ХАРЧОВІ ВІДНОСИНИ МІЖ ПЕЛАГІЧНИМИ ЛИЧИНКАМИ РИБ І ПЛАНКТОННИМИ ОРГАНІЗМАМИ У ПРИКАМЧАТСЬКИХ ВОДАХ Текст наукової статті зі спеціальності «Біологічні науки»

Анотація наукової статті з біологічних наук, автор наукової роботи - Григор'єв С. С., Сєдова Н. А.

За матеріалами іхтіопланктонних зйомок розглянуті харчові відносини між личинками риб і організмами зоопланктону в морських водах поблизу півострова Камчатка, а також зміни раціону харчування личинок риб у прикамчатських водах. , дрібні Форми веслоногих, дрібні ракушкові раки і молюски, молодь бокоплавів. другий половині літа підрослим личинкам багатьох риб доступні більші форми в основному цих же організмів.

Схожі теми наукових праць з біологічних наук, автор наукової роботи - Григор'єв С. С., Сєдова Н. А.

NUTRITIONAL RELATIONSHIPS BETWEEN FISH PELAGIC LARVAE AND PLANKTONIC ORGANISMS IN ADJACENT KAMCHATKA WATERS

За nutritional relations між рибою larvae і zooplankton organisms в березі води від Kamchatka Peninsula базується на їх thyoplankton шаблони, як добре змінити в диету риби larvae в Kamchatka води, що розглядаються.У jar, найбільш продуктивні продукти організму для малого риби larvae є polychaeta larvae, Cirripedia і Calanoida nauplii , маленькі форми copepods , mollusks, juveniles amphipods. У ранньому літній арваї Polychaeta, Nauplii Cirripedia і Calanoida, невеликі форми Cladocera і Copepoda є також наявними. Основними основними організмами для великої ваги є furcilia і calyptopis euphausiids, невелика арва з Decapoda. У другій половині літа, великі форми, в основному ті ж самі організми, є доступні для останньої великої кількості багатьох риб. Відносини між distribution of marine fish larvae and zooplankton organisms is shown. List of available food organisms for fish larvae during pelagic development has been compiled. Три основні trophic groups have been proposed.

Текст наукової роботи на тему «ХАРЧОВІ ВІДНОСИНИ МІЖ ПЕЛАГІЧНИМИ ЛИЧИНКАМИ РИБ І ПЛАНКТОННИМИ ОРГАНІЗМАМИ В ПРИКАМЧАТСЬКИХ ВОДАХ»

УДК 574.583 DOI: 10.17217/2079-0333-2023-63-45-65

харчові відносини між пелагічними личинками риб та планктонними організмами у прикамчатських водах

Григор'єв С.С.1, Сєдова Н.А.2

1 Камчатська філія Тихоокеанського інституту географії ДВО РАН, м. Петропавловськ-Камчатський, вул. Партизанська, 6.

2 Камчатський державний технічний університет, Петропавловськ-Камчатський, вул. Ключевська, 35.

За матеріалами іхтіопланктонних зйомок розглянуто харчові відносини між личинками риб та організмами зоопланктону у морських водах поблизу півострова Камчатка, а також зміни раціону харчування личинок риб у прикамчатських водах. У весняний період найбільш підходящими кормовими організмами для дрібних личинок риб будуть личинки поліхет, науплі Cirripedia і Calanoida, дрібні форми веслоногих, дрібні ракушкові раки та молюски, молодь бокоплавів. На початку літа доступні також личинки поліхет, науплії усоногих та веслоногих раків, дрібні форми Cladocera та Calanoida.Для великих личинок основні кормові організми - фурцилії і каліптописи евфаузиид, дрібні личинки Decapoda. У другій половині літа підрослим личинкам багатьох риб доступні більші форми переважно цих організмів. Показано зв'язок між розподілом личинок морських риб та організмів зоопланктону. Складено перелік доступних кормових організмів для личинок риб під час пелагічного розвитку. Виділено три основні трофічні угруповання личинок риб.

Ключові слова: зоопланктон, копеподи, кормові організми, личинки риб, науплії, харчування.

nutritional relationships between fish pelagic larvae and planktonic organisms in adjacent kamchatka waters

Gngorev S.S.1, Sedova N.A.2

1 Камчатка Пам'ятник Пацифічного географічного інституту Великої Великої вежі Російська академія наук, Петропавловськ-Камчатський, Партизанська Стр. 6.

2 Камчатка State Technical University, Петропавловськ-Камчацький, Ключевська Стр. 35.

За nutritional relations між рибою larvae і zooplankton organisms в березі води від Kamchatka Peninsula базується на їх thyoplankton шаблони, як добре змінити в диету риби larvae в Kamchatka води, що розглядаються. У jar, найбільш приємні продукти організми для малого риби larvae є polychaeta larvae, Cirripedia і Calanoida nauplii, маленькі форми copepods, mollusks, juveniles amphipods. У ранньому літній арваї Polychaeta, Nauplii Cirripedia і Calanoida, невеликі форми Cladocera і Copepoda є також наявними. Основними основними організмами для великої ваги є furcilia і calyptopis euphausiids, невелика арва з Decapoda. У другій половині літа, великі форми, в основному ті ж самі організми, є доступні для останньої великої кількості багатьох риб. Відносини між distribution of marine fish larvae and zooplankton organisms is shown. List of available food organisms for fish larvae during pelagic development has been compiled. Три основні trophic groups have been proposed.

Key words: zooplankton, copepods, food organisms, fish larvae, nauplii, nutrition.

Води північно-західної частини Тихого океану мають високу продуктивність, яку забезпечують відносна дрібноводність, широка шельфова зона, змішання теплих і холодних вод, кругові течії по краях потужних потоків і на межах теплих і холодних вод. Рясний розвиток кормової бази цього регіону створює умови для розвитку багатьох промислових риб. Формування чисельності поколінь багато в чому залежить від умов виживання ранніх стадіях розвитку. Згідно з гіпотезою критичного періоду [Hjort, 1926], смертність риб на початку екзогенного періоду особливо велика, і доля річного класу залежить від присутності кормових об'єктів у достатній кількості. Умови проживання в личинковий період, зокрема забезпеченість їжею, впливають на врожайність поколінь риб [Микольський, 1949]. Помічено, що коли продукція ікри та личинок риб та продукція зоопланктону збігаються у часі, спостерігаються значні поповнення рибних запасів [Павлов, 2010].

Для вивчення динаміки чисельності окремих видів іхтіофауни все більшого значення набуває екосистемного підходу [Augerot, 2005]. Раннє розвиток морських риб відбувається разом з іншими організмами у планктонному співтоваристві. Від стану останнього багато в чому залежить виживання личинок риб, що визначається, передусім, забезпеченістю їжею як дрібних планктонних організмів, конкуренцією у харчуванні коїться з іншими гидробионтами і хижацтвом риб і макропланктона.

При проведенні іхтіопланктонних досліджень за загальноприйнятою методикою [Рос, 1965; Рекомендації щодо збору. 1987] з іхтіопланктонних проб вибирають тільки-

до ікринки та личинки риб, які становлять зазвичай лише незначну частину улову іхтіопланктонної мережі. Основний зміст улову - рясний зоопланктон - як правило, викидають.Прийнято вважати, що зоопланктон, що уловлюється іхтіопланктонною мережею, не становить інтересу для гідробіологічних досліджень, оскільки дрібні організми проходять через осередок кроком 0,5 мм. Наші попередні дослідження показали, що розмір осередку іхтіопланктонної мережі дозволяє вловлювати основну масу організмів зоопланктону завдовжки від 1,2 мм і більше, тобто основні кормові об'єкти молоді риб [Григор'єв, 2004; Григор'єв, Сєдова, 2004]. При великій щільності дрібних організмів за уловами іхтіопланктонної мережі можна судити про наявність у планктоні дрібніших організмів: ракушкових раків, дрібних копепод, наупліусів і каліп-тописів евфаузиид, личинок голкошкірих, наупліусів усоногих раків, великих форм хоногих молюсків [Grigorev, Sedova, 2003]. Порівняння уловів іхтіопланктонної мережі з уловами мережі Джеді (БСД) показало, що іхтіопланктонна мережа вловлює кормовий зоопланктон не гірше, а в деяких випадках навіть краще [Сєдова, Григор'єв, 2005, 2006].

Доступність їжі визначається не так довжиною кормових організмів, як товщиною їх тіла. У міру зростання личинок частка більших організмів у раціоні збільшується, що може бути пов'язане зі збільшенням енергетичних потреб личинок. Розміри жертви пов'язані з морфологією личинок, особливо з розміром рота, який функціонує як фільтр для визначення розміру видобутку [Hunter, 1981].

Мета роботи - вивчити харчові відносини між личинками риб та організмами

зоопланктону в морських водах поблизу Камчатки півострова. Для цього потрібно виявити зв'язок між якісним складом зоопланктону та спектром харчування личинок риб, а також визначити доступність кормових організмів для личинок морських риб при переході на зовнішнє харчування під час пелагічного розвитку.

Матеріалом для вивчення харчових відносин личинок риб та планктонних організмів послужили збори планктону, виконані за науковою програмою Кам-чатНІРО у східній частині Охотського моря навесні 2001, 2002 та влітку 1999, 2001, 2002, 2013, 019, 2015, 2015 9 , а також у тихоокеанських водах біля східного узбережжя Камчатки та північних Куриль-

ських островів навесні 2002 р. (рис. 1). Над глибинами 12-1 700 м використовували іхтіо-планктонну конічну мережу ІКС-80 з діаметром вхідного отвору 80 см та кроком вічка 0,56 мм. Виконували вертикальну тотальну ловлю в шарі 500-0 м і від дна до поверхні при менших глибинах. Як виняток проводили лови та інших горизонтах. Іноді цією ж мережею під час тралових зйомок виконували станції в місцях тралінь (при-тралові станції). Усі розрахунки, засновані на результатах лову мережі ІКС-80, традиційно проводили без урахування коефіцієнта уловистості цієї мережі. Проби фіксували 4%-ним формаліном і доставляли на берег. Усього для вивчення умов середовища було опрацьовано 1129 гідробіологічних та іхтіопланктонних проб (табл. 1).

Мал. 1. Схема розподілу іхтіопланктонних станцій у східній частині Охотського моря у період з 1999 по 2016 роки. Позначення: 1 - 15 липня - 19 серпня 1999 р., 2 - 6-30 вересня 1999 р., 3 - 9-29 квітня 2001 р., 4 - 2 липня - 5 серпня 2001 р., 5 - 13-29 квітня 2002 р., 6 - 15 липня - 12 серпня 2002 р., 7 - 3 вересня -

10 жовтня 2003 р., 8 – 31 липня – 11 серпня 2013 р., 9 – 6 червня – 2 липня 2015 р., 10 – 2 червня – 2 липня 2016 р.

Fig. 1. Scheme of ichthyoplankton stations distribution in eastern part of Okhotsk Sea from 1999 to 2016. Designations: 1 - 15 July - 19 August 1999, 2 - 6-30 September 1999, 3 - 9-29 April 2 5 серпня 2001, 5 - 13-29 April 2002, 6 - 15 July - 12 August 2002, 7 - 3 September - 10 October 2003, 8 - 31 July -

11 August 2013, 9 - 6 June - 2 July 2015, 10 - 2 June - 2 July 2016

Таблиця 1.Матеріал, використаний для вивчення зоопланктону в період раннього пелагічного періоду розвитку морських риб у східній частині моря Охотського

Table 1. Material used to study zooplankton during the early pelagic period of marine fishes development in the eastern part of the Okhotsk Sea

Наукове судно Терміни Глибина моря, м Кількість проб

СРТМ-К «Шурша» 15.07-19.08.1999 15-300 85

СТОР «Семигірськ» 06-30.09.1999 26-1 450 41

БАТМ «Сіроглазка» 09-29.04.2001 30-850 69

СРТМ-К «Прикордонник Петров» 02.07-05.08.2001 15-210 107

СТОР «Каримський» 13-29.04.2002 30-1 700 83

СТОР «Сопічне» 15.07-12.08.2002 15-200 93

СРТМ-К «Панкара» 03.09-10.10.2003 15-845 74

НІС «Проф. Пробатів» 31.07-11.08.2013 12-568 84

НІС «Проф. Кізеветтер» 06.06-2.07.2015 15-559 247

МРТК-316 02.06-02.07.2016 15-569 246

Всього 1999-2016 12-1 700 1 129

Систематичне становище планктонних морських організмів визначали з урахуванням сучасної бази даних [World Register of Marine Species]. Для визначення видового складу зоопланктону використовували визначники для камчатських вод і для далекосхідних морів [Бродський та ін, 1983; Виноградів та ін., 1982; Марчашева, 1996; Petryashov et al., 2007].

У кожній пробі визначали кількісний склад організмів зоопланктону. Зоопланктон розділяли на три розмірні групи (фракції): дрібну (організми довжиною тіла 0,1-0,5 мм), середню (0,6-2 мм) та велику (більше 2 мм). Використовували довжину личинок риб до кінця нотохорду (NL).

Виходячи з доступності кормових організмів для риб [Пономарьова, 1963], а також ґрунтуючись на дослідженнях щодо харчування личинок сайки [Боркін, 2013] та інших видів риб із прикамчатських вод [Максименків, 2007], визначено розмір кормових організмів для ранніх личинок риб. Ця величина повинна бути від 12 до 40 разів меншою за довжину тіла. За уловами мереж ІКС-80 визначено таксономічний склад кормових організмів для личинок риб різної довжини.

результати та обговорення

При оцінці живлення гідробіонтів не можна виходити лише з даних про кількість їжі. Харчові відносини – це складне біологічне явище. Споживаючі тварини та споживані організми пов'язані не простим кількісним зв'язком, а взаємосуперечливими відносинами добування і уникнення, які у найрізноманітніших формах адаптацій. Поведінка споживачів корму складається з урахуванням прийомів оволодіння жертвою і одночасно збереження себе від знищення хижаками. Якщо в споживачів живих організмів у процесі еволюції виробилися адаптації до оволодіння видобутком, то в організмів, що використовуються в їжу, з'явилися пристрої, що знижують виїдання. Створюється своєрідна система, в якій трофічні відносини взаємопов'язані та взаємозумовлені [Константинов, 1986].

Найважливіше значення мають харчові взаємини риб ранніх стадіях розвитку коїться з іншими планктонними організмами. При вивченні харчових відносин зазвичай розглядають три напрями: 1) активна чи пасивна боротьба за їжу,

2) внутрішньовидова та міжвидова конкуренція; 3) відносини хижак – жертва. Таку систему відносин називають "тріо-троф" [Мантейфель, 1961].

Для визначення положення виду в екосистемі прийнято використовувати термін «екологічна ніша», який характеризує роль виду у співтоваристві чи адаптацію умов зовнішнього середовища. Чинники довкілля, діючі на вигляд, різноманітні. Кожен вид у процесі еволюції вибирає оптимальні умови існування, щоб зайняти певну екологічну нішу. Комплекс факторів, що визначають харчові відносини, становить трофічну нішу, яка визначає взаємини виду з його їжею та хижаками [Хлібосолов, 2002].

Особливості харчування личинок риб

Риби використовують різні способи адаптації до умов харчування. Вони можуть відрізнятися за характером харчування, довжиною кишечника, структурою ротового апарату і т. д. Личинки більшості видів ведуть пелагічний спосіб життя і харчуються дрібними планктонними організмами.Дослідження показують широку пластичність личинок риб і пристосованість їх до харчування різними водними гідробіонти [Дука, Синюкова, 1976]. Тому в оцінці стану кормової бази личинок риб важлива оцінка якісного складу зоопланктону. Статус розвитку системи травлення личинок першого харчування визначає можливість личинок перетравлювати проковтну їжу. Наприклад, у лососевих мальків з початку харчування вже є добре розвинений травний тракт із функціонуючими ферментними системами, які дозволяють перетравлювати дрібний корм при першому харчуванні. Багато інших личинки риб не мають функціо-

ного шлунка, а мають на початку харчування тільки короткий травний тракт з декількома функціональними ферментними системами [Lavens, Sorgeloos, 1996]. Звідси випливає, що ці личинки риб повинні покладатися на джерело їжі, яке: 1) є хоча б частково і легко засвоюваним (тобто корм повинен містити велику кількість вільних амінокислот і олігопептидів замість складних білкових молекул, що не перетравлюються), 2) містить ферментні системи, які дозволяють автоліз (т. е. самознищення частинки їжі), і 3) постачає удосталь всі необхідні поживні речовини, необхідні личинкам, що полюють. На малюнку 2 показано узагальнений онтогенетичний розвиток травного тракту з прикладу минтая.

Помічено вибірковість у харчовій поведінці личинок риб різних систематичних груп. Живі кормові організми задовольняють всі необхідні критерії для дрібних личинок. Однак для того, щоб личинка могла проковтнути їжу, її спочатку необхідно помітити, а значить, вирішальне значення мають органи чуття (очі, органи нюху, смакові рецептори, бічна лінія). Очі личинок риб зазвичай містять лише колбочки на сітківці, що призводить до поганої видимості, тоді як очі молодих риб також містять палички з великою кількістю візуальних пігментів на сітківці [Lavens, Sorgeloos, 1996].Понад те, живі кормові організми зазвичай набагато краще помітні, ніж нерухомі. Плавальна активність живих харчових організмів зазвичай забезпечує хороший розподіл харчових продуктів у товщі води, що, у свою чергу, сприяє більш частим зустрічам з личинками, що розвиваються, які в більшості випадків мають низьку рухливість.

Мал. 2. Узагальнений онтогенетичний розвиток травного тракту у мінтаю Gadus chalcogrammus Fig. 2. Generalized ontogenetic development of pollock Gadus chalcogrammus digestive tract

Личинки риб - зоофаги [Дука, Синю-кова, 1976]. Кормом для личинок морських риб є зоопланктон. Протягом перших 10-20 діб життя риби харчуються зоопланктонними організмами: інфузоріями, коловратками, наупліусами веслоногих і усоногих раків, а також трехофорами молюсків, личинками поліхет, дрібними остракодами та іншими дрібними гідробіонтами. У початковий личинковий період концентрація кормових організмів має бути найвищою. Недостатня щільність зоопланктону в період розвитку личинок викликає їхню загибель від голоду. У міру зростання личинки робляться рухливішими і споживають відносно більші організми, концентрація яких може бути меншою, ніж дрібного початкового корму. Стан кормової бази личинок, їх забезпеченість їжею в цей період значною мірою визначають їх виживання.

ня і, отже, чисельність наступних поколінь [Дехнік, Синюкова, 1976; Костюченко, Павловська, 1979; Вдо-дович та ін., 2007].

Відомостей про склад їжі ранніх стадій розвитку риб, що у морських прикамчатских водах, більшість видів небагато, особливо у початковий період життя. Здебільшого вони стосуються найважливіших для промислу видів: минтая [Максименков, 1991; Горбатенко та ін., 2004], оселедця [Покровська, 1957; Максименков, 1984], камбал [Максименков, 1994]. В Охотському морі визначено добові раціони личинок масових видів риб у літньо-осінній період 2003-2004 років. [Давидова та ін., 2007].Показано, що склад їжі личинок риб залежить від складу планктону, а прояв вибірковості зі зростанням личинок визначається розмірами, великою кількістю та активністю харчових організмів [Андрєєва, Шебанова, 2010].

Харчовий спектр личинок риб у при-камчатських водах включає понад 20 різнорозмірних планктерів. Представники дрібної фракції зоопланктону використовуються рибами на личинковій та мальковій стадіях. Незалежно від видової приналежності, спільними для всіх риб кормовими об'єктами є веслоногі ракоподібні Pseudocalanus minutus (Kr0yer, 1845) та Oithona similis Claus, 1866 [Давидова та ін., 2007].

Думка, що основу харчування личинок минтая довжиною 4-6 мм становить фітопланктон [Горбатенко та ін., 2004], є помилковим. Для харчування фітопланктон потрібно відповідно розвинений кишечник, чого у ранніх личинок немає. Навіть типовий фітопланк-тофаг, білий товстолобик, Hypophthal-michthys molitrix (Valenciennes, 1844), у личинковий період розвитку харчується зоопланктоном [Yi, 2006]. Ранні личинки риб разом із зоопланктоном можуть випадково захоплювати мікроскопічні водорості, але основу живлення рослинні клітини не можуть становити [Пономарьов, Шадрін, 2014]. Основну їжу личинок мінтаю складає зоопланктон. У міру зростання харчовий спектр личинок змінюється від дрібних до більших об'єктів. Є відомості, що личинки мінтаю переходять на харчування великим зоопланктоном вже при досягненні довжини 20-30 мм [Горбатенко та ін., 2004]. Личинки минтая розміром 31 мм можуть споживати жертву довжиною 6 мм [Чучу-кало та ін., 1999; Кузнєцова, 2004].

У південно-східній частині Берингового моря у всіх спостереженнях за харчуванням личинок мінтаю і концентрацією кормових організмів відсоток личинок, що харчуються, знаходився в широкому діапазоні. Результати показують, що личинки можуть успішно розпочати харчування при звичайних концентраціях планктону у морі. Швидкість пере-

Варення личинок мінтаю на початку харчування наупліусів копепод становить у середньому п'ять годин.При збільшенні концентрації наупліусів підвищується кількість личинок, що харчуються [Paul, 1983].

У початковий період розвитку личинки оселедця харчуються дрібними формами зоопланктону: копеподитами І-ІІ стадії Cope-poda, личинками Cirripedia, гіллястовусими рачками Podon leuckartii (G.O. Sars, 1862) та яйцями копепод та евфаузид. Мальки оселедця харчуються копеподами, ізоподами, мізидами, личинками евфаузіїд та десятиногих раків [Максименков, 1984; Кузнєцова, 2004].

Велике значення мають копеподи для молоді мойви, вміст їх зменшується зі зростанням риб. Серед копепод у Беринговому морі у шлунках мойви зазвичай домінує Metridia pacifica Brod-sky, 1950, яка в Охотському морі замінюється ендеміком цієї акваторії M. okho-tensis Brodsky, 1950. Однак у деякі роки в харчуванні в Беринговому морі переважає Neocalanus crius 1848), а в Охотському морі – Calanus glacialis Jasch-nov, 1955 [Єфимкін, 2013].

Молодь терпуга Стеллера Hexagram-mos stelleri Tilesius, 1810 споживає у кількості личинок десятиногих раків [Clemens, Wilby, 1961; Barraclough, Fulton, 1968]. В естуаріях річок у їжі сідлоподібного бичка Microcottus sellaris (Gilbert, 1896) довжиною до 2,5 см зустрічалися, окрім інших організмів, личинки креветок та ювенільні особини (до 21,4%). У їжі личинок широколобки Asprocottus platy-cephalus Taliev, 1955 зустрічаються крангоніди довжиною близько 5 мм, у серпні в їжі помітну роль грає молодь креветок [Токранов, 1985; Чучукало та ін., 1999; На-пазаков, Чучукало, 2003; Максименков, 2007]. Молодь жовтоперої камбали Limanda aspera (Pallas, 1814) харчується личинками

креветок і крабів, евфаузій, гарпак-тицидами, щетинкощелепними [Миколо-това, 1977]. У складі їжі молоді сайки Boreogadus saida (Lepechin, 1774) у східній частині Чукотського моря личинки креветок становили від 09 до 84% маси тіла.Молодь наваги споживає до 13% маси тіла личинок декапод, сеголетки тріски – до 20% у придонних шарах (дека-підітні стадії креветок та мегалопа крабів) [Кузнєцова, 2018].

За даними Є.М. Андрєєвої та М.А. Ше-банової [2010], спектри живлення строкатого напівлуската Hemilepidotus gilberti Jordan & Starks, 1904 включають 19 планк-терів. У зоопланктоні домінують переважно чотири групи: копеподи, евфаузіїди, щетинкощелепні та гіпе-ріїди. У липні - жовтні основними компонентами як за біомасою, так і за частотою народження були веслоногі ракоподібні P. minutus і O. similis. Яйця та науплії копепід розташовувалися на останньому місці. У жовтні - грудні в шлунках було виявлено лише вісім планктерів. Основу харчової грудки становили копеподи: P. minutus – 37,2%, O. Similis – 40,0%.

Склад основних кормових організмів у прикамчатських водах

У іхтіопланктонних пробах, крім ікринок та личинок риб, було виявлено 144 таксони тварин, серед яких виділено 9 типів, 17 класів, 16 загонів, 48 сімейств. Найбільшу біомасу зоопланктону на багатьох станціях утворювали гідромедузи, скупчення яких на прибережних станціях перевищували 1 г/м3. Основну масу кормового зоопланктону як для риб-планктофагів, так і для личинок і молоді інших риб становили копеподи, щільність яких зазвичай вимірювала.

нялася від 100 до 1000 мг/м3 (у середньому 205 мг/м3). Вони мають більшу поживну цінність, ніж інші організми. Концентрація незамінних амінокислот також зазвичай вища у веслоногих ракоподібних. Окрім чудової поживної цінності, ці рачки мають широкий діапазон розмірів тіла. В оброблених пробах зазначено 25 ідентифікованих видів копепод, що належать до двох загонів та 18 сімейств: Cyclopoida (1 сімейство, 1 вид) та Calanoida (17 сімейств, 24 види). Найбільш масові види належать до п'яти сімейств загону Calanoida: сем. Calanidae: N. cristatus, N. plum-chrus Marukava 1921, C. glacialis; сім.Aeti-deidea: Aetideus pacificus Brodsky 1950; Bradyidius pacificus Brodsky 1950; Gaetanus simplex Brodsky 1950; сім. Eucalanidae: Eucalanus bungii Giesbrecht 1982; сім. Acartiidae: Acartia spp.; сім. Clausocalani-dae: Pseudocalanus minutus (Kroyer, 1845).

Максимальні скупчення копепод відзначені головним чином ближче до зовнішнього кордону шельфу (над глибинами 100-200 м). Переважними видами копепод біомасою були: N. plumchrus, N. cristatus, C. glacialis, E. bungii, P. minutus, M. okho-tensis. Середня чисельність веслоногих рачків у південній частині західнокамчатського шельфу в липні - серпні 83,5 екз/м3, середня біомаса - 151,5 мг/м3; у північній частині ці показники становили відповідно 37,6 екз/м3 та 90,5 мг/м3. У вересні біомаса копепод була вищою. Розподіл біомаси всіх видів різних копе-підітних стадій представлено малюнку 3.

Найбільшу біомасу та чисельність у прикамчатських водах мали представники сімейства Calanidae. Навесні максимальна біомаса всіх видів копепод перевищувала 2 г/м3, але біомаса дрібних форм копепод була невисока (максимум 0,2 г/м3) і науплій копепод не відзначено.

У дрібній фракції копепод (довжина планктерів від 0,6 до 1,2 мм) повсюдно основу біомаси в морі Охотського становлять P. minutus і O. similis. Максимальні скупчення P. minutus приурочені до прибережних районів, у той час як О. similis – скоріше до центральних, більш глибоководних районів. У водах більш мілководних районів у весняний та літній періоди відзначається велика кількість неритиче-ських форм. До складу цього комплексу входять Acartia (Acartiura) longiremis (Lilljeborg, 1853), A. clause Giesbrecht, 1889; 1897), Eury-temora pacifica Sato, 1913, Epilabidocera longipedata (Sato, 1913). Інші види масових копепод відносяться до великої фракції кормових організмів.Узагальнені дані щодо щільності та біомаси ко-пепод з різних районів східної частини Охотського моря представлені в таблиці 2.

Біомаса евфаузіїд зазвичай становить близько 100 мг/м3. Основні їх скупчення

виявлено у більш мілководних районах, де найбільша біомаса перевищувала 1 г/м3. Евфаузіїди були представлені, головним чином, фурциліями двох видів: Thysa-noessa raschii (M. Sars, 1864) і T. longipes Brandt, 1851. Дорослі форми евфаузіїд мають великі розміри та недоступні личинкам риб для харчування. У літню пору в місцях розмноження евфаузіїд зазвичай присутня велика кількість їх яєць і личинок, які можуть служити кормом для ранніх і пізніх личинок багатьох риб.

Амфіподи регулярно зустрічалися у пробах, але їх чисельність рідко була значною. Ці організми були поширені переважно в південній частині західнокамчатського шельфу. Основними видами амфіпод були: Themisto japonica (Bovallius, 1887), T. libellula (Lichtenstein in Mandt, 1822), T. pacifica (Stebbing, 1888), Hyperoche medusarum (Kr0yer, 1838), Primnoia macropa medusarum (Müller, 1776). Молодь цих рачків може бути доступною як їжа для великих личинок риб.

151° E 154° E 157° E 160° E

Мал. 3. Розподіл біомаси (мг/м3) всіх видів копепод у квітні 2002 р. (А), у липні – серпні 2001 р. (Б) та у вересні 1999 р. (В)

Fig. 3. Distribution of biomass (mg/m3) all copepod species в April 2002 (A), в July - August 2001 (Б), і в September 1999 (B)

Таблиця 2. Чисельність (екз/м3) та біомаса (мг/м3) веслоногих рачків у надшельфовій зоні Західної Камчатки

Table 2. Аbundance (ind/m3) і biomass (mg/m3) copepods в offshore зоні Western Kamchatka

Параметри Північна частина (на півночі 54° пн. ш.) Південна частина (на південь від 54° пн. ш.)

Середні Великі Середні Великі

Середнє значення 4,44 51,18 26,20 81,22

Максимум 17,73 175,20 80,29 129,75

Коефіцієнт варіації 101,74 72,35 103,10 38,14

Помилка порівн. 0,54 4,46 3,25 3,73

Середнє значення 0,81 120,48 6,38 204,84

Максимум 2,67 288,60 21,23 345,90

Коефіцієнт варіації 101,92 59,14 108,25 37,72

Помилка порівн. 0,10 8,57 0,83 9,30

Личинки десятиногих раків регулярно зустрічалися у пробах, але значної біомаси не утворювали. Відзначені представники наступних сімейств: Pandalidae, Thoridae, Crangosdae, Atelecyclidae, Majidae, Paguridae, Lithodidae.

Щетинкощелепні, представлені в пробах декількома видами, мали часту зустрічальність по всьому ареалу зйомок. Найбільші скупчення цих організмів (понад 100 мг/м3) відзначені у південній частині західнокамчатського шельфу над відносно великими глибинами. Щетинкощелепні мають невисоку харчову цінність, але при високій їх щільності та бідності рачкового зоопланктону можуть мати невелике значення для харчування великих личинок риб.

Доступність кормових організмів залежить від розмірів личинок риб

Личинки риб у планктоні зустрічаються протягом усього вегетаційного періоду, з весни до осені, але їх найбільша кількість припадає на літні місяці. Терміни нересту та раннього розвитку більшості видів розтягнуті, тому що в морі температурна сезонність слабо виражена. Навесні, як правило, більшість видів риб нерестяться, і іхтіопланктон представлений,

головним чином ікрою риб. Восени їх-тіопланктон бідний, оскільки ранній розвиток більшості видів закінчується.

Більшість риб з донним нерестом (переважно загони Scorpaeniformes і Perci-formes) нерестяться взимку. Їхні личинки з'являються в планктоні зазвичай ранньою весною. У цей період доступними кормовими організмами для них, за результатами іхтіопланктонних ловів, можуть бути личинки поліхет, що розвиваються в цей час, науплії Cirripedia і Calanoida, дрібні копеподи (A. longiremis, P. minutus і представники загону Cyclopoida), дрібні ра-кушкові раки Ostracoda). Для більших личинок навесні доступні дрібні молюски (Limacina helicina (Phipps, 1774)), молодь амфіпод (Gammaridae, Т. japonica, T. pacifica), дрібні медузи та ін.

Найбільш масовий розвиток личинок риб відбувається у літньому планктоні. На початку літа найчисленнішими бувають личинки минтая Gadus chalcogrammus Pallas, 1814, мойви Mallotus villosus (Müller, 1776), деяких камбал (полювання-морської палтусоподібної Hippoglossoides elassodon Jordan & Gilbert, 1880, північ) зірчастою Platichthys stellatus (Pallas, 1787), чотиригорбчастої Pleuronectes

quadrituberculatus Pallas, 1814), білокорого палтуса Hippoglossus stenolepis Schmidt, 1904 та інших видів. У другій половині літа співвідношення видів личинок у планктоні змінюється. Починають переважати личинки камбал (жовтоперої Limanda aspera (Pallas, 1814), сахалінської L. sakhalinensis Hubbs, 1915 і хоботної L. proboscidea Gilbert, 1896, численні личинки, що підросли, мінтая, оку

різних риб. Розвиток личинок багатьох видів риб розтягнутий у часі. У іхтіопланктоні можуть бути як найдрібніші, так і більші личинки. Літній рясний розвиток зоопланктону дозволяє забезпечувати кормом личинок риб, що розвиваються, в достатній кількості. Доступні в літню пору для харчування личинок масових видів риб планктонні кормові організми наведені в таблицях 3-5.

Таблиця 3. Список видів риб, для личинок яких доступні дрібні форми зоопланктону розміром 0,1-0,5 мм у планктоні прикамчатських вод при літньому розвитку

Table 3. List of fish species, для larvae з яких маленькі форми зооplankton 0,1-0,5 mm у розмірі є наявними в plankton of Kamchatka waters during summer development

Вид личинок риб Довжина личинок Розмір кормових Види доступних

риб, мм (NL) організмів, мм кормових організмів

Mallotus villosus 7-20 0,2-1,6 Polychaeta (larvae), Cirripedia

Gadus chalcogrammus 4-10 0,1-0,8 (nauplii), Nemathoda, Crustacea

Myoxocephalus jaok 8-10 0,2-0,8 (ova), Evadne nordmanni, Podon

Hemilepidotus gilberdti 7-10 0,2-0,8 leuckarti

Gymnocanthus sp. 5-10 0,1-0,8

Pleurogrammus monopterygius 8-10 0,2-0,8

Hexagrammos octogrammus 9-15 0,2-1,3

Stichaeus punctatus 13-15 0,3-1,3

Leptoclinus maculatus 16-20 0,4-1,6

Bryozoichthys lysimus 17-20 0,4-1,7

Ammodytes hexapterus 7-10 0,2-0,8

Hippoglossoides elassodon 6-10 0,2-0,8

Hippoglossus stenolepis 8-10 0,2-0,8

Platychthis stellatus 2-5 0,1-0,8

Limanda aspera 3-10 0,2-0,8

L. proboscidea 3-15 0,2-1,3

Pleuronectes quadrituberculatus 6-10 0,2-0,8

Bathymaster signatus 10-20 0,3-1,6

Podothecus acipenserinus 8-21 0,2-1,8

Malacocottus zonurus 10-20 0,3-1,7

Liparis latifrons 10-20 0,3-1,7

Gadus chalcogrammus 10-20 0,1-2,1 Polychaeta (larvae), Cirripedia

Hexagrammos octogrammus 9-40 0,2-2,7 (nauplii)

Myoxocephalus jaok 10-16 0,2-1,3 Nemathoda, Evadne nordmanni,

Malacocottus zonurus 10-20 0,3-1,7 Podon leuckarti

Podothecus acipenserinus 8-21 0,2-1,8

Glyptocephalus stelleri 4-20 0,1-5,0

Hippoglossoides elassodon 6-10 0,2-1,8

Pleuronectes quadrituberculatus 6-10 0,2-0,8

Limanda aspera 3-10 0,1-1,3

L. sakhalinensis 3-10 0,1-1,3

L. proboscidea 3-10 0,1-1,3

Lepidopsetta polyxystra 4-10 0,1-1,4

Таблиця 4. Список видів риб, для личинок та мальків яких доступні середні форми зоопланктону розміром 0,6-2,0 мм у планктоні прикамчатських вод при літньому розвитку

Table 4. List of fish species, для larvae of яких маленькі форми зооplankton 0,6-2,0 mm у розмірі є наявними в plankton of Kamchatka waters during summer development

Вид личинок риб личинок риб, мм (NL) кормових організмів, мм Види кормових організмів

Oncorhynchus gorbusha >32 0,8-2,7 Acartia sp., Cirripedia (nauplii),

Mallotus villosus 20-30 0,2-3,3 Themisto japonica, T. pacifica,

Gadus chalcogrammus 20-30 0,1-2,5 Pagurus spp. (larvae),

Myoxocephalus jaok 10-16 0,2-1,3 Eualus sp. (larvae), Crangon

Hemilepidotus gilberdti 10-15 0,2-1,3 septemspinosa (larvae), C. dalli

Gymnocanthus sp. 5-10 0,1-0,8 (larvae), Neocrangon

Pleurogrammus monopterygius 10-20 9-15 15-22 20-22 24-30 0,2-2,5 0,2-0,9 0,3-1,8 1,8 0,6-2,8 communis (larvae), Mesocrangon intermedia (larvae), Rhynocrangon spp. (larvae), Gastropoda (larvae), Limacina helicina, Clione limacina

Bryozoichthys lysimus 17-20 0,4-1,7

Ammodytes hexapterus 10-25 0,2-2,0

Hippoglossoides elassodon 10-21 0,2-1,8

Hippoglossus stenolepis 10-24 0,2-2,0

H. robustus 10-20 0,4-2,3

Platychthis stellatus 5-10 0,1-0,8

Limanda aspera 10-15 0,2-1,3

L. sakhalinensis 10-15 0,2-1,3

L. proboscidea 10-15 0,2-1,3

Pleuronectes quadrituberculatus 6-10 0,2-0,8

Bathymaster signatus 20-40 0,6-3,3

Podothecus acipenserinus 8-21 0,2-1,8

Malacocottus zonurus 10-20 0,3-1,7

Liparis latifrons 10-20 0,3-1,7

Mallotus villosus 30-40 0,8-2,7 Acartia sp., Cirripedia

Gadus chalcogrammus 20-30 0,1-2,5 (nauplii), Themisto japonica,

Hexagrammos octogrammus 15-20 0,2-2,7 T. pacifica, Thysanoessa

Myoxocephalus jaok 10-16 0,2-1,3 inermis (larvae), Pagurus sp.

Malacocottus zonurus 10-20 0,3-1,7 (larvae), Limacina chelicina,

Podothecus acipenserinus 8-21 0,2-1,8 Clione limacina

Ammodytes hexapterus 10-20 0,8-2,6

Glyptocephalus stelleri 20-30 0,1-5,0

Hippoglossoides elassodon 10-21 0,2-1,8

Pleuronectes quadrituberculatus 6-10 0,2-0,8

Limanda aspera 10-15 0,1-1,3

L. sakhalinens 10-15 0,1-1,3

L. proboscidea 10-15 0,1-1,3

Lepidopsetta polyxystra 10-17 0,1-1,4

Таблиця 5. Список видів риб, для личинок та мальків яких доступні великі форми зоопланктону розміром 2,1-5,5 мм у планктоні прикамчатських вод при літньому розвитку

Table 5. List of fish species, для larvae of яких маленькі форми зоопланктон 2,1-5,5 mm у розмірі є наявними в plankton of Kamchatka waters during summer development

Вид личинок риб Довжина личинок риб, мм (NL) Розмір кормових організмів, мм Види кормових організмів

20-30 0,8-2,7 0,2-3,3 0,1-2,5 0,2-2,5 0,6-2,8 0,2-2,6 0,4-2,3 0 ,3-3,3 Siphonophora, Appendicularia, Ostracoda, Themisto japonica, Thysanoessa inermis, Hyperoche medusarum, Primno macropa, Scina sp., Gammaridae, Caprellidea, Pagurus spp., Chionoecetes sp. (larvae), Erimacrus isenbeckii (larvae), Pandalus goniurus (larvae), P. eous (larvae), Eualus spp. (larvae), Appendicularia, Ostracoda, Clione limacina, Gastropoda (larvae)

Mallotus villosus Gadus chalcogrammus Hexagrammos octogrammus Ammodytes hexapterus Glyptocephalus stelleri Ік 30-40 20-30 20-40 20-31 30-60 ль - серпень 0,8-2,7 0,1-2,5 0 0,8-2,6 0,1-5,0 Hydrozoa, Siphonophora, Appendicularia, Polychaeta, Ostracoda, ^ae^ogra^ Gammaridae, gen. sp., Thisanoessa raschii (larvae), Th. longipes (larvae), Th. inermis, Pagurus spp. (larvae), Appendicularia, Polychaeta, Clionelimacina, Gastropoda (larvae)

Дані уловів зоопланктону іхтіо-планктонною мережею показують, що у весняний період найбільш підходящими кормовими організмами для дрібних личинок риб будуть личинки поліхет, науп-лії Cirripedia та Calanoida, дрібні форми копепод, дрібні Cirripedia та Pteropoda, молодь Amphi.

На початку літа доступні також личинки Polychaeta, науплі Cirripedia і Calanoida, дрібні форми С^осега і Copepoda. Для великих личинок основні кормові організми - фурцилії і каліптописи Euphausiacea, дрібні личинки Decapoda та інших. У другій половині літа підрослим личинкам багатьох риб доступні більші форми переважно цих організмів. Однак у цей час серед личинок риб домінують ранні личинки жовтоперої камбали, у тому числі личинки, пе-

витрачають на зовнішнє харчування.Порівняння розподілу копеподитних стадій різних видів показує збіг їх скупчень з концентраціями личинок жовтоперої камбали (рис. 4), що дає підстави вважати копеподитні стадії основним кормом для дрібних масових личинок цієї камбали.

Відносини хижак — жертва та конкуренція у харчуванні

При вивченні харчових відносин між личинками риб та планктоном найбільша увага приділяється складу зоопланктонних організмів, проте личинки риб можуть стати жертвами для хижого зоопланктону. Міжвидова та внутрішньовидова конкуренція у харчуванні також має значення.

154° 156° 158° 154° 156° 158° 154° 156° 158°

Мал. 4. Розподіл біомаси (мг/м3) копеподитних стадій усіх видів копепод (А) порівняно з розподілом чисельності (екз/м2) ікринок (Б) та личинок (В) жовтоперої камбали Limanda aspera на західнокамчатському шельфі в липні-серпні м.

Fig. 4. Розповсюдження biomass (mg/m3) з copepodite stages of all copepod species (A) in comparison with distribution of abundance (ind./m2) of eggs (B) and larvae (B) of yellowfin flounder Limanda aspera in the West-Kamchatka shelf in July - August 2001

Відомо, що у морях і океанах частку хижого планктону може припадати від 20 до 60% хижих організмів [Гу-дельмахер та інших., 1986]. У пелагіалі Охотського моря спостерігається чітка тенденція зменшення від весни до літа, а потім збільшення до зимового періоду кількості та частки хижого планктону (щетинкощелепних, амфіпод). Навесні частка хижого планктону у спільній біомасі варіює залежно від району не більше від 22% влітку до 68% взимку [Горбатенко, 1997]. На дрібних малорухливих личинок риб можуть нападати дорослі форми бокоплавів, морські стрілки, старші личинки деяких видів десятиногих раків, медузи, дорослі особини деяких евфаузій.

Прикладом трофічних відносин між хижим планктоном (личинками креветок) і личинками риб можуть бути відносини оселедця і деяких прибережних видів креветок, що мешкають у заростях макрофітів. Личинки оселедця вилуплюються щодо пізно [Григор'єв, 2007], коли личинки багатьох видів креветок вже переходять на харчування зоопланктоном, а тому можуть конкурувати за кормові ресурси з личинками креветок до кінця літа.

Складні харчові відносини складаються у личинок прибережних креветок (головним чином, Crangonidae) з личинками прибережних малоротих камбалів - жовтоперою Ь. aspera і сахалінської Ь. ткЬаІпетгъ.

З червня до серпня личинки креветок більшості видів починають харчуватися дрібним зоопланктоном. Ікра камбал для них у цей час – один із найбільш доступних харчових об'єктів. На той час, як вилуплюються дрібні личинки перелічених вище видів камбал, старші личинки деяких великих видів креветок (наприклад, види роду Pandalus і деякі види Eualus) можуть споживати найдрібніших личинок риб і до кінця вересня ними харчуватися поряд з іншими організмами зоопланктону.

Один із найважливіших способів адаптації для ослаблення трофічної конкуренції всередині їхтіопланктонного співтовариства прикамчатських вод - це терміни завершення інкубаційного періоду та переходу на активне харчування. Можна виділити три основні трофічні угруповання риб за часом переходу на зовнішнє харчування.

1. Личинки, що починають харчуватися ранньою весною (ранній весняний розвиток) - це личинки шельфових риб, що нерестяться в осінньо-зимовий час і відкладають, як правило, донну у вигляді кладок або придонно-пелагічну ікру, або океанічних мезопелагічних риб з пелагічним нерестом. Пелагічні ікринки та личинки цих риб значних скупчень у планктоні не утворюють. Основну масу таких личинок складають представники сімейств рогаткових (Cottidae), батілагових (Bathylagidae), деякі представники сем.тріскових (Gadidae) (сайка Boreogadus saida (Lepe-chin, 1774), навага Eleginus gracilis (Tilesius, 1810), великоока тріска Gadus macro-cephalus Tilesius, 1810), сем. камбалових (Pleuronectidae) (стрілозубий палтус Atheresthes evermanni Jordan & Starks, 1904, чорний палтус Reinhardtius hippoglossoides (Walbaum, 1792)), кругоперих (Cyclopteridae) та ін.

2. Личинки, що починають харчуватися пізно навесні або на початку літа (весняно-літній розвиток) - це личинки шельфових риб, що нерестяться ранньою весною в придонному шарі. Личинки цих риб розвиваються в пелагіалі ближче до поверхні, навесні та на початку літа можуть утворювати значні скупчення. Основну масу іхтіопланктону з цієї групи риб складають личинки більшості камбал (охотоморська палтусоподібна камбала H. elassodon, північна палтусоподібна камбала H. robustus, зірчаста камбала P. stel-latus, чотиригорбкова камбала P. quad-rituberculatus. морських окунів (Sebastidae), деяких рогаткових (Cottidae), морських слимаків (Liparidae), круглоперових (Cyclopteridae), лисичкових (Agonidae) та ін.

3. Личинки, які починають харчуватися переважно у другій половині літа (літньо-осінній розвиток). Незважаючи на велику кількість видів в іхтіопланктоні другої половини літа, основну масу іхтіо-планктону з цієї групи риб у прикам-чатських водах складають личинки трьох видів камбал: (жовтоперої L. aspera, сахалінської L. sakhalinensis, хоботної L. pro-boscidea), M. villosus, кількох представників сімейства терпугових (Hexagrammidae) та ін.

Дане виділення є умовним, оскільки у морі немає чітко виражених сезонних змін умов середовища. Більшість видів риб мають розтягнуті періоди нересту та інкубаційного періоду, отже перехід на зовнішнє харчування розтягнутий у часі.Усунення термінів розвитку личинок окремих видів риб більш пізній час (чи розбіжність у термінах розвитку), і навіть розтягнутість нересту дозволяють зменшити конкуренцію найбільш цінну їжу - рач-ковый зоопланктон.

Є відомості, що з біомасі кормових організмів для личинок риб близько 39 мг/м3 харчовий чинник справляє на виживання [Дука, Синюкова, 1976]. Дослідження зоопланктону прикамчатських вод показали, що середня біомаса основних кормових організмів для личинок риб-копепод, у вегетаційний період висока, окремі роки перевищує 2,5 г/м3, а літній період перевищує 50 мг/л. Таким чином, кормова база в прикамчатських водах не є лімітуючим фактором виживання личинок риб.

У іхтіопланктонних пробах, крім ікринок та личинок риб, було виявлено 144 таксони тварин. Найбільш масовими представниками зоопланктону були такі групи організмів: Chaetog-natha, Hydromedusae, Appendicularia, Cope-poda, Euphausiacea, Pteropoda, Cirripedia (nauplii), Polychaeta. Основну масу кормового зоопланктону становили копеподи, густина яких зазвичай змінювалася від 100 до 1000 мг/м3. Доступними для личинок риб є ракоподібні довжиною менше 5,5 мм, що мешкають у пелагіалі (головним чином у шарі 0-50 м). Тому кількість кормових об'єктів набагато менша, ніж фауністичний список гід-робіонтів відповідного розміру, що мешкають у цьому регіоні.

Пелагічні личинки риб використовують різні механізми виходу з міжвидової конкуренції у харчових відносинах, головними з яких є розмірна, морфологічна та просторова диференціація, а також терміни та тривалість розвитку. Декілька видів можуть використовувати ресурс одного і того ж типу, якщо вони розділені фізіо-

чеськи або в часі. Морфологія та спосіб життя, у свою чергу, безпосередньо пов'язані з умовами середовища.Личинки видів із більш раннім виходом у планктон зменшують за рахунок цього кількість потенційних ворогів і менше конкурують із близькими спорідненими видами. Види з дрібними та великими личинками менше конкурують між собою, ніж представники видів, що мають проміжні розміри личинок. Відповідно, адаптація великих і дрібних личинок буде дещо вищою, і ці популяції майже не конкуруватимуть за ресурси та простір. Таким чином, відбувається екологічна дивергенція видів на стадії личинки.

У весняний період найбільш підходящими кормовими організмами для дрібних личинок риб будуть личинки поліхет, нау-плі Cirripedia і Calanoida, дрібні форми копепод, дрібні ракушкові раки і молюски, молодь амфіпод. На початку літа доступні також личинки поліхет, науплі Cirripedia і Calanoida, дрібні форми Cladocera і Copepoda. Для більших личинок основні кормові організми - фурцилії і каліптописи евфаузиид, дрібні личинки Decapoda та інших. Найбільш масовий розвиток личинок риб, отже, їх харчування, посідає літні місяці. Причому одні види переходять на зовнішнє харчування та розвиваються переважно у весняно-літній час, інші – у другій половині літа. У цей час доступні більші форми в основному цих організмів.

За часом переходу на зовнішнє харчування личинок риб усередині іхтіопланк-тонної спільноти можна умовно виділити три основні трофічні угруповання риб: 1) ранній весняний розвиток, 2) весняно-літній розвиток та 2) літньо-осінній розвиток. Розбіжність у термінах особи

нічного розвитку та розтягнутість нересту морських риб дозволяє зменшити конкуренцію личинок за найбільш цінну їжу – рачковий зоопланктон. У прикамчатських водах є стабільна кормова база, яка є лімітуючим чинником виживання личинок риб.

Андрєєва Є.М., Шебанова М.А. 2010. Видовий склад, розподіл та особливості харчування личинок та мальків риб в Охотському морі у грудні 2007 р. Питання їхтіології. Т. 50. № 1. С. 109-119. Боркін І.В.2013. Особливості харчування личинок сайки Boreogadus saida Lepechin у зв'язку з їх розподілом на сході Баренцевого моря. Вісник Камчатського державного технічного університету. Вип. 25. С. 35-41. Бродський К.А., Вишкварцева Н.В. Кос М.С., Мархасєва Є.Л. 1983. Веслоногі ракоподібні (Copepoda: Calanoida) морів СРСР та суміжних вод. Визначники за фауною СРСР. Зоол. ін-т АН СРСР. №135. Ленінград: Наука. Т. 1. 358 с. Вдодович І.В., Гордіна А.Д., Павловська Т.В. та ін. 2007. Особливості харчування личинок риб сімейств Blenniidae та Gobiidae у зв'язку із змінами у прибережній планктонній спільноті Чорного моря. Питання їхтіології. Т. 47. № 4. С. 542-554. URL: https://nau-karus.com/osobennosti-pitaniya-lichinok-ryb-semeystv-blenniidae-i-gobiidae-v-svyazi-s-izmeneniyami-v-pribrszhnom-planktonnom-soobsc. Виноградов М.Є., Волков А.Ф., Семенова Т.М. 1982. Амфіподи-гіперіїди (Amphipoda. Hyperiidea) Світового океану. Визначники фауни СРСР, що видаються Зоол. ін-том АН СРСР. №132. Ленінград: Наука. 493 с. Горбатенко К.М. 1997. Склад, структура та динаміка планктону Охотського моря. Автореферат дис. . канд. біол. наук. Владивосток. 24 с. Горбатенко К.М., Мерзляков А.Ю., Шершенков С.Ю. 2004. Особливості харчування різнорозмірних личинок мінтаю Theragra chalco-gramma (Pallas, 1814) на західнокамчатському шельфі. Біологія моря. Т. 30. № 2. С. 131-137. Григор'єв С.С. 2004. Зауваження щодо методики проведення іхтіопланктонних мінтаєвих зйомок. Тези доповідей ІХ Всеросійської конференції з проблем рибопромислового прогнозування. Мурманськ, ПІНРО. З. 154-156.

Григор'єв С.С. 2007. Ранні стадії риб північного сходу Росії. Атлас-визначник. Владивосток: Дальнаука. 331 с.

Григор'єв С.С., Сєдова Н.А. 2004. Вивчення кормового зоопланктону за результатами ло-вів іхтіопланктонної мережі. Тези доповідей ІХ Всеросійської конференції з проблем рибопромислового прогнозування. Мурманськ: ПІНРО. З. 156-158.

Гутельмахер Б.Л. 1986.Метаболізм планктону як єдиного цілого: Трофометаболітичні взаємодії зоо- та фітопланктону. Тр. Зоол. ін-та АН СРСР. Т. 133. Ленінград: Наука. 156 с.

Давидова С.В., Шебанова М.А., Андрєєва Є.М. 2007. Літньо-осінній іхтіопланктон Охотського та Японського морів та особливості харчування личинок та мальків риб у 2003-2004 роках. Питання їхтіології. Т. 47. № 4. С. 515-528.

Дехнік Т.В., Синюкова В.І. 1976. Дослідження забезпеченості їжею личинок морських риб як причини, що визначає їхнє виживання. Питання їхтіології. Т. 16. Вип. 2. С. 335-344.

Дука Л.А., Синюкова В.І. 1976. Посібник з вивчення харчування личинок та мальків морських риб у природних та експериментальних умовах. Київ: Наукова думка. 134 с.

Юхимкін А.Я. 2013. Харчування мойви у Беринговому, Охотському та Чукотському морях. Вісті ТІНРО. Т. 137. С. 193-208.

Костянтинов А.С. 1986. Загальна гідробіологія. Москва: Вища школа. 472 с.

Костюченко В.А., Павловська Р.М. 1976. Динаміка чисельності промислових риб та фактори, що визначають урожайність поколінь. Основи біологічної продуктивності Чорного моря. Київ: Наукова думка. З. 279-291.

Кузнєцова Н.А. 2018. Нові дані про харчування молоді риб у східній частині Чукотського моря. Вісті ТІНРО. Т. 194. С. 139-152.

Кузнєцова Н.А. 2004. Харчування та харчові відносини нектону в епіпелагіалі північної частини Охотського моря. Дис. . канд. біол. наук. Владивосток, 316 с.

Максименков В.В. 1984. Харчові відносини личинок деяких риб до зали. Корфу. Питання їхтіології. Т. 24. Вип. 6. С. 972-978.

Максименков В.В. 1991. Живлення личинок мінтаю біля берегів Камчатки. Вісті ТІНРО. Т. 29. С. 35-49.

Максименков В.В. 1994. Харчування личинок трьох видів камбала на західнокамчатському шельфі. Вісті ТІНРО. Т. 115. С. 167-170.

Максименков В.В. 2007. Харчування та харчові відносини молоді риб, що мешкають в естуаріях

річок та прибережжя Камчатки. Петропавловськ-Камчатський: Вид-во КамчатНІРО. 278 с.

Мантейфель П.А. 1961. Нотатки натураліста. Москва: Учпедгіз. 189 с.

Напазаков В.В., Чучукало В.І. 2003. Харчові відносини та трофічний статус масових видів рогаткових (Cottidae) у західній частині Берингового моря в осінній період. Питання їхтіології. Т. 43. № 2. С. 200-208.

Ніколотова Л.А. 1977. Харчування та харчові взаємини донних риб західнокамчатського шельфу. Дис. . канд. біол. наук. Владивосток. 259 с.

Микільський Г.В. 1949. Про закономірності внутрішньовидових харчових відносин у прісноводних риб. Бюлетень Московського товариства природознавців. Від. біол. Т. 54. № 1. С. 1-15.

Павлов Д.А. 2010. Актуальні проблеми сучасної іхтіології (до 100-річчя Г.В. Микільського). Стратегія розмноження та динаміка популяцій. Москва: ТОВ. наук. вид. КМК. З. 217-240.

Покровська І.С. 1957. Харчування личинок сахалінської оселедця. Вісті ТІНРО. Т. 44. С.39-56.

Пономарьов С.А. Шадрін А.М. 2014. Вивчення личинок тропічних риб (Південно-Китайське море, В'єтнам) під час переходу на зовнішнє харчування в експериментальних умовах. Євразійський Союз вчених. № 10. С. 111-112.

Пономарьова Л. А. 1963. До питання доступності кормових організмів для риб. Праці ІОАН СРСР. Т. 71. С. 72-80.

Расс Т.С. 1965. Інструкція з пошуку риби з плаваючої ікри. Комісія з рибогосподарського дослідження західної частини Тихого океану. Пекін. 28 с.

Рекомендації щодо збору та обробки іхтіопланк-тону зони течії Куросіо. 1987. Владивосток: Тінро. 70 с.

Сєдова Н.А., Григор'єв С.С. 2005. Вивчення кормового зоопланктону в Охотському морі. Рибогосподарські дослідження Світового океану. Матеріали Міжнародної наукової конференції Частина I. Владивосток, Дальрибвтуз. З. 162-164.

Сєдова Н.А., Григор'єв С.С. 2006. Порівняння результатів ловів зоопланктону великою мережею Джеді та іхтіопланктонною мережею ІКС-80. Праці Камчатської філії Тихоокеанського інституту географії ДВО РАН. Вип. IV. Петропавловськ-Камчатський. З. 85-94.

Токранов А. М. 1985. Харчування напівлускавих бичків Джордана Hemilepidotus jordani Bean та Гільберта Hemilepidotus gilberti Jordan et

Starks (Cottidae) біля східного узбережжя Камчатки. Питання їхтіології. Т. 25. Вип. 1. С. 89-95.

Хлібосолов Є.І. 2002. Теорія екологічної ніші: історія та сучасний стан. Російський орнітологічний журнал. Т. 203. С. 1019-1037.

Чучукало В.І., Лапко В.В., Кузнєцова Н.А. 1999. Харчування донних риб на шельфі та материковому схилі північної частини Охотського моря влітку 1997 р. Вісті ТІНРО. Т. 126. С. 24-27.

Augerot X. 2005. Atlas of Pacific salmon. Berkley; LosAngeles, California: Univ. Calif. Press. 150 p.

Barraclough W.E., Fulton J.D. 1968. Data record: Food of larval and juvenile fish caught with surface trawl in Saanich Inlet during June and July 1966. Journal of Fisheries Research Board of Canada. MS Rep. Ser. № 1003. 78 p.

Clemens W.A., Wilby G.V. 1961. Fishes of the Pacific coast of Canada. 2nd ed. Journal of the Fisheries Research Board of Canada. Bull. № 68. P. 1-443 p.

Grigorev S.S., Sedova N.A. 2003. Відомості про їх thyyoplankon сamples for estimation of forge zooplankton production in Eastern Sea of ​​Okhotsk, Northwestern Pacific. Роль Зопланктон в глобальній ecosystem dynamics: comparative studies from the world oceans. Third International Zooplankton Production Symposium. May 20-23, 2003. Gijon, Spain. Р. 67.

Hjort J. 1926. Fluctuations in the year class of important food fishes. Journal du Conseil / Conseil International pour l'Exploration de la Mer. №1. P. 5-38.

Hunter JR. 1981. Feeding ecology and predation of marine fish larvae. Marine fish larvae: Morphology, Ecology and Relation to Fisheries. Universiry of Washington Press, Seattle. Р. 33-77.

Lavens P., Sorgeloos P. (eds.). 1996. Manual on production and use of live food for aquaculture. FAO Fisheries Technical Paper. №361. Rome, FAO. 295 p. URL: https://www.fao.org/3Z w3732e/w3732e02.htm

Markhaseva E.L. 1996. Calanoid copepods of the family Aetideidae of the world ocean. Труди Зоологічного інституту. Vol. 268. St. Petersburg. 331 p.

Paul A. J. 1983.Світло, temperature, nauplii концентрації, і прибутку capture в першу запису петлі larvae Theragra chalcogramma. Marine Ecology Progress Series. Vol. 13. P. 175-179.

Петряшов В.В. 2007. Order Mysidacea. Biota of Russian Waters of the Sea of ​​Japan. Part 2. Edited by A.V. Adrianov. Владівосток: Dalnauka. P. 42-80.

The World Register of Marine Species (WoRMS). URL: http://www.marinespecies.org/index.php

Yi B. 2006. Study of early development of grass carp, black carp silver carp and bighead carp in Yangtze River, China. Прекрасно розробка чотирьох cyprinids природний до Yangtze River. P. 15-51.

Andreeva E.N., Shebanova M.A. 2010. Спеціальні композиції, розповсюдження і записування робіт з риби та капусти в районі Октября 2007. Voprosy ichthiologii (Journal of Ichthyology). Vol. 50. № 1. P. 109-119 (in Ukrainian).

Borkin I.V. 2013. Feeding characteristics of larvae of polar cod Boreogadus saida Lepechin in connection with their distribution in the east of Barents Sea. Вестник Камчатського державного технічного університету (Bulletin of Kamchatka State Technical University). № 25. P. 35-41 (in Ukrainian).

Бродський К.А., Вишквартева Н.В. Kos M.S., Markhaseva E.L. 1983. Copepods (Copepoda: Calanoida) of seas of the USSR and adjacent waters. Guidelines for fauna of USSR. Zool. Institute of Academy of Sciences of the USSR. № 135. Leningrad: Science Publ. T. 1. 358 p. (in Ukrainian).

Вдодович І.В., Гордіна А.Д., Повловская Т.В. та ін. 2007. Література nutrition of larvae of fish of families Blenniidae and Gobiidae in connection with changes in the coastal plankton community of Black Sea. Voprosy ichthiologii (Journal of Ichthyology). Vol. 47. № 4. P. 542-554 URL: https://naukarus.com/osobennosti-pitaniya-lichinok-ryb-semeystv-blenniidae-i-gobiidae-v-svyazi-s-izmeneniyami-v-pribrezhnom-planktonnom- soobsc (in Ukrainian).

Віноградов М.Е., Волков А.Ф., Семенова Т.Н. 1982.Hyperiid amphipods (Amphipoda. Hyperiidea) of the World Ocean. Guidelines for fauna of USSR, запроваджено Zoological Institute of Academy of Sciences of USSR. № 132. Leningrad: Nauka Publ. 493 p. (in Ukrainian).

Горбатенко К.М. 1997. Склад, структура і динаміки plankton в Sea of ​​Okhotsk.

Абстрактність консервативної дисертації для біологічних наук. Владівосток. 24 p. (in Ukrainian).

Горбатенко К.М., Мерзляков А.Ю., Шершень-ков С.Ю. 2004. Feeding characteristics of different-sized pollock larvae Theragra chalco-gramma (Pallas, 1814) in the West Amchatka

Шелф. Біологія моря (Російський журнал з Marine Biology). Vol. 30. № 2. P. 131-137 (in Ukrainian).

Grigoriev S.S. 2004. Відомості про методологію для ведення поліграфії їхтрьохпланктон surveys. Процедури конференцій "Проблеми з фізиками дляперемоги". Murmansk: PINRO. P. 154-156 (in Ukrainian).

Grigoriev S.S. 2007. Зовнішній стадії фішок Північно-Східної Росії. Atlas-determinant. Vladivostok: Dalnauka Publ. 331 p. (in Ukrainian).

Grigoriev S.S., Sedova N.A. 2004. Study of forage zooplankton заснований на результатах їхthyo-plankton net catches. Процедури конференцій "Проблеми з фізиками дляперемоги". Murmansk: PINRO. P. 156-158 (in Ukrainian).

Gutelmaher B.L. 1986Метаболізм plankton як цілий: Trophometabolic interactions of zoo-і phytoplankton. Процедури Зоологічного інституту, Російська академія наук. № 133. Leningrad: Nauka Publ. 156 p. (in Ukrainian).

Давидова С.В., Шебанова М.А., Andreeva E.N. 2007. Літній-західний їхнійпланктон на березі okhotsk і на морі japan і листя яблука риби larvae and fry в 2003-2004. Voprosy ichthiologii (Journal of Ichthyology). Vol. 47. № 4. P. 515-528 (in Ukrainian).

Дехнік Т.В., Синукова В.І. 1976. Study of food supply of marine fish larvae як factor determining їх survival. Voprosy ichthiologii (Journal of Ichthyology). Vol. 16. № 2. P. 335-344 (in Ukrainian).

Duka L.A., Sinyukova V.I. 1976. Guidelines for study of nutrition of larvae and fry of marine fish in natural and experimental conditions. Ky-iv: Naukova dumka Publ. 134 p. (in Ukrainian).

Efimkin A.Ya. 2013. Capelin feeding в Bering, Okhotsk і Chukchi Seas. Izvestiya TINRO (Transactions of the Pacific Research Institute of Fisheries and Oceanography). № 137. P. 193-208 (in Ukrainian).

Константінов А.С. 1986. General hydrobiology. Москва: Higher school Publ. 472 p. (in Ukrainian).

Костюченко В.А., Павловская Р.М. 1976. Dynamics of the number of commercial fish and factors determining the productivity of generations. Fundamentals of biological productivity of the Black Sea. Kyiv: Naukova dumka Publ. P. 279-291 (in Ukrainian).

Кузнецова Н.А. 2018. New data on feeding of juvenile fish in the eastern part of the Chukchi Sea. Izvestiya TINRO (Transactions of the Pacific Research Institute of Fisheries and Oceanography). № 194. P. 139-152 (in Ukrainian).

Кузнецова Н.А. 2004. Feeding and food relations of nekton in epipelagic zone of the northern

part of the Sea of ​​Okhotsk. Candidacy dissertation for biological sciences. Владівосток. 316 p. (in Ukrainian).

Maximenkov V.V. 1984. Nutritional relationships of larvae of some fish in the Gulf of Korf. Voprosy ichthiologii (Journal of Ichthyology). Vol. 24. № 6. P. 972-978 (in Ukrainian).

Maximenkov V.V. 1991. Feeding of pollock larvae off the coast of Kamchatka. Izvestiya TINRO (Transactions of the Pacific Research Institute of Fisheries and Oceanography). № 29. P. 35-49 (in Ukrainian).

Maximenkov V.V. 1994. Feeding of larvae of three flounder species на Western Kamchatka shelf. Izvestiya TINRO (Transactions of the Pacific Research Institute of Fisheries and Oceanography). № 115. P. 167-170 (in Ukrainian).

Maximenkov V.V. 2007. Feeding and nutritional relationships juvenile fish living in river estuaries and coastal areas of Kamchatka. Петро-Pavlovsk-Kamchatsky: KamchatNIRO Publ. 278 p.(in Ukrainian).

Manteifel P.A. 1961. Remarks of naturalist. Moscow: Uchpedgiz Publ.189 p.

Напазаков V.V., Chuchukalo V.I. 2003. Nutritional relationships and trophic status of common species of sculpins (Cottidae) in western part of the Bering Sea in autumn. Voprosy ichthiologii (Journal of Ichthyology). Vol. 43. № 2. P. 200-208 (in Ukrainian).

Nikolotova L.A. 1977. Feeding and feeding relationships of bottom fish of the Western Kamchatka shelf. Candidacy dissertation for biological sciences. Владівосток. 259 p.

Nikolsky G.V. 1949. On regularities of intraspe-cific food relations in freshwater fish. Bulletin Moscow Island is tested. природи. Dep. biol. T. 54. № 1. S. 1-15 (in Ukrainian).

Pavlov D.A. 2010. Actual problems of modern ichthyology (to the 100th anniversary of G.V. Nikolsky). Reproductive strategy and population dynamics. Москва: Tov. scientific ed. KMK. P. 217-240 (in Ukrainian).

Покровська І.С. 1957. Feeding of Sakhalin herring larvae. Izvestiya TINRO (Transactions of the Pacific Research Institute of Fisheries and Oceanography). № 44. P. 39-56 (in Ukrainian).

Ponomarev S.A. Shadrin A.M. 2014. Study of tropical fish larvae (South China Sea, Vietnam) протягом переїзду до external feeding under experimental conditions. Евразійський Союз Учених (Eurasian Union of Scientists). № 10. P. 111-112 (in Ukrainian).

Пономарева Л.А. 1963. On issue of availability of food organisms for fish. Процедури IOAN USSR. № 71. P. 72-80 (in Ukrainian).

Rass T.S. 1965. Instructions for finding fish by floating caviar. Western Pacific Fisheries Research Commission. Beijing. 28 p.

Recommendations for collection and processing ichthyoplankton from Kuroshio Current Zone. 1987. Vladivostok: TINRO. 70 p.

Седова Н.А., Григоріїв С.С. 2005. Study of forage zooplankton в Sea of ​​Okhotsk. Fishery Research of the World Ocean. Proceedings of the International scientific conference.Part I. Vladivostok: Dalrybvtuz Publ. P. 162-164 (in Russian).

Седова Н.А., Григоріїв С.С. 2006. Comparison of results of catching zooplankton with large Judaygear and the IKS-80 ichthyoplankton gear. Відповіді на конференцію Kamchatka Політика Пефіципського інституту географічної FEB RAS. Iss. IV. Петропавловськ-Камчатский. P. 85-94 (in Russian).

Tokranov A. M. 1985. Feeding of Jordan's semi-scaled gobies Hemilepidotus jordani Bean і Gilbert Hemilepidotusgilberti Jordan et Starks (Cottidae) off the eastern coast of Kamchatka. Voprosy ichthiologii (Journal of Ichthyology). Vol. 25. № 1. P. 89-95 (in Ukrainian).

Khlebosolov E.I. 2002. Ecological niche theory: history and current state. Російський орнітологіческій журнал (7є Російський Journal of Ornithology). № 203. Р. 1019-1037 (in Ukrainian).

Chuchukalo V.I., Lapko V.V., Kuznetsova N.A. 1999. Feeding of bottom fish on shelf and continental slope of the north part of the Sea of ​​Okhotsk in summer of 1997. Izvestiya TINRO (Transactions of Pacific Research Institute of Fisheries and Oceanography). № 126. P. 24-27 (in Ukrainian).

Augerot X. 2005. Atlas of Pacific salmon. Berkley; Los Angeles, California: Univ. Calif. Press. 150 p.

Barraclough W.E., Fulton J.D. 1968. Data record: Food of larval and juvenile fish caught with surface trawl in Saanich Inlet during June and July 1966. Journal of Fisheries Research Board of Canada. MS Rep. Ser. № 1003. 78 p.

Clemens W.A., Wilby G.V. 1961. Fishes of the Pacific coast of Canada. 2nd ed. Journal of the Fisheries Research Board of Canada. Bull. № 68. P. 1-443 p.

Grigorev S.S., Sedova N.A. 2003. Відомості про їх thyyoplankon сamples for estimation of forge zooplankton production in Eastern Sea of ​​Okhotsk, Northwestern Pacific. Роль Зопланктон в глобальній ecosystem dynamics: comparative studies from the world oceans. Third International Zooplankton Production Symposium. May 20-23, 2003. Gijon, Spain. Р. 67.

Hjort J. 1926.Fluctuations in the year class of important food fishes. Journal du Conseil / Conseil International pour l'Exploration de la Mer. №1. P. 5-38. Hunter JR. 1981. Feeding ecology and predation of marine fish larvae. Marine fish larvae: Morphology, Ecology and Relation to Fisheries. University of Washington Press, Seattle. P. 33-77. Lavens P., Sorgeloos P. (eds.). 1996. Manual on production and use of live food for aquaculture. FAO Fisheries Technical Paper. №361. Rome, FAO. 295 p. URL: https://www.fao.org/3Z w3732e/w3732e02.htm Markhaseva E.L. 1996. Calanoid copepods of the family Aetideidae of the world ocean. Труди Зоологи-ческого інституту. Vol. 268. St. Petersburg. 331 p.

Paul A.J. 1983. Light, temperature, nauplii concentrations, and prey capture by first feeding pollock larvae Theragra chalcogramma. Marine Ecology Progress Series. Vol. 13. P. 175-179.

Петряшов В.В. 2007. Order Mysidacea. Biota of Russian Waters of the Sea of ​​Japan. Part 2. Edited by A.V. Adrianov. Владівосток: Dalnauka. P. 42-80.

The World Register of Marine Species (WoRMS). URL: http://www.marinespecies.org/index.php

Yi B. 2006. Study of early development of grass carp, black carp silver carp and bighead carp in Yangtze River, China. Прекрасно розробка чотирьох cyprinids природний до Yangtze River. № 239. Р. 15-51.

ІНФОРМАЦІЯ ПРО АВТОРИ INFORMATION ABOUT THE AUTHORS

Григор'єв Сергій Сергійович – Камчатська філія Тихоокеанського інституту географії (КФ ТІГ) ДВО РАН; 683000, Росія, Петропавловськ-Камчатський; кандидат біологічних наук, доцент, старший науковий співробітник лабораторії з гідробіології; [email protected]. SPIN-код: 3010-8053; Автор ID: 976830; Scopus ID: 56258333100.

Grigoriev Sergey Sergeewich - Kamchatka Політика Пацифічного географічного інституту (KB PGI) FEB RAS; 683000, Росія, Петропавловськ-Камчатський; Candidate of Biological Sciences, Docent, Senior Researcher of Laboratory of Hydrobiology; [email protected]код: 3010-8053; Автор ID: 976830; Scopus ID: 56258333100.

Сєдова Ніна Анатоліївна – Камчатський державний технічний університет; 683003, Росія, Петропавловськ-Камчатський; доктор біологічних наук; доцент; професор кафедри «Водні біоресурси, рибальство та аквакультура»; [email protected]. SPIN-код: 5638-3959; Автор ID: 664456; Scopus ID: 7003300397.

Sedova Nina Anatolievna - Kamchatka State Technical University; 683003, Росія, Петропавловськ-Камчатську; Doctor of Biological Sciences; Docent; Professor of Water Bioresources, Fishery and Aquaculture Chair; [email protected]. SPIN-код: 5638-3959; Автор ID: 664456; Scopus ID: 7003300397.