Ціанобактеріальні мати як об'єкти моніторингу антарктичних екосистем Текст наукової статті зі спеціальності «Біологічні науки»

ЦІАНОБАКТЕРІАЛЬНІ МАТИ АНТАРКТИДИ / БІОІНДИКАЦІЯ / МОНІТОРИНГ / ПСИХРО-ФІЛИ / БАКТЕРІЇ / ІЕРСИНІЇ / МІКРОМІЦЕТИ / ANTARCTIC CYANOBACTERIAL MATS / BIOINDICATION / MONITORING YERSINIA / MICROMYCETES

Анотація наукової статті з біологічних наук, автор наукової роботи - Панін Олександр Леонідович, Богумільчик Олена Олександрівна, Шаров Андрій Миколайович, Власов Дмитро Юрійович, Зеленська Марина Станіславівна

На територіях постійно діючих наукових станцій і сезонних польових баз Російською антарктичною експедицією (РАЕ) проведено вивчення ціанобактеріальних матів (ЦБМ) як індикаторів антропогенного впливу. екологічно чистих територіях Антарктики, а контамінація ЦБМ сторонньою мікробіотою в порушених екосистемах зростає в 1,5–3 рази. екологічного та епідеміологічного моніторингу у місцях присутності людини в Антарктиці

Схожі теми наукових праць з біологічних наук, автор наукової роботи — Панін Олександр Леонідович, Богумільчик Олена Олександрівна, Шаров Андрій Миколайович, Власов Дмитро Юрійович, Зеленська Марина Станіславівна

Роль молекулярно-генетичних досліджень у вивченні збудників природно-осередкових інфекцій Антарктичного континенту

Зміна мікробних угруповань у первинних ґрунтах та ґрунтах у районі антарктичної станції "Мирний" при антропогенному впливі

Cyanobacterial mats є об'єктами Antarctic ecosystem monitoring

Cyanobacterial mats (CBM) в територіях полярних досліджень і приватних філій основи російської Antarctic Expedition (RAE) були вивчені як показники людського impact. It is shown that the number of detected CBM in the contaminated territories (from human and ornithogenic load) greatly exceeds the number in ecologically clean regions of the Antarctic, and the contamination of CBM by in vitro microbiota in disturbed ecosystems times. Виявлення патогенних територій Єрусінії ентероколітики як добре, як і потенційних pseudomonads і micromycetes в CBM, які формуються навколо полярних територій, є основою для екологічного і епідеміологічного monitoring в районах людського захисту в Antarctica.

Текст наукової роботи на тему «Ціанобактеріальні мати як об'єкти моніторингу антарктичних екосистем»

ВЕСТНИК САНКТ-ПЕТЕРБУРГСЬКОГО УНІВЕРСИТЕТУ

А. Л. Панін, Є. А. Богумільчик, А. Н. Шаров, Д. Ю. Власов, М. С. Зеленська,

А. В. Толстиков, Ш. Б. Тешебаєв, Г. Я. Ціньова, Л. А. Краєва, В. Б. Сбойчаков, В. Н. Болехан

ЦІАНОБАКТЕРІАЛЬНІ МАТИ ЯК ОБ'ЄКТИ МОНІТОРИНГУ АНТАРКТИЧНИХ ЕКОСИСТЕМ*

Мікробіологічний моніторинг є об'єктивним методом дослідження, спостереження, оцінки та прогнозу впливу діяльності на стан навколишнього середовища, а також найбільш обґрунтованим методом комплексної оцінки рівня антропогенного впливу на природні об'єкти.Дослідження територій, охоплених діяльністю РАЕ, проводяться з 1997 р. (42 наукові роботи на сезон РАЕ). Показано, що динаміка складу мікробіоти зумовлена ​​не лише кліматичними.

Панін Олександр Леонідович – викладач, ФДКВОУ ВПО «Військово-медична академія ім. З. М. Кірова» МО РФ; e-mail: [email protected]

Богумільчик Олена Олександрівна - наук. співр., ФБУН НДІ епідеміології та мікробіології ім. Пастера; e-mail: [email protected]

Шаров Андрій Миколайович - канд. біол. наук, Санкт-Петербурзький науково-дослідний центр екологічної безпеки РАН; e-mail: [email protected]

Власов Дмитро Юрійович - д-р біол. наук, професор, Санкт-Петербурзький державний університет; e-mail: [email protected]

Зеленська Марина Станіславівна - канд. біол. наук, Санкт-Петербурзький державний університет; e-mail: [email protected]

Толстіков Олексій Володимирович - канд. геогр. наук, Інститут водних проблем Півночі Карельського НЦ РАН; e-mail: [email protected]

Тешебаєв Шаміль Балтабаєвич - канд. мед. наук, Центр полярної медицини арктичного та антарктичного НДІ; e-mail: [email protected]

Ціньова Галина Яківна — д-р мед. наук, професор, ФБУН НДІ епідеміології та мікробіології ім. Пастера; e-mail: [email protected]

Краєва Людмила Олександрівна - д-р мед. наук, ФБУН НДІ епідеміології та мікробіології ім. Пастера; e-mail: [email protected]

Сбойчаков Віктор Борисович – д-р мед. наук, професор, ФДКВНВ ВПО «Військово-медична академія ім. З. М. Кірова» МО РФ; e-mail: [email protected]

Болехан Василь Миколайович – д-р мед. наук, доцент, НДЦ ФДКВОУ ВПО «Військово-медична академія ім. З. М. Кірова» МО РФ; e-mail: [email protected]

* Робота виконана за фінансової підтримки РФФД (гранти № 10-05-00963, № 10-04-01181-а), а також ФЦП «Дослідження та розробки за пріоритетними напрямками розвитку науково-технологічного комплексу Росії на 2007-2013 роки» (державний) Договір № 11.519.11.2003 від 17 серпня 2011 р.).

© А. Л. Панін, Е. А. Богумільчик, О. н. Шаров, Д. Ю. Власов, М. З. Зеленська, О. Ст. Толстіков, Ш. Б. Тешебаєв, Г. Я. Ціньова, Л. А. Краєва, Ст. Б. Сбойчаков, Ст. н. Болехан, 2013

факторами, а й антропогенним навантаженням. При комплексному обстеженні прибережних територій, що характеризуються найбільшим біорізноманіттям в Антарктиці, особливу увагу приділили лишайникам, як індикаторам стану полярних екосистем [1]. Однак у ході подальших обстежень було виявлено, що у ряді районів Антарктиди, що відрізняються за кліматичними умовами та ступенем антропогенного навантаження, домінують ціанобактеріальні мати (ЦБМ). Вони заселяють ґрунти після звільнення простору від багаторічних льодовиків, утворюють великі відкладення в континентальних озерах, беруть участь у ґрунтоутворенні. Близькість ЦПМ до полярних станцій дозволяє припустити, що вони реагують зміни умов проживання під впливом людини і можуть бути використані з метою біоіндикації антарктичних екосистем.

ЦБМ - автономне співтовариство, де присутні і продукційна гілка вуглецевого циклу, що здійснюється ціанобактеріями (ЦП), і деструкційна гілка, що здійснюється різними бактеріями [2]. Питання формування різноманітності ЦПМ та взаємодії мікроорганізмів різних трофічних груп залишаються недостатньо дослідженими.Так, нами вперше проведено дослідження народження ієр-синій, псевдомонад та мікроміцетів у субаеральних та бентосних ЦБМ Антарктиди.

Мета дослідження – охарактеризувати ЦБМ як індикатор зміни антарктичних екосистем, оцінити склад мікроорганізмів, що мають епідеміологічне та епізоотичне значення у полярних умовах Землі.

Матеріал та методи дослідження

Матеріалом для досліджень послужили зразки ЦПМ та отримані з них субстрати, відібрані в районах полярних станцій «Прогрес», «Новолазарівська», «Беллінсгаузен», обсерваторії «Мирний», польова база «Дружна-4». За період польових робіт 56-ї РАЕ з 12.2010 по 04.2011 р. досліджено 77 ЦПМ та місць їх проживання у східній та західній частинах Антарктиди. Для прив'язки до місцевості використовувався GPS-навігатор компанії Garmin-60 CSx. Буріння льоду лежить на поверхні озер здійснювалося з допомогою мотобура Hitachi (діаметр шнека 200 мм, товщина льоду до 3 м). Відбір проб донних відкладень проводили трубчастим дночерпателем (стратометром) відповідно до ГОСТ Р 51592-2000. Досліджуваний матеріал забирали в стерильні контейнери та пробірки з транспортним середовищем. Проби протягом 24 год доставляли до лабораторії науково-експедиційного судна (НЕС) «Академік Федорів» та до проведення досліджень у судновій лабораторії зберігали за температури +4 оС. Частину матеріалу зберігали при -25 оС у морозильній камері до завершення експедиції для ідентифікації ЦП та інших мікроорганізмів відповідно до визначника Берджі [3].

Для культивування та ідентифікації мікроміцетів застосовували середовища Чапека, Сабуро та картопляно-глюкозний агар.Виділення ієрсиній, псевдомонад та інших мікроорганізмів із проб ЦБМ здійснювали при +26 оС на диференційно-діагностичному середовищі СБТС та агарі Ендо. Контролем виділених культур служили еталонні штами із музеїв ВМедА ім. С. М. Кірова, СПбГУ та НДІЕМ ім. Пастер. За наявності у пробах грамнегативних паличок ставили тест на наявність у виділених штамів ферменту оксидази. Культури, які не мають оксидази, піддавали біохімічному типуванню за допомогою тест-систем MIKRO-LA-TEST. Облік результатів проводили з використанням комп'ютерної програми Lachema за обра-

ботці даних через 24 год після інкубації проб при 37 оС. Штами бактерій, які не вдалося ідентифікувати за допомогою біохімічних тестів, було вивчено за допомогою технології MALDI TOF на приладі Вгікег Daltonics.

Результати дослідження та їх обговорення

ЦПМ в Антарктиці присвячені місцям танення льоду, концентрації птахів та антропогенного забруднення на різному віддаленні від об'єктів РАЕ. В основному вони складалися з ЦП - нитчастих, колоніальних та одноклітинних мікроорганізмів. У 77% зразків ЦБМ виявлені ЦП з пологів РзеїСапа'аепа, ЬгрЫущЪуа, ОзеІШопа, Ыоз^е. Як правило, вони є основним компонентом мікробних матів і здатні виживати у широких діапазонах освітленості та температури.

Для ЦПМ характерна різноманітність забарвлення, що залежить від домінування певних груп організмів (водоростей або ЦП) в їх поверхневому шарі і, мабуть, від складу субстрату, на якому розвиваються дані співтовариства. Найчастіше зустрічалися мати сине-зеленого, чорного, бурого, рудого (рис. 1) і сірого кольору.

Мал. 1. Дно невеликого озера вкрите ціанобактеріальним матом рудого кольору.

Рідко виявляли червоне та пурпурове забарвлення.Товщина ЦБМ дуже мінлива: первинні мати були досить тонкими, а багаторічні — мали значну товщину і добре виражену шаруватість, утворену чергуванням органічних та мінеральних шарів (рис. 2). Для всіх цих утворень характерна наявність декількох основних зон, що мають певний набір мікроорганізмів з властивим лише метаболізмом. Перша зона оксигенного фотосинтезу з ЦП характеризувалася пухкою структурою. У ній зосереджено основне видове різноманіття мікроорганізмів. Анаеробна зона може досягати в озерних матах товщини кількох десятків сантиметрів. Для верств з анаеробною деструкцією характерна складна послідовність реакцій, що здійснюються різними функціональними групами організмів [4]. Нижні шари ЦПМ плавно переходять у повністю мінералізовані опади, у освіті яких беруть активну участь мікроорганізми.

Мал. 2. Шарувата структура донних опадів оз. Поморник у районі станції «Новолазаревська», розташованої на території оази Ширмахера

Річний шар становить приблизно 0,5 мм.

Найбільшої потужності ЦПМ досягають у глибоких озерах, де амплітуди гідрофізичних параметрів у придонному шарі протягом року незначно змінюються. Це стосується насамперед до температури. Наприклад, в опадах оз. Глибокого в районі станції «Молодіжна» (оазис Пагорби Тала) на глибині 30 м виявили потужні ЦБМ (до 30 см). Температура шару води тут протягом року знаходиться в межах 3,8-4,2 °С. Влітку, незважаючи на постійний триметровий покрив льоду, на оз. Глибокому 10-15% сонячної радіації досягає його дна (через постійних вітрів на крижаній поверхні повністю відсутня сніг, а вода має високу прозорість).Такі умови дозволяють ЦП фотосинтезувати на значній глибині. Аналогічна ситуація простежується й інших глибоких озерах Східної Антарктиди (рис. 3).

Шарувата структура пояснюється різною інтенсивністю зростання ЦП протягом року і може служити для визначення віку опадів та оцінки змін кліматичних та екологічних умов.

Найбільш потужні субаеральні ціано-бактеріальні мати були зафіксовані в районах утворення колоній птахів. Як включення в таких матах переважали

Мал. 3. Донні опади оз. Поморник Осадовий матеріал із глибини 12 м. Багатошаровий ЦБМ.

пір'я, гуано, дрібні фрагменти кістяка птахів та інших тварин. Близькість ЦПМ до ор-нітогенних і антропогенних місцепроживання дозволяє припустити, що до складу субаеральних матів входять мікроорганізми, що мають епідеміологічне та епізоотичне значення. Це припущення було частково підтверджено внаслідок виділення одинадцяти культур Yersinia enterocolitica із проб, взятих на території колонії пінгвінів Аделі о-ва Хасуелл у районі обсерваторії «Мирний». Серед отриманих штамів у п'яти виявлено фактори патогенності. Ці дослідження дозволили підтвердити необхідність розширення пошуку інших бактеріальних агентів — таких як псевдомонади та листерії в орнітогенних та антропогенних місцеперебуваннях в Антарктиці [5]. Навколо об'єктів РАЕ досить широко зустрічаються субаеральні ціанобактеріальні мати іржавого кольору (різні відтінки коричневого забарвлення). Природа цього явища, ймовірно, пов'язана не лише з високим вмістом заліза в антарктичних ґрунтах, а й з наявністю металобрухту навколо полярних станцій та польових баз.Значення заліза доведено як для метаболізму ЦБ, а й у таких психрофільних мікроорганізмів, як Yersinia [6]. Однією з головних відмінностей між слабо- та високопатогенними ієрсиніями можна вважати їхню здатність захоплювати молекулярне залізо, необхідне для системної дисемінації в організмі господаря. Важливо, що за певних умов життєдіяльність Y. pseudotuberculosis залежить від взаємодії з ціанобактеріями Anabaena variabilis [7]. Взаємодія цих організмів була показана на популяційному та ультраструктурному рівнях.

В результаті бактеріологічних досліджень у пробах ЦПМ та пов'язаних з ними субстратів нами виявлено бактерії 28 видів з 20 пологів та 9 сімейств (табл. 1). Більшість отриманих штамів (12) є сем. Enterobacteriaceae, значну частку - сем. Pseudomonadaceae (5 штамів). Цікавим є виділення Shigella dysenteriae і п'яти видів роду Serratia. Якщо перший вид відноситься до патогенних мікроорганізмів, більшість бактерій роду Serratia є умовно-патогенними. Більшість видів роду Pseudomonas відноситься до непатогенних бактерій, що широко зустрічаються в навколишньому середовищі.

Спеціальна увага в наших дослідженнях була приділена складу мікроміцетів, які здатні входити в гетеротрофний блок ЦПМ. Раніше було показано, що мікроскопічні гриби мають значне поширення у районах розташування полярних станцій в Антарктиді [8]. Очевидно, що разом з антропогенними та зоогенними субстратами, а також фрагментами гірських порід та первинного ґрунту мікроміцети можуть опинятися у складі ЦПМ та становити гетеротрофний блок цих співтовариств. Зазначимо, що раніше склад мікроміцетів ЦБМ практично не вивчався.Для розуміння можливих шляхів залучення грибів у субаеральні та бентосні ЦПМ нами проведено порівняльне мікологічне дослідження зразків ЦПМ, ґрунту з місць скупчення птахів, а також первинних ґрунтів, що формуються за участю мохів та лишайників. Зразки було відібрано у прибережних районах східної частини Антарктиди. Загалом у ході досліджень виявлено 46 видів мікроміцетів, а також неспорулюючі світло- та темнозабарвлені форми грибів (табл. 2).

Результати мікологічних досліджень свідчать про значне розмаїття мікроміцетів у пробах ЦПМ (39 видів, неспорулюючі форми). У ґрунтах із місць скупчення птахів (з включеннями зоогенних субстратів) поблизу

Таблиця 1. Видовий склад та таксономічне положення бактерій, виявлених у зразках ЦПМ

та пов'язаних з ними субстратів

Вид Сімейство Порядок Клас

Achromobacter xylosus Alcaligenaceae Burkholderiales Betaproteobacteria

Acinetobacter haemolyticus Moraxellaceae Pseudomonadales Gammaproteobacteria

A. lwoffii Те саме Те саме Те саме

Alcaligenes faecalis Alcaligenaceae Burkholderiales Betaproteobacteria

Brevundimonas vesicularis Pseudomonadaceae Pseudomonadales Gammaproteobacteria

Burkholderia cepacia Burkholderiaceae Burkholderiales Betaproteobacteria

Ст. pseudomallei Те саме Те саме Те саме

Citrobacter freundii Enterobacteriaceae Enterobacteriales Gammaproteobacteria

Comamonas terrigena Comamonadaceae Burkholderiales Betaproteobacteria

Eikinella corrodent Pasteurellaceae Pasteurellales Gammaproteobacteria

Enterobacter cloacae Enterobacteriaceae Enterobacteriales »

Kingella denitrificans Neisseriaceae Neisseriales Betaproteobacteria

Klebsiella pneumoniae Enterobacteriaceae Enterobacteriales Gammaproteobacteria

Oligella ureolytica Alcaligenaceae Burkholderiales Betaproteobacteria

Рhotorhabdus asymbiotica Enterobacteriaceae Enterobacteriales Gammaproteobacteria

Pseudomonas fluorescens Pseudomonadaceae Pseudomonadales Те саме

P. luteola Те ж саме »

Serratia ficaria Enterobacteriaceae Enterobacteriales »

S. grimesii Те ж саме »

Stenotrophomonas maltophilia Xanthomonadaceae Xanthomonadales »

Tatumella ptyseos Enterobacteriaceae Enterobacteriales »

Yersinia aldovae Те ж саме »

ЦПМ виявлено 24 види грибів, причому значна частина з них (16 видів і неспорулюючі форми) відзначалися і в складі ЦПМ. Цей факт свідчить про провідну роль зоогенного чинника у формуванні мікобіоти ЦБМ. Істотно менше видів було зареєстровано в первинних ґрунтах (10 видів і неспороносний темнофарбований гриб), причому 70% з них були зустрінуті і в складі ЦПМ. Слід зазначити, що у пробах ЦБМ було виявлено мікроміцети, що характеризуються як космополітні види. Домінуючими за кількістю видів виявилися два роди - Penicillium (8 видів) та Aspergillus (6 видів). Раніше більшість із них було виявлено нами на антропогенних субстратах у районах розташування полярних станцій у західній Антарктиці [8]. Цей факт вказує на суттєву роль антропогенного фактора у поширенні мікроміцетів в Антарктиці та залученні їх до складних мікробних співтовариств (ЦБМ). Необхідно підкреслити, що більшість представленого видового списку становлять мікроміцети, відомі як умовні патогени людини. У зв'язку з цим на особливу увагу заслуговує максимально висока

Таблиця 2. Видовий склад мікроміцетів, ізольованих із ЦПМ та пов'язаних

з ними місцепроживання

Види мікроміцетів Місце проживання

ЦБМ Ґрунт із місць скупчення птахів Первинний ґрунт

Екологія ДОВІДНИК

Виділяють мікроекосистеми (наприклад, листяний опад одного дерева та ін.), мезоекосистеми (ставок, невеликий гай та ін.), макроекосистеми (континент, океан) і, нарешті, глобальна екосистема - біосфера Землі, яка нами вже досить докладно розглянута вище (рис . 37). ]

У лабораторній моделі мікроекосистеми можна скомбінувати автотрофну та гетеротрофну сукцесії, якщо проби з уже розвинених систем додати до середовища, збагаченого органічною речовиною. Спочатку, коли "цвітуть" гетеротрофні бактерії, система стає каламутною, потім, коли потрібні водоростям біогенні та ростові речовини (зокрема, тіамін) завдяки активності бактерій надходять у середу, система стає яскраво-зеленою. Це, звісно, ​​хороша модель штучної звтрофикации.[ . ]

Іноді екосистеми класифікують на мікроекосистеми (наприклад, стовбур дерева, що впало або поляна в лісі), мезоекосистеми (лісовий масив або степовий колок) і макроекосистеми (тайга, море). Екосистемою найвищого (глобального) рівня є біосфера Землі. ]

Можна виділити два типи біологічних мікрокосмів: 1) мікроекосистеми, взяті безпосередньо з природи шляхом множинного засіву культурального середовища пробами з різних природних місцепроживання; організмів), поки не вийде бажана комбінація. Системи першого типу - це, по суті, "демонтована" або "спрощена" природа, зведена до тих мікроорганізмів, які можуть тривалий час підтримуватися та функціонувати в умовах обраного експериментатором судини, культурального середовища, освітленості та температури.Такі системи, отже, зазвичай імітують певні природні ситуації. Наприклад, мікрокосм, показаний на рис. 2.17,5, походить з очисного ставка; на рис. 2.19 - із спільноти, що живе на покладі. Одна з проблем, що виникає при роботі з такими похідними екосистемами, полягає в тому, що важко визначити їх точний видовий склад, особливо бактерій (Gorden et al., 1969). Початок використання в екології похідних чи «множинних» систем започаткували роботи Г.Р. Одума і його учнів (Н. Odum, Hoskins, 1957; Beyers 1963). ]

Існуючі Землі екосистеми різноманітні. Виділяють мікроекосистеми (наприклад, стовбур дерева, що гниє), мезоекосистеми (ліс, ставок і т. д.), макроекосистеми (континент, океан та ін) і глобальну - біосфера. ]

Хоча безпосередня екстраполяція маленької лабораторної мікроекосистеми до природи, можливо, і не цілком правомірна, деякі дані дозволяють вважати, що основні тенденції, що спостерігаються в лабораторії, характерні для сукцесії на суші та у великих водоймах. Сезонні сукцесії часто відбуваються за тією ж самою схемою - слідом за «цвітінням» на початку сезону, яке характеризується швидким зростанням декількох домінуючих видів, до кінця сезону розвивається високе відношення В/P, збільшується різноманітність і відносна, хоч і тимчасова, стійкість, як це встановлено в термінах Р та R (Маргалеф, 1963). У відкритих системах на зрілих стадіях зниження загальної, чи валової, продукції, що спостерігається у просторово обмеженому мікрокосмі, може й відбуватися, але загальна схема біоенергетичних змін у останньому, зважаючи на все, добре імітує природу.[ . ]

До аналізу проблеми можна підійти та експериментально, створюючи досвідчені популяції у мікроекосистемах. Одна з таких експериментальних моделей представлена ​​на фіг. 107. Акваріумну рибку гуппі (1еИз1ез гейси1аЫз) використовували для імітації популяції промислової риби, що обловлюється людиною. Можна бачити, що максимальний стійкий вихід продукції отримували в тому випадку, коли в кожен репродуктивний період вилучалася одна третина популяції, що призводило до зменшення рівноважної густини до величини, що становила трохи менше половини густини популяції, що не облавливалась. Експеримент показав також, що ці відносини незалежні від граничної ємності системи, яка підтримувалась на трьох різних рівнях шляхом зміни кількості їжі. ]

Очевидно, що екологічні системи можуть бути різного рівня. Наприклад, класичні екосистеми можуть бути: мікроекосистемами (наприклад, горщик з квіткою, стовбур дерева, що гниє і т.п.); мезоекосистемами (ліс, ставок тощо); макроекосистемами (океан, континент тощо.). ]

Проблеми, пов'язані з прямим підрахунком колоній, добре ілюструє робота Гордена та інших. (1969). У). Дані підрахунку колоній у табл. 65 показують, що чисельність Bacillus sp. спочатку швидко зростає, а потім зменшується до низького, але постійного рівня. Однак прямий підрахунок у мікроскопі показує, що за 3 дні Bacillus sp. утворюють суперечки та стають у цій системі неактивними. В даному випадку підрахунок живих колоній не дає чіткого уявлення про всю послідовність подій і призводить до завищення числа активних клітин у системі, оскільки суперечки Bacillus sp. проростали і давали початок колоніям серед їхнього подсчета.[ . ]

Часто безранговість поняття «екосистема» створює певні труднощі характеристики антропогенних систем. Тому доцільно виділяти три категорії екосистем: мікроекосистеми (екосистема пня, мурашника, гнойової купи тощо); мезоекосистеми (екосистема в межах фітоценозу) та макроекосистеми (типу тундри, океану і т.д.). ]

Е. е. с. - Поняття багатопланове. Існує загальнопланетарна Е. е. с., що охоплює всю планету Земля; міжконтинентальні Е. е. с.; національні; Е. е. с. територій держ-в; регіональні; місцеві; мікроекосистеми. Вони різняться як по територіям, а й набором природних компонентів: рослинність; тваринний світ, у т. ч. мікроорганізми; біоценоз; біомаса. Між ними відбувається взаємообмін та взаємозв'язок органічних та неорганічних речовин, компонентів на основі природного Закону рівноваги в природі, навколишньому середовищі. ]

Основа природоохоронної освіти - це класна робота, але жодним чином вона не може обмежитися лише уроками. Цілком доступними багатьом школам для проведення занять з тематики охорони природи та залучення дітей до практичних робіт можуть бути шкільний двір, розташована неподалік школи ділянка природного ландшафту, міський парк, мікроекосистеми (став, поле, відвал гірської породи). При цьому важливо добиватися того, щоб школярі брали участь у виконанні досліджень та обговоренні проблем. ]

Переходимо до найважливішого узагальнення, саме що негативні взаємодії згодом стають менш помітними, якщо екосистема досить стабільна та її просторова структура забезпечує можливість взаємного пристосування популяцій.У модельних системах типу хижак-жертва, що описуються рівнянням Лотки-Вольтерри, якщо в рівняння не введені додаткові члени, що характеризують дію факторів самообмеження чисельності, то коливання відбуваються безперервно і не згасають (див. Левонтін, 1969). Піментел (1968; див. також Піментел і Стоун, 1968) експериментально показав, що такі додаткові члени можуть відбивати взаємні адаптації чи генетичну зворотний зв'язок. Коли ж нові культури створювали з особин, які раніше протягом двох років спільно існували в культурі, де їх чисельність піддавалася значним коливанням, виявилося, що у них виробився екологічний гомеостаз, при якому кожна з популяцій була «пригнічена» іншою такою мірою, що виявилося можливим їх співіснування за більш стабільному равновесии.[ . ]

Розміри екосистем різні. Такі великі наземні екосистеми, або макроекосистеми, як тундра, тайга, степ, пустеля, називаються біомами. Кожен біом включає цілу низку менших за розмірами, пов'язаних один з одним екосистем (площею від мільйона квадратних кілометрів до невеликого простору, займаного лісом, лугом, болотом). Існують дуже маленькі екосистеми, або мікроекосистеми, такі як стовбур дерева, що гниє, нижні шари озера. Точні межі між екосистемами зустрічаються рідко. Зазвичай між екосистемами знаходиться перехідна зона з видами, властивими обом сусіднім системам. Екосистеми не ізольовані одна від одної, а плавно переходять одна в одну. Існує і взаємодія різних екосистем, як пряме, і опосередковане.[ . ]

А.Тенслі поняття "екосистема", хоча німець К.Мебіус ще в 1877 р. писав про співтовариство організмів на кораловому рифі як про біоценозу.Для вираження такої холістичної, за висловом Ю.Одума (1975), точки зору раніше використовувалися й інші терміни, серед яких слід назвати природний комплекс В. В. Доку чаєва, ландшафт Л. С. Берга, біокосна система В.І. Вернадського. Екосистема поєднує компоненти у функціональне ціле. Пізніше стали виділяти мікроекосистеми, мезоекосистеми та макроекосистеми, хоча розуміння обсягу цих підрозділів може бути неоднаковим у різних дослідників. ]

Справді, беручи за основу перше із наведених у темі 8 визначення екосистеми: «. будь-яка безперервно змінювана єдність, що включає. ", можна вважати екосистемою будь-який біоценоз, що відповідає таким вимогам, як наявність трофічних рівнів, вплив на мікроклімат і т. д. Але згадаємо інше формулювання, в ньому, на відміну від першого, укладено фактор часу: ". система, що історично склалася. ». Мабуть, «населення» пня або комплекс видів-сапрофагів, що живуть у коржі гною, правильніше розглядати лише як фрагменти екосистеми, що існують недовго. Автономність мікроекосистеми відносна і залежить від інших фрагментів екосистеми. Виходячи з цих міркувань, мінімальною розмірною одиницею екосистеми слід вважати більші, ніж мікроекосистеми, єдності: луг, ліс, поле, озеро і т.д. ]

Якщо багато . ставки і озера добре вивчені як цілі екосистеми, то річки в цьому відношенні вивчені дуже мало. Таке положення пояснюється головним чином тим, що, як буде показано нижче, річки є великими і неповними системами. Є ряд чудових досліджень з енергетики харчових ланцюгів у річках; у цих роботах особлива увага приділяється рибам. Групою дослідників хсфошо вивчено Темзу в Англії (див.Манн, 1964, 1965, 1969). Оскільки більшість річок на околицях міст хоча б на деякий час сильно забруднені, хорошим довідником для початківців послужить невелика книга Хайнеса (1960) «Біологія забруднених вод». ]

В даний час концепція екосистеми - це одне з найголовніших узагальнень біології - відіграє важливу роль в екології. Багато в чому цьому сприяли дві обставини, на які вказує Г. А. Новіков (1979): по-перше, екологія як наукова дисципліна дозріла для таких узагальнень і вони стали життєво необхідні, а по-друге, зараз як ніколи гостро постали питання охорони біосфери та теоретичного обґрунтування природоохоронних заходів, що спираються насамперед на концепцію біотичних угруповань — екосистем. Крім того, як вважає Г. А. Новіков, поширенню ідеї екосистеми сприяла гнучкість самого поняття, так як до екосистем можна відносити біотичні співтовариства будь-якого масштабу з їх довкіллям — від ставка до Світового океану, і від пня в лісі до великого лісового масиву, наприклад, тайги. ]

В даний час концепція екосистеми - це одне з найголовніших узагальнень біології - відіграє важливу роль в екології. Багато в чому цьому сприяли дві обставини, на які вказує Г. А. Новіков (1979): по-перше, екологія як наукова дисципліна дозріла для таких узагальнень і вони стали життєво необхідні, а по-друге, зараз як ніколи гостро постали питання охорони біосфери та теоретичного обґрунтування природоохоронних заходів, що спираються насамперед на концепцію біотичних угруповань — екосистем. Крім того, як вважає Г. А. Новіков, поширенню ідеї екосистеми сприяла гнучкість самого поняття, так як до екосистем можна відносити біотичні співтовариства будь-якого масштабу з їх довкіллям — від ставка до Світового океану, і від пня в лісі до великого лісового масиву, наприклад, тайги. ]