Луска риб, частина 2: Плакоїдна луска

У всіх довідниках та енциклопедіях зазначено, що луска цього типу характерна лише для представників класу Хрящових риб (Chondrichthyes), тобто для акул, скатів та химер. Однак, це, мабуть, не так. За повідомленням цілого ряду дослідників подібні плакоїдні луски структури виявляються на плавниках деяких сучасних представників стародавньої групи кісткових ганоїдів, зокрема, багатопер Polypterus senegalis і панцирної щуки Lepisosteus osseus (на це в 1952 році вказував, наприклад, living Actinopterygians").

Так як будова плакоїдних лусок практично ідентична будові одонтодів, вважається, що в еволюції вона з'явилася раніше за всіх інших типів. Як би там не було, часто плакоїдну луску підкреслено протиставляють іншим "справжнім" лускам, називаючи її "зубчиками" (англ. denticles) - як і одонтоди, плакоїдні зубчики і зовні і своєю внутрішньою будовою схожі із зубами ссавців, за тим лише винятком, що якщо одонтоди нагадують швидше за корінні зуби, то плакоїдним зубчикам більше підійшло б порівняння з іклами.

Зовнішній вигляд плакоїдного зубчика

До речі, про зуби. Пам'ятаєте, наприкінці попереднього посту я розповідав про ймовірні два шляхи еволюції одонтодів? В одному випадку вони зливалися, утворюючи одонтокомплекс, від якого згодом і походить більшість типів лусок, в іншому - залишалися відокремленими і дали в результаті плакоїдну луску. Так от був ще й третій шлях. Згідно з сучасними уявленнями, в якийсь момент одонтоди, ймовірно, "мігрували" в порожнину рота і, закріпившись на щелепах, стали зубами.

Отже, плакоїдні зубчики являють собою відокремлені конічні утворення, що мають розширену основу (його ще називають базальною пластиною), занурену в дерму, і потужний шип, що відходить під кутом від нього, який під час розвитку прориває епідерміс і виходить назовні (завжди у напрямку від голови до голови до голови) хвостового плавця).

Зубчик у розрізі. На фото добре видно, як він виходить зі шкіри назовні

Автор фото:
Franck Genten

Схема зубчика у розрізі

Розмір окремих плакоїдних лусок у середньому не перевищує 0,3 мм, однак у деяких скатів та акул вони можуть досягати 4 мм. Однак, як правило, такі луски є досить складно влаштованими багатовершинними утвореннями, що є результатом злиття до 10 окремих зубчиків. До речі, подібні структури, як я розумію, були дуже характерними для багатьох викопних акул.

Злилися зубчики викопної акули. Вгорі – фото зубчика, внизу – його будова в розрізі

Зовні плакоїдні луски у риб різних видів справді можуть значно відрізнятися. Нерідко вони зовсім не схожі на ті, що представлені на малюнках більшості книг і статей. При цьому відмінності можуть спостерігатися і у формі шпильки, і у формі основи.

Так, у багатьох видів замість одного яскраво вираженого загостреного шипа часто є досить широка різцеподібна пластинка, скульптурована 3-5 поздовжніми гребенями.

Зовнішній вигляд плакоїдної луски

Будова основи також дуже різноманітно, більше, його форма покладено основою кількох класифікацій. Край основи може бути гладким або мати відростки, а саме воно бути округлим або, навпаки, витягнутим.

Форма основ плакоїдних зубчиків різних видів акул

Незважаючи на зовнішні відмінності, внутрішня будова плакоїдних зубчиків завжди універсальна та практично не відрізняється у різних видів. Зовнішній шар, як і в одонтодів, утворений дуже твердою емалеподібною речовиною, яка в одних випадках може бути представлена ​​вітродентином (= дуродентин), а в інших бути справжньою емаллю. Тіло зубчика складає дентин, під яким розташована пульпарна порожнина. Від цієї порожнини вглиб дентину (тобто від центру "зубчика" до периферії) відходять численні канальці, що містять капіляри кровоносної мережі та нервові волокна. Широка основа зубчика є пластиною кісткової речовини, а саме клітинної кістки.

Схема будови плакоїдного зубчика

Для порівняння: схема будови різця людини

У товщі дерми кожен зубчик утримується за допомогою спеціальних тяжів колагенових волокон, що проникають безпосередньо в кісткову тканину основи. Ці тяжі на честь дослідника, що відкрив їх, названі волокнами Шарпея (Sharpey's fibers). До речі, у людини такі самі тяжи утримують зуби в щелепі і зв'язують кістку з окістям.

Тепер поговоримо про розташування плакоїдних лусок на тілі риби. Його характер цілком можна назвати нерегулярним - луски не групуються у виражені ряди, а скоріше хаотично розкидані по всій поверхні шкіри. При цьому найчастіше окремі зубчики досить далеко відстоять один від одного і не створюють суцільного лускатого покриву, тому шкіра, озброєна плакоїдною лускою, виглядає голою, хоча має характерну шорсткість.

Шкіра акули під мікроскопом

Автор фото:
Marc Baldwin

"Зірочки" на шкірі - теж плакоїдні луски

Автор фото:
Dan Fruhauf

Чорні плакоїдні зубчики на білій шкірі ската

Автор фото:
Alessandro Riperi

У деяких випадках, однак, картина інша - луски все ж таки можуть налягати один на одного, закриваючи майже всю поверхню тіла.

Автор фото:
John Michal Bullock

Тут хочу зробити невеликий відступ і дуже коротко розповісти у тому, яку функцію виконує плакоидная луска. Якщо інші типи лусок, як і одонтоди, що передували їм, є в основному захисними структурами, що формують навколо тіла риби тверду оболонку, то з плакоїдними зубчиками все не так. Як було сказано вище, плакоїдні луски в більшості випадків не формують суцільного покриву, а отже, не можуть адекватно виконувати захисну функцію. Їхня роль інша - коли риба пливе, вони розтинають потік води, що проходить вздовж поверхні її тіла. Мікрозавихрення, що виникають при цьому, знижують тертя тіла про воду і полегшують тим самим його просування вперед.

Утворення плакоїдних зубчиків відбувається внаслідок взаємодії епідермісу та дерми. Не вдаючись до подробиць, скажу лише про одну важливу деталь цього складного процесу. На перших стадіях у дермі закладається попередник зубчика, у структурі якого ще не можна виділити ні дентиновий шар, ні шар емалі, а їх м'які тканини-попередники. Затвердіння цих тканин починається лише тоді, коли попередник досягне розміру майбутнього зубчика.

Процес розвитку плакоїдного зубчика

Такий механізм розвитку – формування попередника і подальше його затвердіння – означає, зокрема, що зрілий плакоідний зубчик не може збільшуватись у розмірах. Це, своєю чергою, призводить до виникнення однієї цікавої проблеми.

Як відомо, риби ростуть протягом усього життя, а значить, поверхня їхнього тіла постійно збільшується.Як при цьому забезпечити збереження функції, що виконується плакоїдними зубчиками, якщо їх розмір не може змінюватись?

У процесі еволюції відповідь це питання, природно, було знайдено, причому тут є два різних підходи.

Перший пов'язаний із тим, що плакоїдні луски мають властивість зношуватися, а тому можуть кілька разів змінюватися протягом життя риби. Так от, у кожній новій генерації зубчики закладаються більшого розміру відповідно до того, наскільки виросла риба. Проте рано чи пізно настає момент, коли організм продовжує зростати, а розмір зубчиків вже максимальний. Тоді в шкірі відбувається закладання нових додаткових плакоїдних зубчиків. Таким чином, у таких видів "щільність" зубчиків на тілі не падає спочатку за рахунок появи більших зубчиків, а потім за рахунок збільшення їх числа. Цей підхід притаманний всім сучасних Хрящових риб (Chondrichthyes).

Плакоїдні луски, що налягають один на одного.