Зір риб, частина 2: Кришталик та акомодація

Як і в будь-якій оптичній системі, а око - це оптична система, що підкоряється всім законам оптики, найважливішою умовою його адекватного функціонування є формування на світлочутливому елементі (сітківці) чіткої картинки, свого роду проекцій об'єктів, що знаходяться в полі зору.

Тут мені здається важливим зробити невеликий відступ і уточнити, що таке оптична система в геометричній оптиці (розділ оптики, що займається вивченням законів поширення світлових променів у прозорих середовищах) і як вона влаштована у разі ока хребетних.

Насамперед, під оптичною системою мають на увазі прилад (або, у разі живих організмів, орган), яким-небудь чином змінює (перетворює) світлові промені. До таких змін можна віднести, зокрема, заломлення та відображення світлових пучків, а також зміни, пов'язані з дифракцією світла (фільтрація спектра, поляризація).

Такі зміни, безумовно, відбуваються у класичному оці хребетних, і полягають вони насамперед у тому, що світло, проходячи через кришталик, певним чином заломлюється, фокусуючись (сходячи) на поверхні сітківки в одній точці . Саме це дозволяє отримати чітку проекцію об'єкта, а не його розмитий образ. При цьому, як ми розуміємо, об'єкти в полі зору тварини розташовуються на різному віддаленні - якісь ближче, якісь далі від сітківки, і для кожного з них необхідно "підкручувати" фокус.

Схеми, що пояснюють необхідність фокусування і принцип її роботи, являють собою схеми роботи звичайної лінзи, що збирає, і показані нижче.Чіткість зображення на сітківці досягається тоді, коли всі світлові промені, що проходять через об'єкт, проходять через лінзу і заломлюються в ній, збираються в одну точку на сітківці. Якщо цього не відбувається, то на сітківці промені від об'єкта (точки) утворюють не одну точку, а пляму, тобто «розмиту» точку.

У додатку до зору ще однією фундаментальною характеристикою оптичних систем із застосуванням лінз, що впливає на якість одержуваного зображення, є поява про аберації (у Вікіпедії для цього терміна «Аберація оптичної системидається таке визначення: «помилка або похибка зображення в оптичній системі, що викликається відхиленням променя від того напрямку, яким він мав би йти в ідеальній оптичній системі»). Вони можуть бути декількох типів, але найважливіші і найпоширеніші з них - сферичні абераціїі (Вікіпедія: що виникають через розбіжність фокусів для променів світла, що проходять різних відстанях від оптичної осі ) та хроматичні аберації (Вікіпедія: виникають через залежність показника заломлення середовища від довжини хвилі випромінювання, що проходить через це середовище, і в результаті явища дисперсії, коли фокусні відстані для різних довжин хвиль (променів різних кольорів) різні і не потрапляють в одну точку, яка називається фокусом ).

Схема появи хроматичних аберацій

Зображення взято з Вікіпедії

Схема появи сферичних аберацій

Зображення взято з Вікіпедії

Завершуючи цей невеликий теоретичний відступ, хочу зазначити, що виходячи з визначення оптичної системи і приймаючи постулат про те, що в ній світлові промені обов'язково повинні якимось чином змінюватися, можна зробити висновок, що очі, наприклад, Ipnopidae, про які я писав у одному з попередніх постів, оптичною системою не є - вони лише сприймають світлові промені, але ніяк не взаємодіють з ними.

Очі глибоководних риб роду Ipnops

Але повернемося до класичних очей риб. Якщо розглядати око як оптичну систему, то в очах риб, та й усіх хребетних тварин, лінзою, що збирає вихід від об'єктів світло і фокусує його на сітківці ока, є кришталик.

Тут слід зазначити, що у наземних хребетних тварин функцію лінзи крім кришталика виконує і рогівка (тобто у наземних тварин є дві лінзи, у той час як у водних - одна). У риб рогівка практично не бере участі у формуванні зображення (це пов'язано з тим, що коефіцієнт заломлення світла у водному середовищі і всередині очі практично збігаються, тобто світло з водного середовища, проходячи через рогівку і потрапляючи в око, практично не змінює напрямок), тому все фокусування здійснюється кришталиком. Саме цим фактом (відсутністю другої допоміжної лінзи у вигляді рогівки) та обумовлена ​​наявність у риб кулястого кришталика - саме лінзи такої форми характеризуються найменшою фокусною відстанню, тобто вони дозволяють отримувати чітке зображення на сітківці при мінімальному фізичному розмірі ока.

Цікаво, до речі, що у деяких великих видів акул, що володіють великими (у реальному вираженні, а не щодо їх тіла) очима - зокрема у лимонної акули Negaprion brevirostris, сіро-блакитної акули Carcharhinus plumbeus і у вусатої акули-няньки Ginlymostoma cirrat кришталик не кулястої, а еліптичної форми. Таку зміну форми пов'язують, у тому числі, саме з фізичним розміром ока - у великому оці відстань між сітківкою та кришталиком збільшена, а тому кришталик відмінної від кулястої форми також може бути функціонально придатним.

Тепер про те, як риби вирішують проблему з абераціями, використовуючи лише одну лінзу кулястої форми. Вся справа в тому, що кришталик риб є не просто лінзою, а так званою мультифокальною лінзою, тобто градієнтною лінзою, у якої коефіцієнт заломлення різних шарів неоднаковий і «налаштований» таким чином, щоб знижувати як хроматичні, так і сферичні аберації. Уточню, що мультифокальними є і кришталики переважної більшості хребетних, тому риби в цьому відношенні не унікальні. Ще один цікавий факт - саме мультифокальний кришталик, що знижує хроматичні аберації, створює передумови появи колірного зору у тварин.

Зображення взяте із книги Farell A.P. (edt) (2011) Encyclopedia of Fish Physiology: від Genome to Environment. Vol. 1. Сенси, підтримуючи tissue, reproduction, і behavior. Academic Press.

Крім кулястої форми кришталик риб від кришталика інших хребетних відрізняє ще й підвищена твердість.Це призводить до того, що риби, на відміну від тих же ссавців, не можуть змінювати форму кришталика, а значить і не можуть у такий спосіб здійснювати фокусування (акомодацію) зору (нагадаю, що змінюючи кривизну лінзи можна змінювати її фокусну відстань).

При цьому таке фокусування здійснювати необхідно, інакше чітким буде лише зображення предметів, що знаходяться в полі зору на певній відстані від сітківки, а предмети, розташовані ближче чи далі, будуть розмиті.

Цікаво, що у представників різних груп тварин очей може спокою може бути «налаштований» на чітке бачення предметів на неоднаковій відстані. Так, розрізняють три різних стани: емметропію, міопію (близорукість) та гіперопію (гіперметропія, або далекозорість).

Пояснюючи ці терміни, я говоритиму про паралельні світлові промені. В даному випадку має на увазі, що світлові промені від далеких предметів потрапляють в око практично паралельно один одному, тоді як промені від предметів, розташованих близько потрапляють в око під кутом один до одного.

Так ось, емметропія - це коли в розслабленому стані очей фокусує паралельні світлові промені, що потрапляють до нього, безпосередньо на сітківці, що призводить до формування чіткого зображення предметів, розташованих на середньому або дальньому віддаленні від тварини. Гіперопією називають стан, при якому розслаблене око фокусує паралельні промені за площиною сітківки, що призводить до нечіткого зору будь-яких предметів, як розташованих близько, так і розташованих на значному видаленні. При міопії паралельні промені сходяться перед площиною сітківки, що означає, що зображення далеких предметів виявиться не у фокусі, у той час як промені близько розташованих предметів сфокусуються на сітківці.

Вважається, що у міног та Teleostei спостерігається міопія (зір у стані спокою сфокусований на ближніх об'єктах), у той час як у акул та схилів, а також у земноводних емметропія (зір сфокусований на далеких об'єктах).

Як при твердому кришталику здійснювати фокусування? Все просто-акомодація в такому випадку може досягатися переміщенням кришталика ближче або далі від сітківки.

Механізм та напрямок таких переміщень у різних групах різняться і пов'язані як з функціональним станом розслабленого ока (міопія чи емметропія), так і з особливістю підвіски кришталика усередині очного яблука. Загалом, можна сказати, що при міопії фокусування здійснюється переміщенням кришталика всередину ока, а при емметропії - у напрямку до рогівки. При цьому різні групи мають свої особливості.

Перш ніж перейти до розгляду цих особливостей, зробимо ще один невеликий відступ, а саме обговоримо принципи механізму акомодації. І тут нам важливо зрозуміти, що для можливості здійснювати акомодацію необхідні дві умови - кришталик, по-перше, має бути якимось чином чітко спозиціонований щодо сітківки для того, щоб у стані спокою забезпечувати більш менш детальний зір від ближніх або далеких предметів, а по-друге, повинні бути м'язи, які цей кришталик кудись переміщують. Від того, як ці дві умови реалізовані, залежить механізм акомодації в різних групах.

Перш ніж обговорити механізм акомодації у риб, давайте коротко розглянемо, як цей процес влаштований у просунутих хребетних - у ссавців.

У них механізм акомодації зовсім не схожий на те, що ми зустрічаємо у риб. Так, крім здатного змінювати свою форму кристаліка (у риби, нагадаю, кришталик має постійну кулясту форму), у складі ока ссавців є ще й так зване війкове тіло, яке у представників інших груп значно меншою мірою менш розвинене.

Війскове (циліарне) тіло - це, якщо можна так висловитися, особливий відділ судинної оболонки ока, розташований на полюсі зіниці, і ніби облямовує по колу (тобто війкове тіло є кільце) незамкнутий край цієї оболонки. Докладно розбиратися в його будові ми не будемо, тут нам важливо лише відзначити, що до його складу входять у тому числі м'язові волокна (циліарна, або війчаста, м'яз), а також у нього є пальцеподібні відростки, спрямовані в просвіт зіниці у напрямку до кришталика . Від цих відростків (циліарні відростки) у напрямку до кришталика відходять сполучнотканинні волокна, що формують цинову зв'язку. Волокна цинкового зв'язування кріпляться до кришталика.

При такій будові механізм акомодації у ссавців полягає в наступному: коли циліарний м'яз розслаблений, просвіт отвору, що формується війковим тілом, великий, а значить циннові зв'язки, що кріпляться до його країв, натягнуті і розтягують кришталик, налаштовуючи його на «дальший» зір.Коли ж тварині необхідно сфокусувати зір на ближніх предметах, циліарний м'яз скорочується, слідом за цим зменшується просвіт отвору, що формується війним тілом, цинові зв'язки починають слабше розтягувати кришталик, і його форма таким чином стає більш кулястою.

Механізм акомодації у ссавців

Зображення взято з інтернету, автор невідомий

Цікаво, що у птахів та рептилій - тварин, так само як і ссавці, що мають розтяжний кришталик і розвинене тіло вій, - механізм акомодації інший. У цих групах війне тіло має відростки, які безпосередньо стосуються кришталика, а не пов'язані з ним через волокна цинової зв'язки. При скороченні циліарного м'яза ці відростки тиснуть на кришталик, надаючи йому більш кулясту форму і налаштовуючи таким чином фокус зору на потрібну відстань.

Акомодація у амфібій багато в чому подібна до такої у риб, тому ми не розбиратимемо її окремо, а відразу перейдемо до механізму акомодації, який існує у риб. Відразу зазначу, що оскільки риби є дуже неоднорідною групою, у різних їх представників (осетрів, акул, Teleostei) цей механізм відрізняється в деяких деталях.

Якщо не вдаватися до подробиць (про них я розповім в окремому пості) і не брати до уваги дослідження останніх років, які показали, що система підвісу кришталика значно складніша, ніж здавалося раніше, то у риб кришталик кріпиться до стінок очного яблука у двох точках - вентрально та дорсально. З дорсального боку кришталик утримує дорсальна зв'язка, з вентральної – невеликий м'яз. У Teleostei цей м'яз має мезодермальне походження, називається musculus retractor lentis, і при акомодації він тягне кришталик всередину ока (і в каутальному напрямку).У акул цей м'яз має ектодермальне походження, називається musculus protractor lentis і переміщає кришталик не всередину ока, а ближче до рогівки.

Механізм підвісу кришталикам до стінки очного яблука у Teleostei (Toxotes jaculatrix). D – дорзальна зв'язка, M – мишене волокно

Зображення взято із статті Kröger RH, Gustafsson OS, Tuminaite I. (2014) Suspension and optical properties of crystalline lens in the eyes of basal vertebrates

Ну а як акомодація влаштована у круглоротих ? Нагадаю, що у міног ока, хоч і мають всі класичні елементи ока хребетних, все ж таки влаштовані досить примітивно - у них кришталик позиціонується всередині очного яблука за допомогою спеціальної мембрани, і, ймовірно, ніяк не прикріплений до стінок очного яблука, а утримується на місці за рахунок різниці тисків у внутрішній та зовнішній камерах ока. Крім того, вони не мають внутрішніх м'язів ока, а значить переміщати кришталик «класичним» способом вони не можуть. Однак у представників цієї групи кришталик розташований дуже близько до рогівки, тому у них став можливий наступний механізм – натягуючи шкіру в районі ока, міноги змінюють кривизну рогівки, яка у свою чергу тисне на кришталик і переміщує його ближче до сітківки. Для цього у них є спеціальний поверхневий соматичний (тулубовий) м'яз, розташований відразу за оком. Зауважу, що здатність фокусувати зір у такий спосіб в даний час піддається сумніву, оскільки в лабораторних дослідах не вдалося отримати підтвердження ефективності цього механізму.

Акваловер

Акваріумістика - акваріум новачкам, акваріум любителям, акваріум професіоналам

Органи зору. Очі риб

Найбільш читане

Хоча риби і мають розвинені органи почуттів, зір чи здатність до рецепції електромагнітного випромінювання певного спектра грає значної ролі у житті. Клітини сітківки очей риби за складом подібні до людських.

Орган зору риб - Звичайно ж, око, що складається з кулястого кришталика, наближеного до плоскої рогівки і розташований збоку голови. Характерні особливості риб'ячого зору: короткозорість; можливість бачити у кількох напрямках одночасно.

Кут зору риб такий: близько 150 по вертикалі і до 170 по горизонталі.
Зір риби монокулярно: кожне око бачить самостійно. Щоб розгледіти щось обома очима, риба швидко повертається. Двома очима вона бачить дуже вузьку конусоподібну площу, що знаходиться попереду.

Багато риб мають виступаючий з отвору зіниці кришталик, що збільшує поле зору. Спереду монокулярний зір кожного ока перекривається і утворюється на 15–30° бінокулярний зір. Основний недолік монокулярного зору – неточна оцінка відстані.
Око риби має три оболонки: 1) склера (зовнішня); 2) судинна (середня); 3) сітківка, або ретіна (внутрішня).

Зовнішня оболонка склеру захищає око від механічних пошкоджень, утворюючи прозору плоску рогівку.
Судинна оболонка забезпечує кровопостачання ока. У передній частині ока судинна оболонка переходить у райдужну, в якій у свою чергу розташовується зіниця, з кришталиком, що входить до нього.
У сітківці знаходяться: 1) пігментний шар (пігментні клітини); 2) світлочутливий шар (світлочутливі клітини: палички та колбочки); 3) два шари нервових клітин; палички та колбочки для сприйняття світла в темряві та розрізнення кольорів.

За кількістю цих паличок і колб (світлочутливих клітин) у сітківці риб ділять на денних та сутінкових.

Ще одна характерна риса зору риби: воно кольорове. Вчені встановили, що деякі види риб розрізняють до 20 кольорів. У хижаків колірний зір розвинений краще, ніж у травоїдних. Багато риб сприймають діапазон світлових хвиль навіть ширше ніж людина. Риба може частково бачити ультрафіолетове випромінювання. У цілому ж спектр видимого випромінювання світла у різних видів риб різний.

У середньому риба добре бачить у прозорій, освітленій сонцем воді, проте деякі види пристосувалися бачити в сутінках і в каламутній воді. Такі види риб мають особливу будову очей. Однак і у прозорій воді максимальна видимість у риби – 10-14 метрів. Найбільш точна видимість - близько 2 метрів.

Заломлення світлових хвиль у воді досить складна тема, і на різних глибинах переважають різні хвилі спектру світла, тому у риби розвивається сприйнятливість до різних видів спектральних хвиль світла. Але в середньому діапазон сприйняття світлових хвиль риб становить 400-750 нм.

На відміну від людини, зір не відіграє головну роль серед органів чуття риби. Пошкоджені або відсутні органи зору риби (наприклад, при диплостоматозі) непогано компенсуються іншими органами: бічною лінією, органами нюху, смаку.

Риби, що живуть в особливих умовах, наприклад, глибоководні види, часто мають відмінну від більшості риб будову органів зору або не мають їх взагалі. Опинившись на повітрі, риба не бачить майже нічого.