Довгий мозок

Довгий мозок є частиною головного мозку, розташованої між спинним та середнім мозком.

Його будова відрізняється від будови спинного мозку, але в довгастому мозку є ряд загальних зі спинним мозком структур. Так, через довгастий мозок проходять однойменні висхідні та низхідні шляхи, що з'єднують спинний мозок із головним. Ряд ядер черепних нервів розташовується у верхніх сегментах шийного відділу спинного мозку та в каудальній частині довгастого мозку. У той самий час довгастий мозок не має сегментарного (повторюваного) будівлі, його сіра речовина немає безперервної центральної локалізації, а представлено вигляді окремих ядер. Центральний канал спинного мозку, заповнений цереброспінальною рідиною, на рівні довгастого мозку перетворюється на порожнину IV шлуночка головного мозку. На вентральній поверхні дна IV шлуночка розташовується ромбовидна ямка, у сірій речовині якої локалізується ряд життєво важливих нервових центрів (рис. 1).

Довгастий мозок виконує реалізовані через соматичну та (або) автономну системи сенсорні, провідникові, інтегративні, рухові функції, властиві всій ЦНС. Двигуни можуть виконуватися довгастим мозком рефлекторно або він бере участь у здійсненні довільних рухів. У здійсненні деяких функцій, що отримали назву життєво важливих (дихання, кровообігу), довгастий мозок відіграє ключову роль.

Мал. 1. Топографія розташування ядер черепних нервів у стовбурі мозку

У довгастому мозку знаходяться нервові центри багатьох рефлексів: дихання, серцево-судинний, потовиділення, травлення, смоктання, моргання, м'язового тонусу.

Регуляція дихання здійснюється через дихальний центр, що складається з декількох груп нейронів, що знаходяться в різних ділянках довгастого мозку. Цей центр розташований між верхньою межею варолієвого мосту та нижнім відділом довгастого мозку.

Смоктальні рухи виникають при подразненні губних рецепторів новонародженої тварини. Рефлекс здійснюється при подразненні чутливих закінчень трійчастого нерва, збудження якого перемикається в довгастому мозку на моторні ядра лицьового та під'язичного нервів.

Жування рефлекторно виникає у відповідь на подразнення рецепторів ротової порожнини, що передають імпульси до центру довгастого мозку.

Ковтання - складний рефлекторний акт, у здійсненні якого беруть участь м'язи порожнини рота, глотки та стравоходу.

Моргання відноситься до захисних рефлексів і здійснюється при подразненні рогівки ока та його кон'юнктиви.

Окорухові рефлекси сприяють комплексному руху очей у різних напрямках.

Блювотний рефлекс виникає при подразненні рецепторів глотки та шлунка, а також при подразненні вестибулорецепторів.

Чихальний рефлекс виникає при подразненні рецепторів слизової оболонки носа та закінчень трійчастого нерва.

Кашель - захисний дихальний рефлекс, що виникає при подразненні слизової оболонки трахеї, гортані та бронхів.

Довгастий мозок бере участь у механізмах, завдяки яким досягається орієнтування тварини у навколишньому середовищі. За регуляцію рівноваги у хребетних відповідальні вестибулярні центри. Вестибулярні ядра мають особливе значення для регуляції пози у тварин, зокрема птахів. Рефлекси, що забезпечують збереження рівноваги тіла, здійснюються через центри спинного та довгастого мозку. У дослідах Р.Магнуса було встановлено, що якщо перерізати головний мозок вище за довгастий, то при закиданні голови тварини назад грудні кінцівки витягуються вперед, а тазові підгинаються. У разі опускання голови грудні кінцівки згинаються, а тазові випрямляються.

Центри довгастого мозку

Серед численних нервових центрів довгастого мозку особливо важливе значення мають життєво важливі центри, від збереження функцій яких залежить життя організму. До них відносяться центри дихання та кровообігу.

Таблиця. Основні ядра довгастого мозку та мосту

Назва

Функції

Ядра V-XII пар черепно-мозкових нервів

Сенсорні, моторні та вегетативні функції заднього мозку

Ядра тонкого та клиноподібного пучка

Є асоціативними ядрами тактильної та пропріоцептивної чутливості.

Є проміжним центром рівноваги

Дорсальне ядро ​​трапецеподібного тіла

Має відношення до слухового аналізатора

Ядра ретикулярної формації

Активуючі та гальмівні впливи на ядра спинного мозку та різні зони кори головного мозку, а також утворюють різні вегетативні центри (слиновидільний, дихальний, серцево-судинний)

Його аксони здатні викидати норадреналін дифузно в міжклітинний простір, змінюючи збудливість нейронів у тих чи інших відділах головного мозку.

У довгастому мозку розташовуються ядра п'яти черепних пар нервів (VIII-XII). Ядра згруповані в каудальній частині довгастого мозку нижче дна IV шлуночка (див. рис. 1).

Ядро XII пари (під'язичного нерва) розташовується в області нижньої частини ромбовидної ямки та трьох верхніх сегментів спинного мозку. Представлено переважно соматичними моторними нейронами, аксони яких іннервують м'язи язика.До нейронів ядра надходять сигнали аферентними волокнами від сенсорних рецепторів м'язових веретен м'язів язика. За своєю функціональною організацією ядро ​​під'язикового нерва подібне до рухових центрів передніх рогів спинного мозку. Аксони холінергічних мотонейронів ядра формують волокна під'язикового нерва, що прямують безпосередньо до нервово-м'язових синапсів м'язів язика. Вони контролюють рухи мови під час прийому та обробки їжі, а також при здійсненні мовлення.

Ушкодження ядер чи самого під'язикового нерва викликають парез чи параліч м'язів язика за пошкодження. Це може бути погіршенням або відсутністю рухів половини мови за пошкодження; атрофією, фасцікуляціями (посмикуваннями) м'язів половини язика на стороні ушкодження.

Ядро XI пари (Додаткового нерва) представлено соматичними моторними холінергічними нейронами, розташованими як у довгастому мозку, так і в передніх рогах 5-6-го верхніх шийних сегментів спинного мозку. Їхні аксони формують нервово-м'язові синапси на міоцитах грудино-ключично-соскоподібного та трапецієподібного м'язів. За участю цього ядра можуть здійснюватися рефлекторні або довільні скорочення м'язів, що іннервуються, що ведуть до нахилів голови, піднімання плечового пояса і зміщення лопаток.

Ядро X пари (блукаючий нерв) - нерв є змішаним і сформований аферентними та еферентними волокнами.

Ядра IX пари (мовоглоточного нерва) представлені нейронами СНР та АНС.

Функції довгастого мозку

Довгий мозок контролює здійснення як простих, так і дуже складних процесів, що вимагають тонкої координації скорочення та розслаблення безлічі м'язів (наприклад, ковтання, підтримання пози тіла). Довгастий мозок виконує функції: сенсорну, рефлекторну, провідникову та інтегративну.

Сенсорні функції довгастого мозку

Сенсорні функції полягають у сприйнятті нейронами ядер довгастого мозку аферентних сигналів, що надходять до них від сенсорних рецепторів, що реагують на зміни у внутрішньому або зовнішньому середовищах організму. Ці рецептори можуть бути утворені сенсоепітеліальними клітинами (наприклад, смакові, вестибулярні) або нервовими закінченнями чутливих нейронів (больові, температурні, механорецептори). Тіла чутливих нейронів розташовуються в периферичних вузлах (наприклад, спіральному та вестибулярному - чутливі слухові та вестибулярні нейрони; нижньому ганглії блукаючого нерва - чутливі смакові нейрони язикоглоткового нерва) або безпосередньо в довгастому мозку (наприклад, хеморецептори СО₂, і Н 2).

У довгастому мозку проводиться аналіз сенсорних сигналів системи дихання - газовий склад крові, рН, стан розтягування легеневої тканини, за результатами якого може оцінюватися не тільки дихання, а й стан метаболізму. Оцінюються основні показники кровообігу – робота серця, артеріальний тиск крові; ряд сигналів травної системи - смакові показники їжі, характер жування, робота шлунково-кишкового тракту. Результатом аналізу сенсорних сигналів є оцінка їхньої біологічної значущості, яка стає основою для рефлекторної регуляції функцій низки органів та систем організму, контрольованих центрами довгастого мозку. Наприклад, зміна газового складу крові та цереброспінальної рідини є одним з найважливіших сигналів для рефлекторної регуляції вентиляції легень та кровообігу.

До центрів довгастого мозку надходять сигнали від рецепторів, що реагують на зміни у зовнішньому середовищі організму, наприклад, терморецепторів, слухових, смакових, тактильних, больових рецепторів.

Сенсорні сигнали з центрів довгастого мозку проводяться але провідним шляхів у вищерозташовані відділи головного мозку для їх подальшого більш тонкого аналізу та ідентифікації. Результати цього аналізу використовуються для формування емоційних та поведінкових реакцій, частина з проявів яких реалізується за участю довгастого мозку. Наприклад, накопичення у крові СО₂, та зниження Про₂ є однією з причин появи негативних емоцій, відчуття ядухи та формування поведінкової реакції, спрямованої на пошук свіжішого повітря.

Провідникова функція довгастого мозку

Провідникова функція полягає у проведенні нервових імпульсів у найдовшому мозку, до нейронів інших відділів ЦНС і до ефекторних клітин. Аферентні нервові імпульси надходять у довгастий мозок по однойменних волокнах VIII-XII пар черепних нервів від сенсорних рецепторів м'язів та шкіри обличчя, слизових дихальних шляхів та рота, інтерорецепторів травної та серцево-судинної систем. Ці імпульси проводяться в ядра черепних нервів, де вони аналізуються і використовуються для організації рефлекторних реакцій у відповідь. Еферентні нервові імпульси від нейронів ядер можуть проводитися до інших ядр стовбура або інших відділів мозку для здійснення більш складних реакцій у відповідь ЦНС.

Через довгастий мозок проходять чутливі (тонкий, клиноподібний, спиномозжечкові, спиноталамічні) провідні шляхи від спинного мозку до таламусу, мозочка і ядра стовбура. Розташування цих шляхів у білій речовині довгастого мозку схоже з таким у спинному мозку.У дорсальному відділі довгастого мозку розташовуються тонкі та клиноподібні ядра, на нейронах яких закінчуються утворенням синапсів однойменні пучки аферентних волокон, що йдуть від рецепторів м'язів, суглобів та тактильних рецепторів шкіри.

У латеральній ділянці білої речовини проходять низхідні оливоспінальний, руброспінальний, тектоспінальний рухові шляхи. Від нейронів ретикулярної формації йде в спинний мозок ретикулоспінальний шлях, а від вестибулярних ядер - вестибулоспінальний шлях. У вентральній частині проходить кортикоспінальний руховий шлях. Частина волокон нейронів рухової кори закінчується на рухових нейронах ядер черепних нервів мосту та довгастого мозку, що контролюють скорочення м'язів обличчя, язика (кортикобульбарний шлях). Волокна кортикоспінального шляху на рівні довгастого мозку згруповані в утворення, звані пірамідами. Більшість (до 80%) цих волокон лише на рівні пірамід перетворюється на протилежний бік, формуючи перехрест. Решта (до 20%) неперехрещених волокон переходить на протилежний бік вже на рівні спинного мозку.

Інтегративна функція довгастого мозку

Виявляється у реакціях, які можуть бути віднесені до простих рефлексів. У його нейронах запрограмовані алгоритми деяких складних регуляторних процесів, що вимагають для здійснення участі центрів інших відділів нервової системи та взаємодії з ними. Наприклад, компенсаційна зміна положення очей при коливаннях голови під час руху, що реалізується на основі взаємодії ядер вестибулярної та окорухової систем мозку за участю медіального поздовжнього пучка.

Частина нейронів ретикулярної формації довгастого мозку має автоматію, тонізує та координує активність нервових центрів різних відділів ЦНС.

Рефлекторні функції довгастого мозку

До найважливіших рефлекторних функцій довгастого мозку можна віднести регуляцію тонусу м'язів та пози, здійснення низки захисних рефлексів організму, організацію та регуляцію життєво важливих функцій дихання та кровообігу, регуляцію багатьох вісцеральних функцій.

• Фізіологія
  • Історія фізіології
  • Методи фізіології
  • Клітина та клітинна мембрана
    • Будова та функції цитоплазматичної мембрани
    • Транспорт речовин
    • Канали клітинних мембран
    • Гістогематичний та гематоенцефалічний бар'єри мозку
    • Фізіологія та властивості збудливих тканин
      • Мембранний потенціал спокою та дії
      • Досвід Гальвані
      • Функції та типи нервових волокон
      • Закони подразнення збудливих тканин
      • Будова синапсу та його медіатори. Види синапсів
      • Хімічні та електричні синапси
      • Нервово-м'язовий синапс
      • М'язова система людини
        • Скелетні м'язи
        • Сила швидких та повільних м'язових волокон
        • Гладкі м'язи
        • М'язове скорочення
        • Центральна нервова система людини
          • Гальмування центральної нервової системи
          • Методи дослідження центральної нервової системи
          • Нейрони та нервова тканина
          • Нервові центри
          • Рефлекторна дуга
          • Лімбічна система
          • Підкіркові ядра мозку
          • Довгий мозок
          • Міст мозку, його функції та будова
          • Коріння та нейрони спинного мозку
            • Шляхи спинного мозку

            Що знаходиться в довгастому мозку

            Знання топографічної анатомії стовбура мозку необхідно для розуміння синдромів ураження довгастого мозку, мосту та середнього мозку.
            Стовбур мозку містить важливі ядерні структури, В тому числі ретикулярну формацію, оливи, червоне ядро, чорна речовина та інші. Кожна з цих структур буде описана в розділі, присвяченому частині стовбура мозку, в якому вона розташована. Будуть також розглянуті взаємозв'язки цих ядер один з одним, а також півкулями великого мозку, мозочком і спинним мозком.

            Просторова організація сірої та білої речовини в довгастому мозку відрізняється від такої в спинному мозку навіть у каудальній частині довгастого мозку, тобто на рівні перехреста пірамід. Тут можна розглянути передні роги, які містять рухові ядра першого шийного нерва та спинномозкових корінців додаткового нерва. Східні волокна корково-спинномозкових шляхів розташовані в пірамідах довгастого мозку.

            Більшість цих волокон на цьому рівні робить перехрест, а потім у бічному канатиці спинного мозку на протилежному боці спускається вниз. В області задніх канатиків розташовані два ядра — ядра тонкого та клиноподібного пучків (або тонке та клиноподібне ядро). У цих ядрах волокна висхідних шляхів, які у складі задніх канатиків спинного мозку, утворюють синаптичні контакти наступних нейронах.

            Волокна других нейронів проходять у складі медіальної петлі в таламусі протилежної сторони. Ядра тонкого і клиноподібного пучків мають соматотопічну організацію, відповідно до якої в клиноподібне ядро ​​приходять волокна від рук, а в тонке ядро ​​- від ніг. Подібна організація зберігається в медіальній петлі, таламусі та на всьому шляху до первинної сенсорної кори.

            Латеральний спиноталамічний шлях (біль, температура), передній спиноталамічний шлях (дотик, тиск) і спинокрішечний шлях (до платівки четверохолмия) в каутальному відділі довгастого мозку і в шийному відділі спинного мозку мають подібне розташування.

            Велика мережа клітин - Латеральне ретикулярне ядро ​​- отримує аферентні волокна з ретикулярної формації спинного мозку. По відношенню до нижнього оливного ядра воно знаходиться дорсально. Спіноретикулярні волокна проводять сенсорні імпульси від шкіри та внутрішніх органів. У спинному мозку ці волокна розподіляються дифузніше. Деякі їх проходять поруч із волокнами спиноталамического шляху.

            Задній спиномозжечковий шлях, що починається в стовпі Кларка (грудному ядрі) і піднімається по іпсилатеральній стороні спинного мозку, в каудальному відділі довгастого мозку зберігає своє розташування, потім відхиляється вдорсальному напрямку і, в кінцевому підсумку, супроводжується оливомозжечковим шляхом через нижні мозок.

            Передній спиномозжечковий шляхчастина волокон якого переходить на протилежну сторону, проходить через довгастий мозок і міст мозку і через верхню мозочкову ніжку і верхній мозковий вітрило прямує в мозок.

            Оливний ядерний комплекс (Олива) розташований у ростральній частині довгастого мозку. Нижня олива, яка нагадує лист сірої речовини, складений у формі сумки, більшу частину аферентної інформації одержує з червоних ядер середнього мозку через центральний покришковий шлях.Нижня олива отримує також аферентну інформацію зі стріатуму, центральної сірої речовини середнього мозку, ретикулярної формації та кори великого мозку через корково-оливний шлях, який проходить поряд із корково-спинномозковим шляхом.

            Еферентні волокна, що йдуть від нижньої оливи, здійснюють перехрест і утворюють оливомозжечковий шлях, який входить у мозок через нижню мозочкову ніжку і проводить імпульси до кори нової частини мозочка.

            Оливомозочкові волокна відносяться до системи координації довільних рухів і будуть описані нижче в розділі, присвяченому мозочка і базальним ядрам.

            Додаткове ядро ​​оливи в філогенетичному відношенні більш давня освіта, ніж нижня олива. Ця освіта тісно пов'язана зі старою частиною мозочка і бере участь у підтримці рівноваги.

            Поразка нижньої оливи або центрального покришкового шляху викликає ритмічне посмикування м'якого піднебіння, глотки, а іноді діафрагми (міоритмія, міо-клонус, гикавка). Її частою причиною стає ішемічне ураження.

            Червоноядерно-спинномозковий шлях також проходить через довгастий мозок. Цей шлях починається в червоному ядрі середнього мозку і переходить на інший бік трохи нижче за червоне ядро ​​в області перехрестя покришки (перехрест Фореля). Цей шлях йде поруч із бічним кірково-спинномозковим шляхом, спускаючись у бічному канатиці спинного мозку.

            Дахоспинномозковий шлях починається в покришці середнього мозку і одразу переходить через середню лінію, оточуючи центральну сіру речовину спинного мозку, в ділянці так званого дорсального перехрестя покришки (Мейнерта).Дахоспинномозковий шлях спочатку спускається поблизу середньої лінії, потім поступово приймає більш вентральне і латеральне положення і займає місце в вентролатеральної частини довгастого мозку, неподалік червоноядерно-спинномозкового шляху. У довгастому мозку дахоспинномозковий шлях віддає колатералі до ядр, що іннервують зовнішні м'язи очей, а також до ядра лицьового нерва і до мозочка.

            Шлях закінчується у шийному відділі спинного мозку. Функції: верхні пагорби отримують зорову інформацію від сітківки та слухову інформацію від нижніх пагорбів. Сильні зорові та слухові стимули викликають рефлекторне закриття очей, поворот голови у протилежний бік та іноді також підйом рук (оборонна поза). Ці рефлекси здійснюються за допомогою дахуядерного та дахоспинномозкового шляхів. Функціональне взаємовідносини потиличної частки та платівки верхніх горбків вже описувалося у попередніх розділах.

            Ці освіти разом з дахоспинномозковими шляхами забезпечують автоматичні стежать рухи очей і голови, коли людина дивиться на об'єкт, що рухається.

            На різних зрізах довгастого мозку, мосту і середнього мозку в проміжках між великими ядрами і провідними шляхами (висхідними і низхідними) видно численні дифузно розсіяні ядра різного розміру, що об'єднуються в ядерні групи і пов'язані великою мережею нервових волокон. Ці взаємопов'язані групи нейронів мають дуже велике функціональне значення та відомі під назвою ретикулярної формації. Ретикулярна формація була вперше описана Моруцці та Мегуном (Moruzzi, Magoun).

            Ретикулярна формація піднімається від спинного мозку, в якому вона залягає між передніми і задніми канатиками, через довгастий мозок міст в оральну частину середнього мозку. Функції ретикулярної формації будуть розглянуті нижче.

            Одним із важливих ядер довгастого мозку є заднє ядро ​​блукаючого нерва, що залягає в ділянці дна IV шлуночка. Воно містить вегетативні рухові (тобто парасимпатичні) нейрони, що служать аналогами (симпатичних) нейронів бічних рогів спинного мозку сегментів Th1-L2. Латерально від нього розташовується ядро ​​одиночного шляху, що є соматосенсорним і специфічним сенсорним ядром.

            Ростральна частина цього ядра отримує імпульси смакової чутливості з волокон VII, IX і X черепних нервів. У каудальну частину ядра приходять аферентні волокна від внутрішніх органів грудної та черевної порожнини; ця частина ядра має двосторонні зв'язки з ядром блукаючого нерва, вісцеральними центрами ретикулярної формації та з нейронами, що посилають волокна до вегетативних ядрів у бічні роги спинного мозку. Всі ці ядра можуть брати участь в утворенні рефлекторних дуг, що регулюють та контролюють серцево-судинну, дихальну та травну функції та інші вегетативні процеси.

            Ядро під'язичного нерва і подвійне ядро ​​вже описувалися в розділах, присвячених черепним нервам, як і вестибулярні ядра і ядро ​​спинномозкового шляху трійчастого нерва. Медіальний поздовжній пучок проходить у дорсальній частині довгастого мозку поблизу середньої лінії; вентрально від нього розташовується дахоспинномозковий шлях і медіальна петля.

            1. Додатковий нерв - 11 черепний нерв: топографія ядер, анатомія провідних шляхів
            2. Подвійне ядро ​​черепних нервів: топографія, функції
            3. Соматичні аферентні волокна IX та X черепних нервів: топографія, функції
            4. Поразка додаткового нерва: клініка, діагностика
            5. Під'язичний нерв - 12 черепний нерв: топографія ядер, анатомія провідних шляхів
            6. Довгастий мозок: ядра, анатомія, які проводять шляхи
            7. Міст мозку: ядра, анатомія, провідні шляхи
            8. Середній мозок: ядра, анатомія, провідні шляхи
            9. Ретикулярна формація: ядра, анатомія, провідні шляхи
            10. Синдром підключичного обкрадання: клініка, діагностика