'яки, наприклад, дощовий черв'як або нереїда), членистоногі і молюски.

Тіло кільчастих черв'яків і членистоногих побудоване за метамерним принципом і складається з добре виражених сегментів. Від підглоткового вузла починається черевний нервовий ланцюжок. Вихідно (у кільчастих черв'яків) вона складається з парних гангліїв, з'єднаних комісурами. Частини нервових стволів, що з'єднують ганглії кожної сторони сусідніх сегментів, називаються коннективами (див. рис. 16.3, а). Весь ланцюг має характерний вид сходів (сходова СР). У різних видів кольчеців спостерігається поступове зближення та злиття парних гангліїв, при цьому коннективи залишаються парними. Надалі поєднуються і коннективи, і у своєму класичному вигляді черевний нервовий ланцюжок виглядає як на рис. 16.3, б.

Розташування гангліїв на черевній стороні пов'язане, мабуть, із розташуванням основних рецептивних областей. Хробаки пересуваються шляхом повзання і одержують багато сенсорних імпульсів від вентральної поверхні. У передній частині тіла найбільше значення має рецепція, одержувана від рострального кінця, у зв'язку з чим головний ганглій піднімається вгору.

НС членистоногих (ракоподібні, павукоподібні, комахи) влаштована значно досконаліше, ніж у кільчастих хробаків. Це з більш складним поведінкою, і з особливостями організації. Для тварин характерна гетерономна сегментація, тобто.сегменти тіла не однакові, як у кільчастих черв'яків, а відрізняються один від одного як за будовою, так і за функціями. Кінцівки складаються з кількох члеників, рухомо з'єднаних один з одним та з тілом за допомогою суглобів. Отже, принципово змінюється характер руху - він стає важелевим. Крім цього, більшість гладкої мускулатури замінюється поперечнополосатой (вперше в еволюції), що сприяє набагато швидшим рухам. Що стосується НС, то концентрація та централізація нейронів (якщо говорити про безхребетних) досягає свого максимуму. Нерідко спостерігається злиття нервових вузлів черевного нервового ланцюжка із заснуванням більших гангліїв, тобто. спостерігається і поздовжня концентрація елементів СР.

Але особливо сильно НС членистоногих відрізняється від НС черв'яків у будові її головного кінця. У більшості цих тварин ГМ (надглоточний ганглій) складається з трьох відділів: переднього – протоцеребруму, середнього – дейтоцеребруму та заднього – тритоцеребруму. Кожен відділ головного мозку іннервує різні органи чуття і складається з кількох гангліїв, відокремлених один від одного білою речовиною. У протоцеребрумі розташовані особливо важливі асоціативні центри — грибоподібні тіла (рис. 16.5).

Найбільший розвиток мозку спостерігається у громадських комах (мурах, бджіл, термітів), тобто. у тварин із особливо складною поведінкою. Причому навіть у межах одного виду величина мозку може значно змінюватись в залежності від складності поведінки. Так, наприклад, у робітників мурах грибоподібні тіла розвинені значно сильніше, ніж у цариць та самців.

Що стосується молюсків, це різко відмежований тип безхребетних, що веде початок від древніх кільчастих черв'яків, але має несегментоване тіло. Від навкологлоткового кільця у молюсків відходять чотири поздовжні нервові стовбури. У вищих форм молюсків на стволах формуються парні ганглії, з'єднані коннективами, деякі ганглії з'єднуються за допомогою комісур (рис. 16.6). Нервові клітини є у ганглиях, а й розсіяні в периферичних нервах. Такий тип нервової системи називають розкидано-вузловим.

Мал. 16.5. Нервова система комахи

Мал. 16.6. Нервова система черевного молюска

У вищих молюсків великі ганглії розташовані, як правило, поряд з органом, що іннервується, або безпосередньо в його стінках. Надглоткові ганглії іннервують очі та статоцисти, глотку та щупальця; ганглії, що іннервують мускулатуру ноги, розташовані в самій нозі; поряд з ними лежать ганглії, що іннервують мантію; наступна пара гангліїв пов'язана зі зябрами та органами хімічного почуття; ще одна пара керує внутрішніми органами.

Особливо високої складності будови СР досягає у головоногих молюсків (рис. 16.7).

Мал. 16.7. Головний мозок головоногого молюску

Більшість цих тварин – вільноплаваючі та дуже рухливі хижаки. Їх характерно настільки складне поведінка, що їх іноді називають приматами моря. Ганглії вони дуже великі і утворюють суцільну окологлоточную нервову масу (ГМ). У цій загальній масі виділяють окремі ганглії, що виконують різні функції. У головоногіх мозку навіть знайдені ділянки (у зоровій частці), що мають шарувату будову. Для захисту такої НС головоногі мають підшкірну хрящову капсулу, що оточує мозок аналогічно черепу хребетних.

Нервова система у всіх тварин має ектодермальне походження. Вона виконує такі функції:

- зв'язок організму з навколишнім середовищем (сприйняття, передача роздратування та реакція у відповідь на подразнення);

- зв'язок всіх органів прокуратури та систем органів на єдине ціле;

- нервова система є основою формування вищої нервової діяльності.

Вперше нервова система з'явилася у кишечнополостных і мала дифузний чи сітчастий тип нервової системи, тобто. нервова система є мережею нервових клітин, розподілених по всьому тілу і пов'язаних між собою тонкими відростками. Типова будова вона має у гідри, але вже у медуз і поліпів з'являються скупчення нервових клітин у певних місцях (близько рота, по краях парасольки), ці скупчення нервових клітин є попередниками органів чуття.

Далі еволюція нервової системи йде шляхом концентрації нервових клітин у певних місцях тіла, тобто. шляхом утворення нервових вузлів (гангліїв). Ці вузли в першу чергу виникають там, де знаходяться клітини, що сприймають подразнення з навколишнього середовища. Так, при радіальній симетрії виникає радіальний тип нервової системи, а при білатеральній симетрії концентрація нервових вузлів відбувається на передньому кінці тіла. Від головних вузлів відходять парні нервові стовбури, що йдуть уздовж тіла. Такий тип нервової системи називається гангліозно-стволовим.

Типове будова цей тип нервової системи має в плоских хробаків, тобто. в передньому кінці тіла є парні ганглії, від яких відходять вперед нервові волокна і органи чуття, і нервові стовбури, що йдуть уздовж тіла.

У круглих черв'яків головні ганглії зливаються в окологлоточное нервове кільце, від якого також йдуть нервові стовбури вздовж тіла.

У кільчастих черв'яків утворюється нервовий ланцюжок, тобто. у кожному членику формуються самостійні парні нервові вузли. Усі вони з'єднуються як поздовжніми, і поперечними тяжами. В результаті нервова система набуває будови, що нагадують сходи. Часто обидва ланцюжки зближуються, з'єднуючись по середній частині тіла в непарний черевний нервовий ланцюжок.

У членистоногих такий самий тип нервової систем, але кількість нервових вузлів зменшується, а розмір збільшується, особливо у головному чи головогрудному відділі, тобто. йде процес цефалізації.

У молюсків нервова система представлена ​​вузлами в різних відділах тіла, з'єднаних між собою тяжами і нервами, що відходять від вузлів. У черевоногих молюсків є педальний, церебральний та плеврально-вісцеральні вузли; у двостулкових – педальний та плеврально-вісцеральний; у головоногих – плеврально-вісцеральний та церебральний нервові вузли. Навколо горлянки у головоногих молюсків спостерігається скупчення нервової тканини.

Нервова система у хордових представлена ​​нервовою трубкою, яка диференціюється на головний та спинний мозок.

У нижчих хордових нервова трубка має вигляд порожнистої трубки (невроцель) з нервами, що відходять від трубки. У ланцетника у головному відділі утворюється невелике розширення – зачаток головного мозку. Це розширення отримало назву шлуночка.

У вищих хордових на передньому кінці нервової трубки утворюється три здуття: передній, середній та задній бульбашки. З першого мозкового міхура утворюється надалі передній і проміжний мозок, із середнього – середній, із заднього – мозок і довгастий мозок, що переходить у спинний.

У всіх класів хребетних тварин мозок складається з 5 відділів (передній, проміжний, середній, задній та довгастий), але ступінь їх розвитку неоднаковий у тварин різних класів.

Так у круглоротих всі відділи головного мозку розташовані один за одним у горизонтальній площині.

У риб головний мозок більш диференційований у порівнянні з круглоротими. Обсяг переднього мозку збільшений, особливо у дводикодих риб, але передній мозок ще не розділений на півкулі і функціонально служить вищим нюховим центром тонка, вона складається тільки з епітеліальних клітин і не містить нервової тканини. У проміжному мозку, з яким пов'язаний епіфіз та гіпофіз, розташований гіпоталамус, Найбільш розвиненим у риб є середній мозок. добре у зв'язку зі складністю руху у риб. Він є центром координації руху, його розмір варіює в Залежно від активності руху різних видів риб. Довгастий мозок забезпечує зв'язок вищих відділів головного мозку зі спинним та містить центри дихання та кровообігу.

З головного мозку риб виходить 10 пар черепно-мозкових нервів.

Такий тип мозку, у якому вищим центром інтеграції є середній мозок, називається іхтіопсидним.

У амфібій нервова система за своєю будовою близька до нервової системи дводикодих риб, але відрізняється значним розвитком і повним поділом парних витягнутих півкуль, а також слабким розвитком мозочка, що обумовлено малою рухливістю амфібій і одноманітністю їх рухів. Але у амфібій з'явився дах переднього мозку, званий первинним мозковим склепінням – архіпаліумом. Число черепно-мозкових нервів, як і риб, десять. І тип мозку той самий, тобто. їхтіопсідний.

Таким чином у всіх анамній (круглоротих, риб та амфібій) їхтіопсідний тип головного мозку.

У будові мозку рептилій, які стосуються вищим хребетним, тобто. до амніотів, чітко виражені риси прогресивної організації. Значну перевагу над іншими відділами мозку отримують півкулі переднього мозку. У їхньої основи розташовані великі скупчення нервових клітин – смугасті тіла. На латеральній та медіальній сторонах кожної півкулі з'являються острівці старої кори – архікортекс. Розміри середнього мозку скорочуються і він втрачає значення провідного центру. Аналізуючим центром стає дно переднього мозку, тобто. смугасті тіла. Такий тип мозку називається зауропсидним або стріарним. Мозок збільшений у розмірах у зв'язку з різноманіттям рухів плазунів. Довгастий мозок утворює різкий вигин, характерний всім амніот. З головного мозку виходить 12 пар черепно-мозкових нервів.

Такий самий тип мозку характерний і для птахів, але з деякими особливостями. Півкулі переднього мозку відносно великі. нюхові частки у птахів розвинені слабо, що вказує на роль нюху у житті птахів. На противагу цьому середній мозок представлений великими зоровими частками.Добре розвинений мозок, з головного мозку виходить 12 пар нервів.

Головний мозок у ссавців досягає максимального розвитку. Півкулі настільки великі, що покривають середній мозок і мозок. Особливо розвинена кора великих півкуль, площа її збільшена за рахунок звивин та борозен. Кора має дуже складну будову та називається новою корою – неокортекс. З'являється вторинний мозковий склепіння - неопалліум. Спереду від півкуль розташовані великі нюхові частки. Проміжний мозок, як і в інших класів, включає епіфіз, гіпофіз та гіпоталамус. Середній мозок відносно малий, він складається з чотирьох пагорбів – чотирипагорба. Передня кора пов'язана із зоровим аналізатором, задня – зі слуховим. Поряд з переднім мозком сильно прогресує мозок. З мозку виходить 12 пар черепно-мозкових нервів. Аналізуючим центром є кора великих півкуль. Такий тип мозку називається маммальним.

1. Ацефалія - ​​відсутність головного мозку, склепіння, черепа та лицевого скелета; це порушення пов'язане з недорозвиненням переднього відділу нервової трубки та поєднується з дефектами спинного мозку, кісток та внутрішніх органів.

2. Аненцефалія – відсутність великих півкуль та даху черепа при недорозвиненні стовбура мозку та поєднується з іншими вадами розвитку. Ця патологія зумовлена ​​незакриттям (дизрафія) головної частини нервової трубки. При цьому не розвиваються кістки даху черепа, а кістки основи черепа виявляють різні аномалії. Аненцефалія не сумісна з життям, середня частота 1/1500, причому частіше у жіночих плодів.

3. Ателенцефалія - ​​зупинка розвитку (гетерохронія) передньої частини нервової трубки на стадії трьох міхурів. В результаті великі півкулі та підкіркові ядра не формуються.

4.Прозенцефалія - ​​кінцевий мозок ділиться поздовжньою борозна, але в глибині обидві півкулі залишаються пов'язаними один з одним.

5. Голопрозенцефалія - ​​кінцевий мозок не ділиться на півкулі і має вигляд напівсфери з єдиною порожниною (шлуночком).

6. Алобарна прозенцефалія - ​​поділ кінцевого мозку тільки в задній частині, а лобові частки залишаються нерозділеними.

7. Аплазія чи гіпоплазія мозолистого тіла – повне чи часткове відсутність складної комісури мозку, тобто. мозолистого тіла.

8. Гідроенцефалія – атрофія великих півкуль у поєднанні з гідроцефалією.

9. Агірія – повна відсутність борозен та звивин (гладкий мозок) великих півкуль.

10. Мікрогірія - зменшення числа та обсягу борозен.

11. Вроджена гідроцефалія - ​​перегородження частини шлуночкової системи мозку та її виходів, вона спричинена первинним порушенням розвитку нервової системи.

12. Spina bifida – дефект замикання та відокремлення від шкірної ектодерми спинального відділу нервової трубки. Іноді ця аномалія супроводжується дипломіелією, при якій спинний мозок розщеплений на певному протязі на дві частини, кожна зі своєю центральною кишенею.

13. Ініенцефалія – рідкісна аномалія, несумісна з життям, зустрічається частіше у плодів жіночої статі. Це груба аномалія потилиці та головного мозку. Голови повернуто так, що обличчя звернене догори. Дорсально скальп триває у шкіру люмбодорсальної чи сакральної області.