РЕГЕНЕРАЦІЯ

РЕГЕНЕРАЦІЯ
відновлення організмом втрачених частин тієї чи іншої стадії життєвого циклу. Регенерація зазвичай відбувається у разі ушкодження чи втрати якогось органу чи частини організму. Однак, крім цього, в кожному організмі протягом усього його життя постійно йдуть процеси відновлення та оновлення. Людина, наприклад, постійно оновлюється зовнішній шар шкіри. Птахи періодично скидають пір'я і відрощують нові, а ссавці змінюють шерстий покрив. У листопадних дерев листя щорічно опадає і замінюється свіжим. Таку регенерацію, зазвичай не пов'язану з ушкодженнями чи втратою, називають фізіологічною. Регенерацію, що відбувається після пошкодження чи втрати будь-якої частини тіла, називають репаративною. Тут ми розглянемо лише репаративну регенерацію. Репаративна регенерація може бути типовою або атиповою. При типовій регенерації втрачена частина заміщається шляхом розвитку точно такої ж частини. Причиною втрати може бути зовнішній вплив (наприклад, ампутація), або ж тварина навмисно відриває частину свого тіла (аутотомія), як ящірка, що обламує частину свого хвоста, рятуючись від ворога. При атиповій регенерації втрачена частина заміщається структурою, що відрізняється від початкової кількісно чи якісно. У кінцівки, що регенерувала пуголовка, число пальців може виявитися менше вихідного, а у креветки замість ампутованого ока може вирости антена.
РЕГЕНЕРАЦІЯ У ТВАРИН
Здатність до регенерації поширена серед тварин. Взагалі, нижчі тварини частіше здатні до регенерації, ніж складніші високоорганізовані форми.Так, серед безхребетних набагато більше видів, здатних відновлювати втрачені органи, ніж серед хребетних, але тільки в деяких із них можлива регенерація цілої особини з її невеликого фрагмента. Проте загальне правило зниження здатності до регенерації з підвищенням складності організму не можна вважати абсолютним. Такі примітивні тварини, як гребневики та коловратки, практично не здатні до регенерації, а у набагато складніших ракоподібних та амфібій ця здатність добре виражена; відомі та інші винятки. Деякі близькі споріднені тварини сильно різняться в цьому відношенні. Так, у дощового черв'яка з невеликого шматочка тіла може повністю регенерувати нова особина, тоді як п'явки не здатні відновити один втрачений орган. У хвостатих амфібій на місці ампутованої кінцівки утворюється нова, а у жаби куксу просто гоїться і ніякого нового зростання не відбувається. Багато безхребетних здатні до регенерації значної частини тіла. У губок, гідроїдних поліпів, плоских, стрічкових та кільчастих черв'яків, мошанок, голкошкірих та оболонників з невеликого фрагмента тіла може регенерувати цілий організм. Особливо примітна здатність до регенерації у губок. Якщо тіло дорослої губки продавити через сітчасту тканину, всі клітини відокремляться одна від одної, як просіяні крізь сито. Якщо потім помістити всі ці окремі клітини у воду і обережно, ретельно перемішати, повністю зруйнувавши всі зв'язки між ними, то через деякий час вони починають поступово зближуватися і з'єднуються, утворюючи цілу губку, подібну до колишньої. У цьому бере участь свого роду "впізнавання" на клітинному рівні, про що свідчить наступний експеримент.Губки трьох різних видів поділяли описаним способом на окремі клітини і як слід перемішували. губки, подібні до трьох вихідних.

Як показано на малюнку, планарії властива передньо-задня полярність, тобто голова завжди розвивається у неї на передньому кінці фрагмента тіла.

Стрічковий черв'як, довжина якого в багато разів перевищує його ширину, здатний відтворити цілу особину з будь-якої ділянки свого тіла. регенерувати цілу зірку.

Стрічковий черв'як. Стрічковий черв'як здатний повністю регенерувати нову особину з будь-якої ділянки свого довгого тіла.

Молюски, членистоногі та хребетні не здатні регенерувати цілу особину з одного фрагмента, однак у багатьох з них відбувається відновлення втраченого органу. пір'я та деяких частин дзьоба. Ссавці можуть відновлювати. покрив, пазурі та частково печінка; вони здатні також до загоєння ран, а олені - до відрощування нових рогів замість скинутих.
Процеси регенерації. У регенерації у тварин беруть участь два процеси: епіморфоз та морфалаксис.При епіморфічній регенерації втрачена частина тіла відновлюється за рахунок активності недиференційованих клітин. Ці клітини, схожі на ембріональні, накопичуються під пораненим епідермісом біля поверхні розрізу, де вони утворюють зачаток або бластему. Клітини бластеми поступово розмножуються і перетворюються на тканини нового органа чи частини тіла. При морфалаксисі інші тканини тіла або органу безпосередньо перетворюються на структури недостатньої частини. У гідроїдних поліпів регенерація відбувається головним чином шляхом морфалаксису, а у планарій у ній одночасно беруть участь і епіморфоз, і морфалаксис. Регенерація шляхом утворення бластеми широко поширена у безхребетних і відіграє важливу роль у регенерації органів у амфібій. Існує дві теорії походження бластемних клітин: 1) клітини бластеми походять із "резервних клітин", тобто. клітин, що залишилися невикористаними в процесі ембріонального розвитку та розподілилися по різних органах тіла; 2) тканини, цілісність яких було порушено при ампутації, " дедиференціюються " у сфері розрізу, тобто. дезінтегруються і перетворюються на окремі бластемні клітини. Таким чином, згідно з теорією "резервних клітин", бластема утворюється з клітин, що залишалися ембріональними, які мігрують з різних ділянок тіла і накопичуються біля поверхні розрізу, а згідно з теорією "дедиференційованої тканини", бластемні клітини походять з клітин пошкоджених тканин. На підтвердження як однієї, і іншої теорії є достатньо даних.Наприклад, у планарій резервні клітини чутливіші до рентгенівських променів, ніж клітини диференційованої тканини; тому їх можна зруйнувати, суворо дозуючи опромінення, ніж пошкодити нормальні тканини планарии. Опромінені таким чином особини виживають, але втрачають здатність до регенерації. Однак якщо тільки передню половину тіла планарії піддати опроміненню, а потім розрізати, то регенерація відбувається хоча і з деякою затримкою. Затримка свідчить про те, що бластема утворюється із резервних клітин, які мігрують на поверхню розрізу з неопроміненої половини тіла. Міграцію цих резервних клітин з опроміненої частини тіла можна спостерігати під мікроскопом. Подібні експерименти показали, що з тритона регенерація кінцівок відбувається з допомогою бластемних клітин місцевого походження, тобто. за рахунок дедиференціювання пошкоджених тканин кукси. Якщо, наприклад, опромінити всю личинку тритону, за винятком, скажімо, правої передньої кінцівки, а потім ампутувати цю кінцівку на рівні передпліччя, то у тварини відростає нова передня кінцівка. Очевидно, що необхідні для цього бластемні клітини надходять саме з кукси передньої кінцівки, так як все інше тіло зазнало опромінення. Більш того, регенерація відбувається навіть у тому випадку, якщо опромінюють всю личинку, за винятком ділянки шириною 1 мм на правій передній лапці, а потім останню ампутують, роблячи розріз через цю неопромінену ділянку. У цьому випадку цілком очевидно, що бластемні клітини надходять із поверхні розрізу, оскільки все тіло, включаючи праву передню лапку, було позбавлене здатності до регенерації. Описані процеси аналізували із застосуванням сучасних методів.Електронний мікроскоп дозволяє спостерігати зміни у пошкоджених та регенеруючих тканинах у всіх деталях. Створені барвники, що виявляють певні хімічні речовини, що містяться у клітинах та тканинах. Гістохімічні методи (із застосуванням барвників) дозволяють судити про біохімічні процеси, що відбуваються при регенерації органів і тканин.
Полярність. Одна з найзагадковіших проблем у біології – походження полярності в організмів. З кулястого яйця жаби розвивається пуголовок, у якого з самого початку на одному кінці тіла знаходиться голова з головним мозком, очима та ротом, а на іншому – хвіст. Так само, якщо розрізати тіло планарії деякі фрагменти, одному кінці кожного фрагмента розвивається голова, але в інший - хвіст. У цьому голова завжди утворюється передньому кінці фрагмента. Експерименти ясно показують, що у планарії існує градієнт метаболічної (біохімічної) активності, що проходить передньо-задньої осі її тіла; при цьому найвищу активність має передній кінець тіла, а в напрямку до заднього кінця активність поступово знижується. У будь-якої тварини голова завжди утворюється на тому кінці фрагмента, де метаболічна активність вища. Якщо напрям градієнта метаболічної активності в ізольованому фрагменті планарії змінити протилежне, те й формування голови відбудеться протилежному кінці фрагмента. Градієнт метаболічної активності в тілі планарій відображає існування якогось важливішого фізико-хімічного градієнта, природа якого поки що невідома. У регенеруючій кінцівці тритону полярність новоутворюваної структури, мабуть, визначається культей, що збереглася.З причин, які ще залишаються незрозумілими, в регенеруючому органі формуються тільки структури, розташовані дистальніше за ранову поверхню, а ті, що розташовані проксимальніше (ближче до тіла), не регенерують ніколи. Так, якщо ампутувати кисть тритону, а частину передньої кінцівки, що залишилася, вставити обрізаним кінцем у стінку тіла і дати цьому дистальному (віддаленому від тіла) кінці прижитися на новому, незвичайному для нього місці, то наступна перерізка цієї верхньої кінцівки поблизу плеча (що звільняє її від зв'язку) з плечем) призводить до регенерації кінцівки з повним набором дистальних структур. У такої кінцівки є на момент перерізання наступні частини (починаючи з зап'ястя, що злився зі стінкою тіла): зап'ястя, передпліччя, лікоть і половина дистальна плеча; потім, в результаті регенерації, з'являються ще одна дистальна половина плеча, лікоть, передпліччя, зап'ястя і кисть. Таким чином, інвертована (перевернута) кінцівка регенерувала всі частини, розташовані дистальніше за ранову поверхню. Це разюче явище вказує на те, що тканини кукси (в даному випадку кукси кінцівки) контролюють регенерацію органу. Завдання подальших досліджень - з'ясувати, які саме фактори контролюють цей процес, що стимулює регенерацію і що змушує клітини, що забезпечують регенерацію, накопичуватися на поверхні рани. Деякі вчені вважають, що пошкоджені тканини виділяють якийсь хімічний "рановий фактор". Однак виділити хімічну речовину, специфічну для ран, поки що не вдалося.
РЕГЕНЕРАЦІЯ У РОСЛИН
Широке поширення регенерації в царстві рослин обумовлено збереженням у них меристем (тканин, що складаються з клітин, що діляться) і недиференційованих тканин. Найчастіше регенерація в рослин - це, по суті, одна з форм вегетативного розмноження. Так, на кінчику нормального стебла є верхівкова нирка, що забезпечує безперервне утворення нового листя і зростання стебла в довжину протягом усього життя цієї рослини. Якщо відрізати цю нирку і підтримувати її у вологому стані, то з паренхімних клітин, що є в ній, або з калюсу, що утворюється на поверхні зрізу, часто розвиваються нові коріння; нирка при цьому продовжує рости і дає початок новій рослині. Те саме відбувається в природі, коли відламується гілка. Плеті та столони поділяються в результаті відмирання старих ділянок (міжвузлів). Так само розділяються кореневища ірису, вовчої стопи чи папороті, утворюючи нові рослини. Зазвичай бульби, наприклад бульби картоплі, продовжують жити після відмирання підземного стебла, де вони виросли; з настанням нового вегетаційного періоду вони можуть дати початок власним корінням і пагонам. У цибулинних рослин, наприклад, у гіацинтів чи тюльпанів, пагони формуються біля основи лус цибулини і можуть у свою чергу утворювати нові цибулини, які зрештою дають коріння і квітконосні стебла, тобто. стають самостійними рослинами. У деяких лілейних повітряні цибулинки утворюються в пазухах листя, а у ряду папоротей на листі виростають виводкові бруньки; Якоїсь миті вони опадають на землю і відновлюють зростання. Коріння менш здатне до утворення нових частин, ніж стебла.Бульбу жоржини для цього необхідна нирка, що утворюється біля основи стебла; проте батат може дати початок новій рослині з нирки, що утворюється кореневою шишкою. Листя теж здатне до регенерації. У деяких видів папоротей, наприклад, у кривокучника (Camptosorus), листя сильно витягнуте і має вигляд довгих волосоподібних утворень, що закінчуються меристемою. З цієї меристеми розвивається зародок із зародковими стеблами, корінням та листям; якщо кінчик листа батьківської рослини нахилиться вниз і доторкнеться до землі або моху, зачаток починає рости. Нова рослина відокремлюється від батьківського після виснаження цієї волосоподібної освіти. Листя сукулентної кімнатної рослини каланхое несуть по краях добре розвинені рослинки, які легко відпадають. Нові пагони та коріння формуються на поверхні листя бегонії. Спеціальні тільця, які називаються зародковими нирками, розвиваються на листі деяких плаунових (Lycopodium) та печіночників (Marchantia); впавши на землю, вони укорінюються та утворюють нові зрілі рослини. Багато водоростей успішно розмножуються, розчленовуючи на фрагменти під ударами хвиль.
також СИСТЕМАТИКА РОСЛИН. ЛІТЕРАТУРА Меттсон П. Регенерація - сьогодення та майбутнє. М., 1982. Гілберт С. Біологія розвитку, тт. 1-3. М., 1993-1995

Енциклопедія Кольєра. - Відкрите суспільство. 2000 .