Молюски - опис, ознаки та класифікація

Молюски (Mollusca) - група безхребетних тварин, що складається з кальмарів, восьминогів, каракатиць, голожаберних, равликів, слимаків, морських блюдечок, мідій, устриць, гребінців, а також безліч інших менш відомих видів тварин. За підрахунками вчених сьогодні на Землі живе понад 100 000 відомих науці видів молюсків. Це робить їх другим за видовим розмаїттям після членистоногих.

Молюски мають м'яке тіло, що складається з трьох основних частин: ноги, вісцеральної маси та мантії із системою органів. Багато видів також мають захисну оболонку, що складається з хітину, білків та карбонату кальцію. Молюски настільки різноманітні формою, що неможливо використовувати представників одного виду для узагальнення анатомічних особливостей групи. Натомість, у наукових книгах часто описують гіпотетичного молюска, що має особливості багатьох видів.

Цей гіпотетичний молюск має мантію, оболонку, ногу та вісцеральну масу. Оболонка є шаром тканини, що охоплює вісцеральну масу. Багато молюсків мають залози, які секретують тверду оболонку.

Нога – це м'язова структура, розташована внизу тіла тварини. Молюс виділяє слиз з нижньої частини ноги, щоб змащувати поверхню, що підстилає. Слиз полегшує пересування, яке досягається шляхом багаторазового скорочення та розтягування м'язів ноги молюска.

Вісцеральна маса, розташована вище і нижче мантії і включає травну систему, серце та інші внутрішні органи. Кровоносна система є відкритою.Більшість видів молюсків використовують одну пару зябер для дихання, хоча деякі види мають рудиментарні легені, наприклад, наземні слимаки та равлики.

Молюски, на відміну від хребетних, транспортують кисень по всьому тілу за допомогою інших молекул. Вони використовують гемоціанін (дихальний пігмент на основі міді), а хребетні використовують гемоглобін (на основі заліза). Гемоціанін є менш ефективним при транспортуванні кисню, ніж гемоглобін. Тому молюски більш схильні рухатися швидкими ривками, але не здатні підтримувати рух протягом тривалого часу, як це роблять хребетні.

Більшість морських молюсків розпочинають своє життя у вигляді личинок, які згодом розвиваються у дорослу особину. Прісноводні та наземні равлики формуються в яйцях і вилуплюються мініатюрними, але повністю сформованими, як дорослі особини. Незважаючи на те, що молюски найбільш поширені в морському середовищі, вони також зустрічаються в прісноводному та наземному середовищі.

Молюски, як вважають, походять від сегментованих, червоподібних тварин, схожих на сучасних плоских хробаків. Їх найближчими живими родичами є кільчасті та плоскі черви.

Класифікація

Молюски, що населяють планету в наші дні поділяються на такі класи:

• Ямкохвости (Caudofoveata);
• Борозні черевні (Solenogastres);
• Панцирні (Polyplacophora);
• Моноплакофори (Monoplacophora);
• Двостулкові (Bivalvia);
• Лопатоногі (Scaphopoda);
• Брюхоногі (Gastropoda);
• Головоногі (Cephalopoda).

"Молюски - це Штольц і Обломов в одному флаконі"

Біолог Євген Бабушкін – про дивовижний світ малорухливих, але рішучих організмів.

Навіщо в суворому нафтоносному Сургуті досліджують молюсків? Виявляється, це чудовий індикатор різноманітних екологічних та кліматичних змін. Незважаючи на м'якотілість і незграбність, вони поширюються на всі куточки світу і вміють пристосовуватися навіть там, де, здавалося б, життя не може бути. Як їм це вдається та чому нам важливо це вивчати, розповідає кандидат біологічних наук Євген Бабушкін, старший науковий співробітник Науково-освітнього центру Інституту природничих та технічних наук Сургутського державного університету.

— Євгене, для мене стало одкровенням, що в Сургуті займаються молюсками. Чому це цікаво для Сургута?

— Це актуально для будь-якого регіону, і Сургут — не виняток. Разом з колегами з різних наукових центрів Росії та Казахстану, раніше за підтримки Російського фонду фундаментальних досліджень, тепер – Російського наукового фонду ми працюємо по території всієї нашої країни. Департамент освіти та науки Ханти-Мансійського автономного округу – Югри та Сургутський держуніверситет дозволяють проводити такі дослідження у регіоні, залучати до них студентів, дають необхідну матеріальну базу, обладнання.

Погано те, що дуже мало досліджень молюсків проводили в Ханти-Мансійському автономному окрузі, в цьому північному суворому регіоні – до нього увага в першу чергу як до нафтоносного краю, «комори» корисних копалин. Але насправді прісноводні екосистеми зараз – одні з найуразливіших у світовому масштабі. Темпи вимирання видів тут швидше, ніж суші й у морських екосистемах.Регіон ресурсний, йде видобуток нафти, транспорт газу, розвиваються відповідні галузі промисловості, все це впливає на природні екосистеми.

— Це впливає на життя тих самих молюсків?

— Звичайно, впливає – від повного фізичного знищення до винищення місцеперебування, погіршення умов, забруднення, зміни хімізму води та, відповідно, збіднення спільнот. При цьому молюски в прісноводних угрупованнях – один із домінуючих компонентів, вони досягають значної різноманітності, високої біомаси, включені до харчових мереж – ними харчуються риби, птиці, інші безхребетні.

Ставок уховидний, Юганський заповідник. Фото Є. Бабушкіна.

Але багато в чому це ще предмет наших майбутніх досліджень, тому що поки що біорізноманіття вивчено недостатньо. За понад десять років роботи у нас накопичено великий матеріал, до якого ми раніше не могли як слід підступитися через таксономічну невизначеність.

- Що це означає?

— Справа в тому, що погляди на побудову системи молюсків, їхню класифікацію та номенклатуру постійно змінюються. Відповідно виникають складнощі - як вивчати закономірності, реакції видів на різні впливи, зміни, коли ці сутності вважають або одним видом, або різними?

— Нині вже визначились?

— Зараз у багатьох групах молюсків уже проведено сучасні інтегративні таксономічні ревізії з використанням і морфологічних даних, і молекулярно-генетичних, і екологічних, ми вже розпочали аналіз екологічних та біогеографічних закономірностей. Однак не у всіх групах ревізії завершено, ці процеси продовжуються.

Беззубка качина, Верхньо-Кондинський заказник, ХМАО. Фото Є. Бабушкіна.

Наприклад, буквально цього року ми подали заявку на участь у конкурсі грантів – це регіональний конкурс, який він проводить Російським науковим фондом разом з Ханти-Мансійським автономним округом. Наш проект спрямований на виявлення та вивчення закономірностей поширення прісноводних молюсків у регіоні на основі великого об'єму даних, який ми накопичили під час власних польових досліджень, огляду літератури, вивчення музейних колекцій.

— Скільки зараз налічується відомих видів молюсків?

— Якщо загалом про тип Молюски, то це серед тварин на Землі другий за різноманітністю тип після членистоногих, за різними оцінками він налічує від 100 до 200 тисяч видів. У Росії близько трьох тисяч видів. Звичайно, видове багатство прісноводних молюсків значно менше, ніж морських. Знову ж таки, за різними оцінками у Росії країнах колишнього СРСР налічується від 500 до 700 видів прісноводних і солонуватоводних молюсків, т.і. е. не морських. Назвати точну кількість видів я поки що не готовий: ми ж постійно працюємо з різними групами, точаться суперечки, дослідження.

Нещодавно, в 2020 році, опубліковані результати таксономічної ревізії сімейства Перловіцеві, або наяди, - це великі прісноводні двостулкові молюски. Так от, у цьому дослідженні для Росії наведено 17 видів наяд, проте зараз уже вважається трохи більше.

— Чому взагалі важливо розібратися скільки видів молюсків, які вони бувають? Навіщо це знання людству?

— Вигляд – це елементарна одиниця, від якої залежить решта.Як ми дізнаємося про властивості сутності, її реакції на зміни, закономірності поширення, динаміку чисельності, якщо не знаємо, вивчаємо один вид чи різні? Спостерігається картина – що це? Реакція популяції, виду, чи взагалі артефакт?

— Такі артефакти зустрічаються вам?

- Так. Наприклад, вважалося, що у світовій фауні сімейство Шаровкові – це дрібні прісноводні двостулкові молюски представлено двома сотнями видів. Ця класична точка зору, яка розвивалася в основному в Західноєвропейських країнах, сформувалася шляхом поступового накопичення даних про нові види, їх аналіз та переоцінку. У другій половині XX століття велику таксономічну ревізію було проведено в СРСР, в результаті її тільки для території нашої країни було виявлено 200 видів. Вже не для світової фауни, а лише для нашої країни.

Шарівка, ХМАО-Югра. Фото Д. Дунаєвої.

— Тобто видів «стало» набагато більше?

— Так, але зараз із використанням сучасних методів ми проводимо інтегративну таксономічну ревізію молюсків сімейства Шаровкових. Робота ще не закінчена, проте вже зараз можна сказати, що класичний варіант системи сімейства, мабуть, ближчий до істини, ніж варіант із СРСР. Тож, на жаль, видів знову стало «менше». Частина результатів з цього напряму досліджень нещодавно була опублікована у великому міжнародному журналі Zoological Journal of the Linnean Society. При цьому ми зараз маємо нові методи і виявляємо нові для науки види, які раніше не були відомі. Наука – це котел, що постійно вирує, в якому безперервно відбувається пошук істини.

— Але навіщо людству так добре розумітися на молюсках?

— Актуальність цього питання обґрунтована ще в конвенції про біологічну різноманітність, яку було прийнято 1992 року в Ріо-де-Жанейро, вона ратифікована багатьма країнами. Людини багато хто вважає вінцем природи, хтось – лише одним із біологічних видів, але, у будь-якому випадку, людина не одна, вона не у вакуумі знаходиться, її оточує біорізноманіття, без якої вона існувати не зможе. Воно виконує різні функції. Частина функцій корисна людині, якщо дивитися утилітарно. Їх навіть називають «екологічними послугами».

Байкальські гастроподи, озеро Байкал. Фото М. Вінарського.

— Які послуги нам «надають» молюски?

- Наприклад, чиста вода. Двостулкові молюски – чудові фільтратори, вони живляться шляхом фільтрації води. Молюски – один із компонентів харчових мереж. Їх їдять риби, риби їдять люди.

— А що шкідливе для нас вони роблять?

— Не зовсім правильно використовувати терміни «корисно-шкідливо», але з боку людини це має право на існування. Багато видів молюсків – проміжні чи остаточні господарі паразитичних хробаків. Дрібні прісноводні двостулкові молюски маловивчені у цьому плані, хоча остаточними господарями багатьох паразитичних черв'яків є або сільськогосподарські тварини, або людина. Проблема має пряме економічне значення.

— Чи доводилося відкривати нові види молюсків?

— Саме я не описував нові види. Колеги із нашої команди займаються цим постійно. Сучасна наука - це рідко доля одинаків, частіше - командна робота.

- Як відбувається опис нового виду молюсків?

— Є різні шляхи: класичний та найпростіший – коли є великі морфологічні відмінності.Вивчаючи фауну у новому нам регіоні досліджень, і помічаючи явні морфологічні відмінності, припускаємо, що маємо справу з новим видом. Але в наш час не можна обмежуватись лише морфологічними відмінностями. Ми виконуємо молекулярно-генетичні дослідження, екологічні та інші.

— А буває так, що морфологічно це начебто новий вигляд, а генетично – виявляється, що вже відомий?

— Буває. Таких прикладів чимало. Критерії виду по одному не працюють. Навіть у наш час, використовуючи найсучасніші методи, не можна обґрунтувати видову самостійність на підставі лише одного критерію. Умови існування впливають на зовнішній вигляд, тому особини одного виду, що мешкають у різних умовах, можуть значно відрізнятися один від одного зовні, як, наприклад, люди, що живуть у спекотних країнах, мають темнішу шкіру.

Перловиця звичайна, околиці Єкатеринбурга. Фото О. Бабушкіна.

— Що нового ви привнесли до системи знань про молюски?

— Ми з колегами виявили видовий склад фауни та особливості екології прісноводних молюсків ряду районів Сибіру, ​​зареєстрували перші для регіону знахідки видів-вселенців, аналізували всю інформацію про такі види, запропонували їх класифікацію. Ми й зараз вивчаємо біорізноманіття молюсків та деяких інших груп прісноводних безхребетних, виявляємо закономірності їхнього поширення. У тому числі, видів-переносників, проміжних та остаточних господарів паразитів тварин та людини. Отримуємо знання про мінливість біорізноманіття в залежності від типу екосистеми, і ці знання дозволять нам надалі порівнювати екосистеми, що знаходяться під впливом негативного впливу, і без такого впливу.Тоді ми зможемо оцінити вплив на довкілля. Наразі такі роботи виконуються з використанням організмів-біоіндикаторів, і потенціал молюсків тут не можна переоцінити.

А ще ми плануємо виявити закономірності поширення прісноводних молюсків у Західному Сибіру та Сибіру загалом. Ці знання можна використовуватиме боротьби з поширенням хвороб, викликаних паразитическими черв'яками. Нещодавно у нас вийшла стаття в міжнародному журналі Water, в якій ми тестували класифікацію екосистем на основі знань про склад видових ансамблів прісноводних черевоногих молюсків.

— Про що йдеться?

— Існує апріорна класифікація малих водних об'єктів, побудована на основі певних уявлень, висновків, і раніше вона не зазнавала жодної перевірки. Наслідуючи цю класифікацію, ми вибрали для досліджень безліч водойм та водотоків, вивчили в них видовий склад молюсків і порівняли між собою за допомогою різних статистичних алгоритмів. Інакше кажучи, спробували підтвердити чи спростувати сучасними статистичними методами цю класифікацію.

— Чи є різниця?

— Так, ми отримали результати, які свідчать, що апріорна класифікація не зовсім відповідає дійсності. Ми, люди, беремо за основу класифікації малих водойм і водотоків, наявність або відсутність зв'язку з іншими водними об'єктами, періодичність їхнього існування, розміри. А молюскам немає необхідності класифікувати свої місцеперебування, вони живуть там, де для них склалося відповідне поєднання безлічі різних факторів.

— Цікаво, як молюски прокласифікували людей.

— Думаю, найважливіша для них класифікація – це поділ на тих, хто збирає молюсків та тих, хто не збирає.

— А ще є такі, хто їх їсть.

— Їх активно їдять у країнах Південно-Східної Азії та інших регіонах світу. Нещодавня дисертація, де я був опонентом, присвячена саме тому регіону, де їх активно вживають у їжу.

— А у нас чому їх не їдять?

— Напевно, у нас поки що достатньо інших ресурсів. Морських, втім, ми вживаємо в їжу, до прісноводних поки що справа не дійшла.

Беззубки та перловиці, околиці Єкатеринбурга. Фото О. Бабушкіна.

— Ваші сургутські молюски чимось відрізняються від інших? Чи морфологічні, генетичні відмінності?

— Говорити про значні морфологічні чи генетичні відмінності, ендемізм для нашого регіону не варто принаймні на сучасному рівні знань. Регіон молодий у геологічному відношенні, більша його частина від покривного заледеніння звільнилася лише близько десяти тис. років тому, тому заселявся він із Європи та Східного Сибіру. Саме європейські та сибірські види насамперед і представлені у нас.

— Чим молюски дивували вас під час досліджень?

— Мабуть, найдивовижніша риса – це їхня здатність до поширення. Здавалося б, сама їх назва типу перекладається як «м'якотілі» – це організми з дуже низькою вагильністю, здатністю до поширення, якщо ми говоримо саме про прісноводні. Вони повільні, об'єкти живлення перебувають у їхній безпосередній близькості. Прісноводні молюски в наших широтах за типом живлення бувають всього двох типів: фільтратори – це двостулкові, та зішкрібачі – чероногі. Звичайно, їм пересуватися кудись особливо нема чого, найчастіше в безпосередній близькості є все, що їм потрібно.Однак вони здатні пересуватися на величезні відстані та заселяти такі екосистеми, в яких, начебто, не очікуєш їх побачити. Образно кажучи, молюски - це Штольц і Обломов в одному флаконі.

— Отже, їм властива експансія? Хоча, здавалося б, потреби в цьому немає?

— Необхідність обумовлена ​​конкуренцією за ресурси. Однак, мабуть, річ не тільки в цьому. Прісноводні молюски поширюються з перелітними птахами, тому, наприклад, є далеко на Півночі, аж до узбережжя Північного Льодовитого океану, відмічені навіть знахідки на арктичних островах. Ймовірно, вся справа в еволюційних механізмах - птах не думає, що йому треба перенести молюски, він про це теж не думає, але існує пристосованість, і птахи переносять молюсків. Так само, як і інші хребетні та навіть безхребетні тварини.

Великі двостулкові молюски, наприклад, поширюються рибами – їх личинки дуже дрібні, вони найчастіше паразитують на зябрах. Поширюючись, молюски дуже часто здатні виживати в умовах для них нових – це можна сказати і про нативні види, і особливо про молюски-вселенці. Наприклад, з початку 21 століття такі види активно заселяють Тюменську область і весь Західний Сибір, деякі з них раніше в регіоні ніколи не жили, інші види були присутні у фауні тільки до плейстоценових заледенінь.

— Це добре чи погано? Адже багато інвазійних видів поводяться агресивно, витісняють нативні види.

— Мабуть, таке буває. Проте проблема видів-вселенців не така проста, як може здатися на перший погляд. Ми навіть запропонували застосовувати до нових для регіону видів молюсків термін «необіонти». Частина їх – чужорідні види, які раніше у Сибіру будь-коли зустрічалися.Наприклад, поліморфний дрейсен. Вигляд входить до міжнародного списку ста найнебезпечніших видів, який склали експерти Міжнародної спілки охорони природи. У 2021 році живі особи дрейсени були вперше виявлені в річці Пишма, на території Західного Сибіру.

Дрейссена поліморфна, Тюмень. Фото А. Герасимової.

Однак є й види, які мешкали в регіоні до заледенінь, і зараз вони повертаються. Це, наприклад, європейські перловиці. Вже два види широко поширені в Західному Сибіру, ​​особливо масово вони поширилися транзитними річками, які беруть початок в Уральських горах, їх підрядних водойм, заплав. Зареєстровано та інші види-«повернені».

Ймовірно, таку хвилю поширення молюсків-необіонтів у Сибіру можна пояснити потеплінням клімату, а також інтенсифікацією перевезень різних вантажів, туризму, рибного господарства, загалом багатьох сфер людської діяльності, загальним зростанням рівня життя населення. Усього ж необіонтних видів прісноводних молюсків у регіоні ми нарахували близько двох десятків. Роботу було виконано за підтримки Російського наукового фонду (Проект № 19-14-00066/П). На цю тему теж нещодавно вийшла стаття в Diversity.

— Чому особисто вам цікаво займатися молюсками?

- Це дуже цікавий об'єкт. Здавалося б, якась непривабливість, малорухливість, що може бути цікавим? А насправді, виявляється, це один із найбагатших видами тип тварин, одні з найпоширеніших на Землі – вони заселили практично всі континенти планети, навіть якщо ми говоримо лише про прісноводні молюски. У молюсків існують різні стратегії розмноження, що, знову ж таки, дозволяє їм освоювати нові місця проживання.

Євген Бабушкін під час польових робіт у Юганському заповіднику, 2016 р. Фото Ж. Бабушкіної.

— Які це стратегії?

— Серед молюсків є гермафродити та роздільностатеві види, але екстремальні місцеперебування населяють, як правило, саме гермафродити. Відомі факти, що у гермафродітів чоловічі та жіночі статеві продукти дозрівають у різний час. У цьому дозрівання відбувається по-різному залежно від віку особини. Наприклад, описані ситуації, коли у більш дорослих особин спочатку дозрівають чоловічі статеві продукти, і вони функціонують як самці. У молодих першими дозрівають жіночі статеві продукти, і виконують роль самок. Потім ситуація змінюється на протилежну.

Загалом молюски – це цілий світ, який мене не втомлюється вражати. Крім того, малорухливість робить їх зручним об'єктом для вченого – молюсків простіше збирати, ніж, наприклад, ловити жаб. Хоча на практиці далеко не завжди їх просто знайти.

— У кожного виду, у кожної екологічної групи видів є свої переваги, і не завжди так просто – прийшов на водойму, а там усі вони лежать, чекають на збирача. Щоб виявити фауну, треба різні місця проживання обстежити, а це робота дуже копітка, я навіть сказав би — творча. Молюски зариваються в ґрунт, сидять на різних частинах рослин, воліють, припустимо, не рівномірно розподілятися по дну водоймища, а на межі водної рослинності та відкритого ґрунту, або в інших місцях. У них різні переваги – як у нас з вами!

Автор: Наталія Лєскова