Водорості

Водорості (лат. Algae) - гетерогенна екологічна група переважно фотоавтотрофних одноклітинних, колоніальних або багатоклітинних організмів, що мешкають, як правило, у водному середовищі, що в систематичному відношенні являє собою сукупність багатьох відділів. Вступаючи в симбіоз із грибами, водорості в ході еволюції утворили нові організми — лишайники. Наука про водорості називається альгологією, її вивчення є одним із найважливіших етапів при підготовці фахівців у галузі марікультури, рибництва та морської екології.

Водорості — група організмів різного походження, об'єднаних такими ознаками: фотоавтотрофне харчування, відсутність справжніх тканин (за винятком високоорганізованих бурих водоростей, але й у них тканини нечисленні та слабо диференційовані [1] ) та вегетативних органів, органи статевого (гаметангії) та безполії ) розмноження одноклітинні, проживання у водному середовищі або у вологих умовах (у ґрунті, сирих місцях тощо). Тіло водоростей називається таллом, або слоевище. Причина, через яку водорості не мають виражених тканин, пов'язана з особливостями водного довкілля — життя у воді передбачає порівняно стабільні умови для більшості клітин, що утворюють тіло організму. Усі вони майже однаково освітлені; вода, що оточує рослина, надає всім її частинам однаковий набір розчинених у ній речовин. Крім того, вода забезпечує температурний режим, подібний всім клітин.В результаті клітини водоростей не мають між собою особливих відмінностей, а рівні для всіх умови аж ніяк не стимулюють диференціювання клітин спеціалізовані [1] . Деякі водорості здатні до гетеротрофії, як осмотрофной (поверхнею клітини), наприклад джгутиконосці, і голозойной — шляхом заковтування харчових частинок через клітинний рот (евгленовые, динофитовые). Розміри водоростей коливаються від часток мікрометра (коколітофориди та деякі діатомеї) до 30-50 м (бурі водорості - ламінарія, макроцистис, саргассум) [2] . Таллом буває як одноклітинним, і багатоклітинним, характеризується величезним морфологічним розмаїттям. Серед багатоклітинних водоростей поряд з великими, складнорозчленованими представниками, нерідко візуально дуже схожими на вищі рослини зі структурами, що зовні нагадують стебла, листя і навіть плоди, є мікроскопічні форми (наприклад, спорофіт ламінарієвих). Серед одноклітинних є колоніальні форми, коли окремі клітини тісно пов'язані між собою (з'єднані через плазмодесми або занурені у загальний слиз). До водоростей відносять різне число (залежно від класифікації) відділів еукаріотів, багато з яких не пов'язані загальним походженням. Також до водоростей часто відносять синьо-зелені водорості, які є прокаріотами. Традиційно водорості зараховуються до рослин.

Клітинні покриви

Зовнішні покриви клітин водоростей характеризуються значною різноманітністю [3] . В основі поверхневих структур лежить плазмалема. У багатьох джгутикових та амебоїдних представників клітини зовні покриті лише плазмалемою, яка не здатна забезпечити постійну форму тіла.Такі клітини можуть утворювати псевдоподію [4] . У більшості водоростей клітини вкриті клітинною оболонкою (стінкою) [3] . Стінка знаходиться зовні мембрани клітини, проникна для води і розчинених у ній низькомолекулярних речовин, легко пропускає сонячне світло, містить каркасний компонент, основною структурною одиницею якого є целюлоза [5] , аморфний матрикс, що включає, наприклад, пектинові або агарові речовини; також у ній можуть бути додаткові шари (наприклад, спорополініновий шар у хлорели). Крім полісахаридів, до складу клітинної стінки входять білки, глікопротеїди, мінеральні солі, пігменти, ліпіди, вода. Підвищення вмісту води у клітинній оболонці підвищує її проникність. На відміну від вищих рослин, клітинні оболонки водоростей не містять лігніну [6] . Клітина водоростей може бути покрита органічними або неорганічними лусочками (наприклад, багато флагеллат). Нерідко клітини джгутикових та амебоїдних водоростей розташовуються в будиночках, які мають переважно органічне походження. Клітинний покрив евгленових водоростей - пелікула (за термінологією зоологів - кутикула), що є сукупністю цитоплазматичної мембрани і розташованих під нею білкових смуг, мікротрубочок і трубчастих цистерн ендоплазматичної мережі. У динофітових клітинні покриви представлені амфієсмою (за класифікацією зоологів — пелікула), яка складається з плазмалеми та розташованої під нею сукупності сплощених везикул — альвеол. Під везикулами лежить шар мікротрубочок. Особливий тип клітинного покриву - періпласт - характерний для криптофітових. Він є сукупністю плазмалеми і розташованого над і під нею білкового компонента.Ці шари часто складаються з білкових шестикутних пластин [4] . Клітини синьо-зелених водоростей зазвичай оточені слизовими обгортками. В одних випадках слиз утворюється в невеликій кількості, в інших навколо клітини виникають більш менш стійкі і точні слизові обгортки [6] . Якщо клітинна оболонка пластична, клітина може бути здатна до так званого метаболічного руху - ковзання за рахунок невеликої зміни форми тіла.

Ядро та мітоз

У прокаріотів відсутні обмежені мембраною органели (ядро, пластиди, мітохондрії, диктіосоми, тільця Гольджі, джгутики), що характерно для ціанобактерій. Мезокаріотична клітина (панцирні джгутиконосці з групи динофлагелят) несе чітко обмежене ядро, але в його будові зберігаються примітивні риси. Еукаріотичні водорості зазвичай містять одне чітко диференційоване ядро, хоча є види, у яких кількість ядер збільшується. Так, для кладофори характерні клітини з кількома десятками ядер, ще більше ядер у водяній сітці (сотні ядер). Більшість водоростей ядра дуже дрібні, близько 1 мкм у діаметрі; у ряду видів вони значно більші - в середньому до 4 мкм, а в окремих видів можуть досягати 45 мкм (Bryopsis з Siphonales). У одноклітинних водоростей ядро ​​розташовується ацентрич, у багатоклітинних - найчастіше в центрі [6] . Ядро містить генетичний матеріал клітини, ядерце, каріоплазму та оточене подвійною мембраною з порами в ній [3] . Мітоз водоростей може протікати по-різному. Залежно від поведінки ядерної оболонки розрізняють закритий, напівзакритий та відкритий мітози.При закритому мітозі (у харових, золотистих, примнезіофітових, криптофітових) розбіжність хромосом відбувається без порушення ядерної оболонки. При напівзакритому мітозі (зустрічається серед зелених, примнезиофитовых, червоних, бурих водоростей та інших.) ядерна оболонка зберігається протягом усього мітозу, крім полярних зон. При відкритому мітоз (у евгленових) ядерна оболонка зникає в профазі [4] .

Пластиди, пігменти, запасні речовини

Фотосинтетичні пігменти перебувають у спеціальних органоїдах — хроматофорах (хроматофорами називають хлоропласти водоростей). Хроматофор має дві (червоні, зелені, харові водорості), три (евгени, динофлагелляти) або чотири (охрофітові водорості) мембрани. Також він має власний сильно редукований генетичний апарат, що дозволяє припустити його симбіогенез (походження від захопленої прокаріотної або гетероконтних водоростей еукаріотної клітини). Внутрішня мембрана випинається всередину, утворюючи складки - тилакоїди, зібрані в стоси - грани: монотилакоїдні у червоних і синьо-зелених, двох-і більше у зелених і харових, тритилакоїдні у інших. На тилакоїдах, власне, і розташовані пігменти. Хроматофори у водоростей мають різну форму (дрібні дископодібні, спіралеподібні, чашоподібні, зірчасті і т. д.). Еволюція хроматофорів йшла в напрямку збільшення поверхні, що вловлює світло, без збільшення їх обсягу: від пластинчастих через стрічковоподібні до зернистих - найбільш подібним за формою з хлоропластами вищих рослин [7] . Розташовуються хроматофори зазвичай уздовж стінок, але можуть заповнювати цитоплазму (зелені, бурі, червоні водорості) чи локалізуватися у центрі клітини ( Zygnema , Десмідієві) [3] . У деяких водоростей, крім хлоропластів, у клітинах зустрічаються лейкопласти та їх різновид – амілопласти [8] . За особливостями молекулярної структури фотосинтетичні пігменти водоростей поділяють три основні групи: хлорофіли, каротиноїди, билины. Хлорофіли виконують найважливішу роль серед фотосинтетичних пігментів. Пластиди водоростей із різних відділів відрізняються за складом хлорофілів. Так, глаукоцистофітові, червоні та евстигматофіцієві водорості містять лише хлорофіл а, зелені, евгленові та хлорарахніофітові містять хлорофіли. а і b. Тільки у празинофіцієвих можуть бути три форми хлорофілу: а, b і з. Інші відділи еукаріотичних водоростей містять хлорофіли а і з. У всіх фотосинтезуючих прокаріотичних водоростей присутній хлорофіл а, хлорофіли b і з зустрічаються у прохлорофітів, хлорофіл d виявлено тільки у Acaryochloris marina. Каротиноїди виконують роль світлозбірних пігментів, фотозахисну функцію, стабілізують ліпідну фракцію мембран. Розрізняють дві основні групи каротиноїдів - каротини та ксантофіли. У водоростей зустрічаються α- та β-каротини. Поряд із універсальним ксантофілом зеаксантином існують ксантофіли, характерні для окремих груп водоростей. Так, більшість охрофітових містять фукоксантин, дінофітові - перидинін, ціанобактерії - ехіненон і міксоксантофіл. Фікобіліпротеїни є компонентами світлозбиральних антен у синьо-зелених, глаукоцистофітових, червоних і криптофітових водоростей. Вони є білками, ковалентно з'єднаними з однією або декількома фікобіліновими групами.До фікобіліпротеїнів відносяться фікоелітрини, фікоеритроціанін, фікоціаніни і аллофікоціаніни. Ближче всього до мембрани тилакоида розташовані аллофікоціаніни, потім фікоціаніни і по периферії - фікоеритрини і фікоціаноеритрин [4] . відкладається крохмаль [3] . Рубіско у водоростей відома в двох формах - I і II. у деяких еубактерій та більшості динофітових і складається з двох великих субодиниць [4] . Синтезований крохмаль може відкладатися навколо піреноїдів у вигляді глобул. різноманітних запасних речовин. Набір запасних речовин специфічний для кожного відділу. У зелених водоростей це крохмаль, у червоних - багрянковий крохмаль, у діатомових - олія, у бурих - ламінарин, спирт манітол, рідше олія [7] .

Мітохондрії

Мітохондрії зустрічаються в клітинах еукаріотичних водоростей, причому їх кількість на клітину варіює.Так, у клітинах синурових водоростей їх кілька, а в евгленових може бути єдина мітохондрія у вигляді сітки. Мітохондрії можуть по-різному розташовуватися в клітці - в центрі, по її периферії, у монадних представників вони розташовані біля джгутиків. Мітохондрії в клітинах водоростей значно різноманітніші за формою та будовою порівняно з мітохондріями вищих рослин. Вони можуть бути округлими, ниткоподібними, подовженими, у вигляді сітки або неправильних обрисів. Їхня форма може варіювати в одній і тій же клітині на різних стадіях життєвого циклу. Розміри мітохондрій також значно варіюють у різних видів водоростей. Дрібні мітохондрії округлої чи овальної форми мають розміри 0,3-1 мкм. Ниткоподібні мітохондрії можуть досягати завдовжки 2 мкм і більше при ширині 0,4 мкм. Довжина гігантських мітохондрій у гаметах Bryopsis у 2 рази перевищує довжину клітини [6] . Як і в інших еукаріотів, мітохондрії покриті оболонкою, що складається з двох мембран. Внутрішня мембрана утворює складки – кристи. Кристи розрізняються за формою: дископодібні (мають вигляд тенісних ракеток - сплощені, округлі з звуженою основою) у евгленових, трубчасті у страменопіл, примнезіофітових, динофітових, хлорарахніофітових, пластинчасті у зелених, червоних, криптомонад і . Найпримітивнішими вважаються дископодібні кристи [4] .

Вакуолі

Вакуолярна система водоростей може бути представлена ​​вакуолями різних розмірів, причому у ряду видів одноклітинних водоростей велика вакуоль зазвичай займає певне місце у клітині.У багатоклітинних, особливо у водоростей з паренхіматозним типом структури, у процесі диференціювання клітин меристемальних зон у різні у функціональному відношенні клітини - покривні та провідні (проте це все ще не справжні тканини) - збільшується обсяг і кількість вакуолей. Диференційовані клітини містять велику центральну вакуолю. Ступінь розвитку вакуолярної системи варіює в клітинах водоростей з гетеротрихальною структурою слані (наприклад, клітини горизонтальної частини слані Fritschiella tuberosa значно вакуолізовані в порівнянні з клітинами вертикальної частини; ризоїди також сильно вакуолізовані) [6] .

Жгутиковий апарат

Джгутики водоростей мають єдиний план будови. Зовні вони вкриті джгутиковою мембраною, усередині знаходиться пучок білкових мікротрубочок (аксонема) у вигляді кільця (9 пар), в центрі якого розташовані дві одинарні мікротрубочки. В основі джгутика знаходиться короткоциліндричне базальне тіло, занурене в поверхневі шари цитоплазми. Число джгутиків варіює у різних представників, може бути представлене 1, 2 або багатьма джгутиками. Місце прикріплення термінальне (до кінця клітини) чи латеральне (збоку клітини). Джгутики можуть бути гладкими або нести на своїй поверхні латеральні вирости — мастигонеми (про такі джгутики говорять, що вони «перисті»), довжиною 2—3 мкм, що мають вигляд тонких волосків, діаметр яких варіює у різних видів водоростей від 5 до 17—19. і навіть до 25 нм (деякі жовто-зелені водорості) [6] . Якщо клітина несе джгутики, однакові за морфологією, то вони називаються ізоморфними, якщо джгутики мають різну будову, то вони називаються гетероморфними.Клітини, що несуть рівні за довжиною джгутики, називаються ізоконтними, різні — гетероконтними. За допомогою джгутика клітина пересувається у середовищі. У охрофітових один джгутик простий, другий - з мастигонемаї (перистий). У червоних водоростей джгутики відсутні [3] [8] .

Центр організації мікротрубочок

Головним центром організації мікротрубочок (ЦОМТ) є клітинний центр (центросома). У деяких водоростей, як і тварин, центросома містить кілька центріолей. Однак у багатьох водоростей центріолей немає, а ЦОМТ виступають інші структури [8] .

Цитокінез

Цитокінез може відбуватися по-різному у різних груп водоростей. У більшості поділ клітини здійснюється борозна, при цьому борозна поділу росте від периферії клітини до центру за рахунок вп'ячування мембрани. У деяких водоростей цитокінез може відбуватися з утворенням клітинної пластинки, що росте від центру до периферії клітини та утвореної везикулами апарату Гольджі та/або ендоплазматичної мережі [8] .

Величезне розмаїття водоростей можна звести до кількох типів будови талому, які відповідають основним ступеням морфологічної диференціації тіла водоростей у процесі їхньої еволюції [6] . Еволюція структур таломів йшла від монадних форм через кокоїдні до нитчастих [9] .

Монадний (джгутиковий) талом

Евглена Одноклітинні водорості, що мають постійну форму тіла, джгутик(и), часто стигму, а прісноводні - скорочувальну вакуолю. Клітини у вегетативному стані активно рухаються за допомогою джгутиків.Швидкість їх руху на 1-3 порядку перевищує таку рухливих мікроорганізмів, що не володіють джгутиковим апаратом [6] . Часто зустрічається поєднання кількох монадних клітин у колонію, оточену загальним слизом, у деяких випадках вони навіть з'єднуються між собою за допомогою плазмодесм. У високоорганізованих форм з багатоклітинним таломом часто є розселювальні стадії - зооспори та гамети, що мають монадну структуру. Рухливість моноданих водоростей зумовлює полярність будови їх клітин та колоній. Зазвичай на передньому полюсі клітини або поблизу нього прикріплюються джгутики. Основна форма клітини - краплеподібна, радіально-або білатерально-симетрична, з більш менш звуженим переднім джгутиковим полюсом. Однак нерідко монадні організми відхиляються від цієї основної форми і можуть бути асиметричними, спіралеподібними, мати звужений задній кінець і т.д. На передньому кінці клітини нерідко розташована різноманітно влаштована ковтка, що зазвичай виконує екскреторну функцію. Лише у небагатьох безбарвних фаготрофних джгутикових ковток функціонує як клітинний рот (цитостом) і служить для прийому твердої їжі [6] . Монадним талом мають дуже багато представників зелених, жовто-зелених, золотистих, евгленових водоростей, а також динофлагелят і криптомонад [1] . Монадний тип структури виявився еволюційно перспективним. На його основі розвинулися інші, складніші структури, пов'язані з втратою рухливості у вегетативному стані [6] .

Амебоїдний (ризоподіальний) талом

Золота водорість Rhizochrysis scherffeli з амебоїдним таломом Одноклітинні водорості, позбавлені твердої клітинної оболонки, і внаслідок цього нездатні зберігати постійну форму тіла. Завдяки відсутності клітинної стінки і наявності особливих внутрішньоклітинних структур клітина здатна до руху, що повзає, за допомогою псевдоподій (найчастіше у водоростей зустрічаються ризоподії — ниткоподібні довгі, тонкі, розгалужені, іноді анастомозуючі псевдоподії [4] ). Для деяких видів характерне утворення синцитію шляхом злиття кількох амебоїдних клітин. Амебоїдна будова можуть вдруге набувати деяких монадних форм шляхом відкидання або втягування джгутиків. Амебоїдний тип будови талому зустрічається тільки у хлорарахніофітів, динофітових та охрофітових [4] . Багато амебоїдних організмів зберігають ознаки більш високоорганізованих предкових форм (полярність у будові клітини, наявність базальних тіл, здатність тимчасово утворювати джгутики, виділяти міцні клітинні покриви або формувати репродуктивні клітини монадної структури). Таким чином, амебоїдний тип структури у водоростей є, на думку багатьох вчених, виразом крайньої спеціалізації, еволюційним глухим кутом, що виник у результаті пристосування монадних форм до особливих умов існування в біотопах, багатих органікою [6] .

Пальмеллоїдний (капсальний, гемімонадний) талом

Постійне, досить велике, як правило, прикріплене до субстрату, освіта з декількох нерухомих клітин, що мають органели, властиві монадним формам (скоротливі вакуолі, стигма, джгутики або їх похідні). Клітини часто занурені у загальну слизову масу, безпосередньо між собою не поєднуються - відсутні плазмодесми.Клітини можуть мати джгутики, за допомогою яких вони обмежено пересуваються в межах колоніального слизу ( Gloeococcus ), або джгутики зберігаються в нерухомих клітинах сильно редукованому стані ( Asterococcus , Chlorangiella ). Види пологів Apiocystis , Tetraspora , Paulschulzia , Schizochlamys та ін мають нерухомі джгутикоподібні вирости, тонка будова яких нагадує джгутики, але без центральної пари мікротрубочок - так звані псевдоцилії. Нерідко псевдоцилії досягають значної довжини і можуть рясно розгалужуватися [6] . Виникнення гемімонадного типу талому було важливим етапом на шляху морфологічної еволюції водоростей у напрямку від рухомих монадних до типово рослинних нерухомих форм, великим арогенезом, який визначив подальший шлях розвитку всього рослинного світу [6] .

Кокоїдний талом

Зелена водорість хлорокок має кокоїдну структуру Одноклітинні, позбавлені будь-яких органоїдів пересування і зберігають постійну форму тіла у вегетативному стані клітини. Найчастіше є потовщена клітинна стінка або панцир, можуть бути різні вирости, пори та інше для полегшення ширяння в товщі води. Багатьом водоростям з цією структурою властиво утворення колоній. Деякі діатомеї та десмідієві здатні до активного пересування шляхом виділення слизу. Клітини з кокоідною структурою мають протопласт рослинного типу (з тонопластом, без скорочувальних вакуолей, стигм, джгутиків або псевдоцилій). Втрата ознак монадної структури у будові клітини в організмів, що ведуть рослинний нерухомий спосіб життя, придбання нових структур, властивих рослинним клітинам,— наступний великий крок арогенного характеру в еволюції водоростей рослинним шляхом.Однак покриті клітинною оболонкою клітини кокоїдних водоростей ще не набули здатності до вегетативного поділу клітин і тому нездатні до утворення великих багатоклітинних слоевищ [6] . Кокоїдний тип диференціації талому широко поширений у водоростей. Він відсутній у евгленових, примнезіофітових, криптофітових [4] . В еволюційному плані кокоїдну структуру розглядають як вихідну для виникнення багатоклітинних слоевищ, а також сифонального та сифонокладального типів структури [6] .

Сарциноїдний талом

Колонії, що являють собою групи (пачки або ниткоподібні утворення), які виникають в результаті поділу однієї вихідної клітини і укладені в оболонку цієї клітини, що розтягується. Сарциноїдний тип диференціації талому зустрічається лише у зелених водоростей.

Нитчастий (трихальний) талом

Нитчасті зелені водорості улотрикс Клітини з'єднані в нитку, просту або розгалужену. Нитки можуть вільно плавати в товщі води, прикріплюватися до субстрату або об'єднуватися в колонію. У найпростіших випадках слані нитчастої структури складаються з клітин, морфологічно подібних один до одного. Разом з тим у багатьох водоростей на ділянках ниток, що витончуються або розширюються до кінців, клітини відрізняються формою від інших. Морфологічні відмінності часто мають кінцеві клітини. Відмінності у будові кінців нитки найбільш виразні при прикріпленому способі життя. При цьому нерідко нижня клітина перетворюється на безбарвний ризоїд або стопу, позбавлені хлоропластів [6] . Вегетативне розмноження нитчастих водоростей здійснюється зазвичай розпадом нитки окремі фрагменти.Зростання ниток може йти чотирма шляхами: дифузним - діляться всі клітини нитки, інтеркалярним - зона росту розташована в середині нитки, апікальним - розподілом кінцевих клітин, і базальним - розподілом клітин біля основи талому. Клітини в нитках не мають джгутиків і можуть бути пов'язані між собою плазмодесмами. Нитчастий тип диференціації талому широко представлений у охрофітових, зелених, червоних і синьо-зелених водоростей [4] . Виникнення нитчастої слані було якісно новим етапом у розвитку рослинного світу, на якому сформувався ряд важливих властивостей багатоклітинних рослин. Він послужив відправним пунктом у розвиток інших, складніших типів структури [6] .

Різнонітчастий (гетеротрихальний) талом

Різнонитчастий тип структури виник на базі нитчастого внаслідок морфологічної диференціації різних багатоклітинних ділянок у зв'язку з пристосуванням їх до виконання різних функцій [6] . У водоростей з даним типом будови талому є дві системи ниток - горизонтальні, що стелиться по субстрату і відходять від них вертикальні. Горизонтальні нитки тісно стуляються або можуть зливатися в псевдопаренхіматозну пластинку і виконують, в основному, опорну функцію і функцію вегетативного розмноження, вертикальні нитки — переважно асиміляторну функцію. Останні зазвичай несуть у собі органи розмноження [6] . Іноді може спостерігатися редукція, або надмірний розвиток тих чи інших ниток, що призводить до вторинної втрати або порушення характерних рис гетеротрихальної будови (при редукції вертикальних ниток, наприклад, таллом може бути простою одношаровою пластинкою, повністю прикріпленою до субстрату, — види роду Coleochaete).Гетеротрихальний тип диференціації талому зустрічається у охрофітових, зелених та червоних водоростей [4] . Виникнення та розвиток функціонально-морфологічної диференціації нитчастої слані було важливою подією арогенного характеру в морфологічній еволюції водоростей, що зумовило появу нових великих таксонів, завоювання нових екологічних ніш, що послужили відправним пунктом для розвитку паренхіматозного і псевдопарен.

Псевдопаренхіматозний (ложнотканинний) талом

Бура водорість Laminaria hyperborea, що має псевдопаренхіматозний тал Представлений слані, які утворилися в результаті зрощення розгалужених ниток, нерідко супроводжуваного морфофункціональною диференціацією хибних тканин. У межах цього типу структури спостерігається поступове ускладнення таломів від найбільш примітивних, з незростаючими, а лише переплітаються, об'єднаними щільним слизом нитками (деякі Nemaliales і Chordariales ) до одноосьового слані, що утворюється в результаті зрощення ділянок однієї рясно розгалуженої нитки (Dumontia incrassata) і до багатоосьового слані, що утворюється внаслідок зрощення багатьох розгалужених ниток (Scinaia furcellata).У багатоосьових слані, нерідко досягають великих (до 1-2 м) розмірів зазвичай спостерігається диференціація «тканин» на зовнішній коровий шар, що складається з дрібних темнозабарвлених клітин, що виконують асиміляційну функцію, центральний (осьовий) шар, що складається з великих, слабофарбованих , що виконують опорну і провідну функцію, а іноді також на проміжний шар, що включає великі безбарвні запасаючі продукти асиміляції клітин [6] . Псевдопаренхіматозний тип структури – тупикова гілка у морфологічній еволюції водоростей. Проте його у минулому було важливою подією арогенного характеру. Воно призвело до формування нових великих таксонів водоростей з макроскопічними, складно диференційованими і інтегрованими слані, іноді нагадують вищі наземні рослини, до завоювання нових екологічних ніш [6] .

Паренхіматозний (тканинний, пластинчастий) талом

Червона водорість Porphyra purpurea з паренхіматозним таломом Багатоклітинні таломи у формі пластинок з одного, двох або декількох шарів клітин. Виникають при поздовжньому розподілі клітин, що становлять нитку. Число шарів залежить від характеру утворення перегородок при розподілі клітин. Іноді шари можуть розходитися, і талом тоді набуває трубчастої форми (порожнистий всередині), стінки при цьому стають одношаровими. Цей тип найбільш характерний для охрофітів, зокрема бурих водоростей. Він відзначений також у деяких представників зелених та червоних водоростей [4] . Виникнення пластинчастої структури було великою еволюційною подією арогенного характеру.Воно призвело до формування різноманітних морфологічних варіантів на даному рівні організації, до завоювання нових біотопів, закріпивши панування водоростей у рослинному світі водного середовища, подібно домінування вищих рослин на суші. Паренхіматозний тип талому - найвища з усіх досягнутих у процесі еволюції ступенів морфологічної диференціації тіла водоростей [6] .

Сифональний (неклітинний, сифоновий) талом

Зелена водорість Caulerpa taxifolia з сифональним таломом Відсутні клітинні перегородки, в результаті чого талом, часто великий і зовні диференційований, формально є однією клітиною з великою кількістю ядер. Перегородки в такій верстві можуть з'являтися лише випадково, при його пошкодженні, або при утворенні репродуктивних органів [6] . Виникнення сифонального типу слані пов'язують з тенденцією до полімеризації органел на кокоїдному рівні організації [6] . Сифональний тип представлений тільки у охрофітових (зокрема, у трибофіцієвих) та зелених водоростей [4] . Поява цього типу структури призвело до формування великих таксонів, представники яких, особливо у минулі геологічні епохи, набули широкого поширення морях і океанах всього світу. Однак цей напрямок морфологічної еволюції водоростей виявився тупиковим, який не витримав конкуренції з магістральним еволюційним шляхом, що виник на основі вегетативного поділу клітин [6] .

Сифонокладальний талл

Представлений багатоядерними клітинами, з'єднаними в нитчасті або інші форми багатоклітинні таломи ( Siphonocladales ). Утворюється з первинного неклітинного слані в результаті сегрегативного поділу складно влаштованих сланів, що складаються з первинно багатоядерних сегментів.Характерною особливістю сегрегативного поділу, що лежить в основі формування сифонокладального талому, є роз'єднаність процесів мітозу та цитокінезу [6] . Напрямок морфологічної еволюції, що виник на базі сегрегативного поділу, хоча і призвело до формування нових великих таксонів і завоювання нових біотопів і екологічних ніш, але все ж таки виявилося тупиковою гілкою [6] .

Харофітний (членисто-мутовчастий) талом

Хорова водорість Chara braunii Характерний лише для харових водоростей. Талл крупний, багатоклітинний, складається з головної втечі з гілками і відходять від нього, іноді гілкуються, членистими бічними пагонами. Бічні пагони відходять від головного в області вузлів, частина втечі між вузлами складається, як правило, з однієї великої клітини і називається міжвузлям. Від вузлів, крім того, можуть відростати додаткові нитки, що утворюють корове покриття міжвузлів [6]. У частини синьо-зелених, зелених і червоних водоростей у слані відкладаються сполуки кальцію, і воно стає твердим. Водорості позбавлені коріння та поглинають потрібні їм речовини з води всією поверхнею. Великі донні водорості мають органи прикріплення - підошву (ущільнене розширення в основі) або ризоїди (розгалужені вирости). При поєднанні одноклітинних водоростей у групи утворюються колонії. Колонія складається з нефіксованого числа клітин; зростає колонія рахунок розподілу та зростання утворюють її клітин. Цінобій (приватний випадок колонії) - колонія, в якій суворо фіксовано число клітин; цінобій росте тільки за рахунок зростання клітин, що його складають, а не їх поділу [8] . Тимчасову стадію життєвого циклу, коли він нерухомі клітини утворюють слизові скупчення, називають пальмеллевидным станом.У такий стан можуть переходити багато монадні і кокоїдні водорості при настанні несприятливих умов, що при цьому утворюються слизові тіла, як правило, дрібні і не мають постійної форми. У водоростей зустрічається вегетативне, безстатеве та статеве розмноження.

Вегетативне розмноження

Вегетативне розмноження може здійснюватися як простий поділ багатоклітинного організму (фрагменти ниток спірогіри) або колонії (наприклад, Synura) на кілька частин, так і за допомогою спеціалізованих органів (наприклад, бурі водорості з порядку сфацелярієвих мають для цієї мети спеціальні виводкові гілочки, а водорості з порядку харових - клубеньки на ризоидах). У одноклітинних водоростей вегетативне розмноження відбувається шляхом поділу клітини навпіл (наприклад, у евгени) [4] .

Безстатеве (спорове) розмноження

Безстатеве розмноження водоростей здійснюється за допомогою рухомих зооспор (найпоширеніший спосіб) або нерухомих апланоспор. При цьому протопласт клітини-спорангія ділиться на частини та продукти поділу виходять із її оболонки. Спорангії відрізняються від звичайних вегетативних клітин розмірами та формою, а також походженням. Вони виникають як вирости звичайних клітин і виконують лише функцію утворення спор. Але іноді суперечки утворюються і в клітинах, що не відрізняються формою та розмірами від звичайних вегетативних клітин. Спори також відрізняються від звичайних клітин формою та дрібнішими розмірами. Вони бувають кулястими, еліпсоїдними або яйцеподібними, тетраедричними, покритими оболонкою або без неї. Кількість суперечок, що утворюються в спорангії, коливається від однієї (Едогоніум, Вошерія) до кількох сотень (Кладофора). Спори являють собою переважно розселювальну стадію в життєвому циклі водоростей.Особину, на якій формуються спорангії, називають спорофітом. Часто рухливі чи нерухомі суперечки мають спеціальні назви. Наприклад, апланоспори, які набувають всіх відмінних рис материнської клітини (характерні обриси, особливості оболонки), перебуваючи всередині неї, називаються автоспорами [англ.] , і якщо апланоспора одягається товстої оболонкою і впадає у стан спокою, це гипноспора; зооспори, що втратили джгутики, але зберегли скорочувальні вакуолі та вічко, будуть називатися гемізооспорами [6] [10] .

Статеве розмноження

При статевому розмноженні відбувається попарне злиття гаплоїдних клітин (статевий процес) з утворенням диплоїдної зиготи. У водоростей є кілька варіантів статевого процесу: ізогамія - злиття двох однакових за формою і розміром рухомих гамет; гетерогамія - злиття двох рухомих гамет, однакових за формою, але різних за розміром; оогамія - злиття великої нерухомої яйцеклітини з дрібним рухомим сперматозоїдом. У примітивних водоростей гамети формуються у вегетативних клітинах. У високоорганізованих вони часто перебувають у спеціальних клітинах — гаметангиях. Гаметангії бувають двох типів: утворюють численні сперматозоїди антеридії та утворюють одну або кілька яйцеклітин оогонії. Також статеве розмноження в деяких групах водоростей може здійснюватися і без утворення гамет: хологамія, коли зливаються дві рухомі одноклітинні водорості, і кон'югація - злиття протопластів двох нерухомих вегетативних гаплоїдних клітин з утворенням зиготи.

Життєвий цикл

Життєвий цикл в одних водоростей включає типовий статевий процес, в інших водоростей життєві цикли без статевого процесу.Відсутність типового статевого процесу спостерігається, наприклад, у ціанобактерій та глаукоцистофітових, а також у переважної більшості евгленових та криптомонад [4] . В одного і того ж виду водоростей, що мають статевий процес, залежно від пори року та зовнішніх умов спостерігаються різні форми розмноження (безстатеве та статеве), при цьому відбувається зміна ядерних фаз (гаплоїдної та диплоїдної) [6] . Органи статевого і безстатевого розмноження можуть розвиватися на тому самому рослині. Рослини, здатні виробляти суперечки, і гамети називають гаметоспорофитами. У багатьох видів водоростей органи безстатевого та статевого розмноження розвиваються на різних особинах. Рослини, що утворюють суперечки, називають спорофітами, а гамети, що утворюють, — гаметофітами [6] . Розвиток органів розмноження тієї чи іншої типу у гаметоспорофітів визначається температурою. Наприклад, на пластинчастих слані червоної водорості Porphyra tenera при температурі нижче 15-17 ° С утворюються органи статевого розмноження, а за вищої температури - органи безстатевого розмноження. Загалом у багатьох водоростей гамети розвиваються при нижчій температурі, ніж суперечки. Крім температури, на розвиток тих чи інших органів розмноження на гаметоспорофітах впливають інші чинники: інтенсивність світла, тривалість дня, хімічний склад води, в тому числі її солоність. Гаметоспорофіти характерні для багатьох груп водоростей, зокрема для зелених ( Ulvaceae , Cladophoraceae ), бурих ( Sphacelariales та ін.), червоних (Bangiophyceae, деякі Nemaliales ) [6] . Гаметофіти, гаметоспорофіти та спорофіти можуть зовні не відрізнятися, але можуть мати добре виражені морфологічні відмінності. У зв'язку з цим розрізняють ізоморфну (подібну) та гетероморфну (Різну) зміну форм розвитку, яку ототожнюють з чергуванням поколінь. У більшості гаметоспорофітів чергування поколінь по суті не відбувається [6] . У переважної більшості водоростей гаметофіти та спорофіти є самостійними рослинами. У деяких червоних водоростей спорофіти ростуть на гаметофітах.Phyllophora brodiaei), a у деяких бурих гаметофіти розвиваються всередині слані спорофітів (Cyclosporophyceae) [6] . Життєві цикли за участю статевого процесу складні та різноманітні, що пов'язано насамперед із співвідношенням диплоїдної та гаплоїдної стадій онтогенезу. При гаплонтному (гаплофазному) життєвому циклі з зиготичною редукцією проростання зиготи супроводжується редукційним розподілом і водорость, що розвивається, виявляється гаплоїдною. Диплоїдна стадія представлена ​​лише зиготою. Такий життєвий цикл спостерігається у багатьох зелених та золотистих водоростей. Велика частина диплонтного (диплофазного) циклу проходить у диплоїдному стані, а гаплоїдна стадія представлена ​​лише гаметами, утворенню яких передує редукційний поділ - гаметична редукція. Такий життєвий цикл із гаметичною редукцією відомий у діатомових, фукусових, деяких зелених водоростей, серед трибофіцієвих – у вошерії. Якщо редукційний поділ відбувається у спорангіях перед утворенням суперечки безстатевого розмноження (спорична редукція), то має місце чергування поколінь - диплоїдного спорофита та гаплоїдного гаметофіга. Цей тип життєвого циклу називають гаплодиплонтним (гаплодіплофазним) зі споричною редукцією. Він характерний для деяких зелених водоростей, багатьох порядків бурих водоростей та більшості червоних (дещо ускладнений).У небагатьох водоростей мейоз відбувається у вегетативних клітинах диплоїдного талому (соматична редукція), з яких потім розвиваються гаплоїдні таломи. Такий тип життєвого циклу із соматичною редукцією відомий для батрахоспермових із червоних та празіолових із зелених водоростей [4] .

Водорості водних місць проживання

Більшість водоростей мешкає від поверхні води до глибини 20-40 м, поодинокі види (з червоних і бурих) при гарній прозорості води опускаються до 200 м. фотосинтезуючих організмів Зміни параметрів води багато в чому визначають особливості поширення різних видів водоростей. Як ключові фактори виступають: 1) температура води; 2) вміст солей у воді; 3) вміст біогенних елементів (N і P), тобто ступінь евтрофікації водойми; 4) вміст кисню у воді; 5) швидкість течії води та ін [3] . У водоймах з теплою водою видове багатство водоростей більше, проте їх холодостійкі види, що мешкають у північних морях, відрізняються значно більшими розмірами і масою таломів. Зі зменшенням солоності води кількість видів водоростей теж знижується [7] .

Фітопланктон

«Цвітіння» води Мікроскопічні одноклітинні та колоніальні водорості входять до складу планктону. Вони займають найбільш освітлений поверхневий шар води, де існують рахунок фотосинтезу. Ці види не здатні до активного переміщення, багато з них взагалі не мають органів руху і переміщаються разом з водою, що рухається. Щільність їх клітин вища за щільність води, і для подолання поступового опускання водорості формують різні пристосування, що сприяють їх спливанню.З одного боку, ці пристрої пов'язані з морфологією (наявність джгутиків, утворення слизових і плоских колоній, витягнута форма клітин, дрібні розміри, різні вирости клітин і т. д.) З іншого боку, пристрої можуть бути пов'язані з фізіологією, наприклад, клітинними. включеннями (краплі олії і т. п.) [8] . діатомовими, перидинієвими водоростями та коколітофоридами, у прісноводному вище частка зелених і синьо-зелених водоростей, також зустрічаються діатомові, динофітові та евгленові водорості [3] . цвітіння» вода набуває неприємного запах. Більше того, деякі водорості, розвиваючись у масі, здатні виділяти різні токсичні речовини [8].

Фітобентос

Бентос утворений всіма водоростями, прикріпленими та неприкріпленими, що мешкають на дні водойми та інших придатних поверхнях, а також неприкріпленими скупченнями біля поверхні дна, що складаються з переплетених таломів водоростей. Залежно від особливостей субстрату, на якому живуть водорості, виділяють групи епілітів ), епіпелітів (неприкріплені або стелиться по дну), перифітон (на рослинах). Бентосні водорості представлені одно-і багатоклітинними організмами. практично не зустрічаються бурі водорості.У проточних водах можна виявити прісноводні червоні та золотаві водорості [3] . У морських водах у бентосі переважають бурі, червоні, іноді зелені прикріплені макрофіти [4] . Великі морські водорості, переважно бурі, утворюють нерідко цілі підводні ліси.

Водорості наземних проживання

Багато водоростей здатні мешкати поза водним середовищем на різних субстратах: каменях, скелях, корі дерев, ґрунті тощо. Зазвичай клітини наземних водоростей покриті товстими шаруватими оболонками, містять великий запас поживних речовин, ліпідні краплі з розчиненими каротиноїдами (останні захищають клітину від сонячної радіації) [8] .

Аерофільні водорості

Основним життєвим середовищем проживання аерофільних водоростей є навколишнє повітря. Вони поселяються на стовбурах дерев і чагарників, мохах, камінні та скелях, на парканах і стінах будинків і т. д. Ці водорості здатні переносити тривалі періоди нестачі вологи, значні коливання температури та яскраве світло [3] . До цієї групи водоростей відноситься кілька сотень видів, більшість з них - синьо-зелені та зелені водорості, значно менше серед них діатомових і жовто-зелених [4] .

Едафофільні водорості

Основним життєвим середовищем цих водоростей є грунт. Їх можна зустріти у вигляді плівок або загального позеленіння (наземні водорості), вони населяють і товщу ґрунту (грунтові водорості). При цьому наземні водорості та водорості, що розвиваються у верхніх шарах ґрунту, в основному автотрофні, а ті, що мешкають у товщі ґрунту (до 2 м і більше), – гетеротрофи.Грунтові водорості утворюють шкірясті, повстяні плівки, слизові слані (синьозелені водорості) або зелений наліт на поверхні ґрунту. Нерідко можна зустріти розсипані по поверхні ґрунту колонії водоростей у вигляді зелених слизових кульок, що нагадують жаб'ячу ікру. Незважаючи на досить одноманітну морфологію, що проявляється у формуванні «зелених куль», було встановлено, що різноманітність видів, що їх утворюють, може бути колосально. З глибиною кількість водоростей закономірно зменшується. Ґрунтові водорості можуть впливати на фізико-хімічні властивості ґрунтів (змінюючи pH середовища, утримуючи мінеральні солі, збагачують ґрунт киснем, покращуючи структуру ґрунту, перешкоджаючи його ерозії), зокрема, беручи участь у процесі азотфіксації. У ґрунтах виявлено близько 2 тис. видів, що відносяться головним чином до синьо-зелених, жовто-зелених, зелених і діатомових [3] [4] .

Літофільні водорості

Серед літофільних водоростей є так звані водорості, що впроваджуються у вапняний субстрат, і туфоутворюючі, що відкладають вапно навколо себе. Вони зустрічаються у воді та наземних місцеперебуваннях. До них відносяться синьо-зелені, зелені та червоні водорості [4] . Глибина проникнення свердлувальних водоростей у субстрат може бути дуже значною, до 10 мм і більше. У процесі життєдіяльності свердлущі водорості виділяють органічні кислоти, які розчиняють вапно, що знаходиться під ними. Спочатку виходить невелика ямка, яка все більше і більше поглиблюється, допоки водорость цілком не занурюється в субстрат. Однак процес на цьому не зупиняється, і водорість проникає все далі вглиб субстрату.В результаті деякий шар вапняної породи виявляється пронизаним численними каналами [11] . настільки рясно, що виявляються абсолютно зануреними, як би замкнутими в неї, і тоді вони відмирають, зберігаючись живими тільки в поверхневих шарах тих іноді дуже потужних відкладень, які вони утворюють.

Водорості екстремальних умов

Хламідомонада снігова ( Chlamydomonas nivalis ) , що надає червоне забарвлення снігу Деякі водорості пристосувалися до проживання в екстремальних умовах: вони здатні жити у водоймах з підвищеною солоністю, при високих або низьких температурах і т.д. [8] . Типовими мешканцями гарячих вод є синьо-зелені водорості, меншою мірою діатомові і деякі зелені і червоні. Такі водорості, що живуть у гарячих джерелах, називаються термофільними. на поверхні снігу та льоду (кріофільні водорості), відноситься понад 100 видів, з яких переважна більшість - зелені, зустрічаються також синьо-зелені, жовто-зелені, діатомові та ін.[4] Водорості можуть викликати «цвітіння» снігу, забарвлення якого при цьому може бути зеленим, жовтим, блакитним, бурим і навіть чорним, — залежно від переважання в ньому тих чи інших видів снігових водоростей та інших організмів, що викликає забарвлення. снігу, є хламідомонада снігова. кулястих клітин, густозаповнених червоним пігментом гематохромом, але при відтаванні верхніх шарів снігу вона починає дуже швидко розмножуватися, утворюючи нерухомі дрібні клітини і типові рухливі хламідомонади [11] . зелених водоростей у водоймах з концентрацією солей до 285 г на літр мешкає дуналієлла, при масовому розвитку забарвлює такі водоймища в червоний колір. водоростей збільшується за рахунок додавання деяких діатомових, криптомонад та ін [4]

Асоціації водоростей з іншими організмами

• Домен Бактерії ( Bacteria )
  • Відділ Ціанобактерії, або синьо-зелені водорості, або ціанеї ( Cyanobacteria )
  • Царство Рослини ( Plantae )
    • Підцарство Biliphyta
      • Відділ Глаукофітові водорості ( Glaucophyta )
      • Відділ Червоні водорості ( Rhodophyta )
      • Відділ Зелені водорості ( Chlorophyta )
      • Відділ Харові водорості ( Charophyta )
      • Підцарство Sar або Harosa
        • Надвідділ (надтип) Страменопили ( Stramenopiles ) або Гетероконти ( Heterokonta )
          • Відділ Охрофітові водорості ( Ochrophyta )
            • Клас Бурі водорості ( Phaeophyceae )
            • Клас Желто-зелені водорості ( Xanthophyceae )
            • Клас Золотисті водорості ( Chrysophyceae )
            • Тип (відділ) Miozoa
              • Надклас Динофлагелляти ( Dinoflagellata )
              • Тип (відділ) Церкозої ( Cercozoa )
                • Клас Хлорарахніофітові водорості ( Chlorarachniophyceae ) (= Chlorarachnea)
                • Відділ криптофітових водоростей ( Cryptophyta )
                • Відділ Гаптофітові водорості ( Haptophyta )
                • Підцарство Eozoa
                  • Тип Евглезозої ( Euglenozoa )
                    • Клас Евгленові ( Euglenophyceae ) (= Euglenoidea)

                    З урахуванням того, що водорості — штучна група, що включає різні за систематичним становищем організми (при цьому варто зауважити, що одне з основних завдань сучасної систематики — формування систематичних груп на підставі філогенетичної спорідненості, тобто саме за походженням), говорити про походження і еволюції водоростей загалом немає сенсу, адже одні з них — прокаріоти, а інші, що стосуються еукаріотів, також мають різне походження [13] . Наприклад, зелені та харові водорості утворюють спільну споріднену групу зі справжніми, наземними рослинами (Viridiplantae), до яких також близькі червоні водорості та глаукофіти, всі разом вони становлять окрему гілку. Archaeplastidae філогенетичного («еволюційного») дерева еукаріотів. З іншого боку, динофітові, діатомові, бурі та золотисті водорості знаходяться на іншій гілки еволюції еукаріотів (Chromalvelolata), спільної з форамініферами, радіоляріями, інфузоріями, кокцидіями та ін. Нарешті, окрема гілка (Excavata) включає евгленові водорості та багатьох інших паразитичних і вільноживучих джгутиконосців, серед яких - трипаносоми, трихомонади, дипломонади, оксимонади та ін. Всього виділено 4 гілки «дерева життя» еукаріотів (у четвертій, Unikonta, знаходяться гриби, тварини, мікроспоридії, амеби, хоанофлагеллати та ін, водоростей не виявлено; одна невелика група водоростей, Chlorarachniophyceae, має невизначене систематичне становище серед еукаріотів), розбіжність цих чотирьох гілок відбулося на ранньому етапі еволюції еукаріотів [14] .

                    Водорості повсюдно поширені в природі, входять до складу різноманітних гідро- та геобіоценозів, вступаючи в різні форми взаємозв'язків з іншими організмами, беручи участь у кругообігу речовин. Водорості разом з автотрофними бактеріями та вищими рослинами складають у біоценозах ланку продуцентів, за рахунок якої існують решта гетеротрофних організмів [6] .

                    Водорості – головні виробники органічних речовин у водному середовищі. За оцінками різних вчених, внесок водоростей у загальну продукцію органічного вуглецю на планеті становить 26-90 %. Водорості прямо чи опосередковано є джерелом їжі всім водних тварин. Їх використовують у їжу найпростіші (наприклад, інфузорії, амеби), олігохети, ракоподібні, молюски, личинки бабок та інші безхребетні, а також риби [8] . Не менше значення має також те, що у водному середовищі водорості є єдиними продуцентами вільного кисню, необхідного для дихання водних організмів. Понад те, водорості грають значної ролі у загальному балансі кисню Землі. Вклад наземної рослинності не дає тривалої чистої добавки до глобального балансу кисню, так як на суші кисень, що вивільняється при фотосинтезі, витрачається приблизно в такій же кількості мікроорганізмами, що розкладають органічний опад. У водоймах розкладання відмерлих організмів йде в основному на дні анаеробним шляхом.Відшкодування кисню, що безперервно відчужується з атмосфери внаслідок процесів горіння, можливе лише завдяки активності фітопланктону [6] .

                    Важливу роль виконують водорості у кругообігу азоту. Вони здатні використовувати як органічні (сечовина, амінокислоти, аміди), так і неорганічні (іони амонію та нітратів) джерела азоту. Ціанобактерії – унікальна група водоростей, оскільки деякі з них здатні фіксувати газоподібний азот. Наприклад, ціанобактерія Trichodesmium може фіксувати щодня 30 мг азоту на квадратний метр. Підраховано, що 40-60% фіксованого азоту ціанобактерії повертають у воду, роблячи його доступним для інших водних організмів [10] .

                    Будучи джерелом їжі та кисню, зарості водоростей у Світовому океані є притулком та захистом для численних видів тварин, місцем нересту риб. Спостереженнями над прибережними чагарниками Cystoseira barbata в Новоросійській бухті на Чорному морі встановлено, що стовп води діаметром 15 см і висотою 35 см об'ємом 5 л з кущем цієї водорості містить 150-250 екземплярів молюсків, 300-500 кліщів, 34-56 тис. ракоподібних - всього до 60 тис. поряд з безхребетними, в чагарниках С. barbata мешкають багато видів риб [6] .

                    Незаперечна роль водоростей, що утворюють асоціацію з іншими організмами. Водорості утворюють кілька важливих симбіозів. По-перше, з грибами вони утворюють лишайники, по-друге, як зооксантелли мешкають разом з деякими безхребетними тваринами, такими, як губки, асцидії, рифові корали, форамініфери та ін. Ряд синьозелених водоростей утворює асоціації з вищими рослинами [10]

                    Водорості беруть участь у процесах самоочищення забруднених вод.Більшість водоростей погано переносить забруднення водойми, особливо важкими металами. Деякі з них, наприклад бура бентосна водорость фукус, здатні поглинати з води та накопичувати у своїх таломах важкі метали, збільшуючи їхню концентрацію у своєму тілі більш ніж у 60 тис. разів [7] .

                    Водорості, що живуть у ґрунті, наприклад азотфіксуючі ціанобактерії, підвищують її родючість. На безплідних ґрунтах, як правило, першими селяться синьо-зелені водорості, так що їм, як і лишайникам, належить піонерна роль у формуванні рослинної спільноти [8] .

                    Відомі гірські породи (діатоміти, горючі сланці, туфи, вапняки), що виникли внаслідок життєдіяльності водоростей у минулі геологічні епохи. Наприклад, осадова гірська порода діатоміт майже на 80% складається з панцирів діатомових водоростей; багато вапнякових пород відкладено залишками різних водоростей [8] .

                    Харчове застосування

                    Деякі водорості, в основному морські, вживаються в їжу (морська капуста, лавербред та ін) і використовуються як корм для свійських тварин (фукус, ламінарія, хлорела). Вони служать або безпосередньо як продукт харчування, або для приготування різних гострих приправ та гарнірів. Морські водорості містять засвоювані вуглеводи, білки, багаті на вітаміни (А, B₁, B₂, B₁₂, С, D) і мікроелементами, мають дієтичні та лікувальні властивості. Водорості традиційно використовуються у їжу у народів, що живуть на узбережжі як південних, так і північних країн, особливо в країнах Азіатсько-Тихоокеанського регіону. Одна з найпопулярніших страв із водоростями – суші. Якщо раніше водорості для їжі збирали лише з природних чагарників, то зараз їх вирощують на підводних плантаціях.Зібрані або вирощені водорості надходять на ринок у свіжому, сушеному чи солоному вигляді. На відміну від морських прісноводні та наземні водорості мало вживають у їжу [11] [15] .

                    Фікоколоїд агар, що отримується з червоних водоростей, використовують у хлібопеченні, виробництві морозива, безе, фруктових пудингів, джемів, мармеладу, приготуванні консервованих м'ясних та рибних продуктів, для стабілізації молочних продуктів, м'якого сиру та йогурту, для освітлення вина. Інший фікоколоїд червоних водоростей карагенан, так само як і агар, застосовується у виробництві хлібобулочних виробів, молочних продуктів, різноманітних напоїв, при консервуванні м'яса та риби та як дієтична добавка. З бурих водоростей отримують альгінати (солі альгінової кислоти), які широко використовують у харчовій промисловості як загусники, стабілізатори та емульгатори [15] .

                    У XIX столітті в США використовувалися в декоративно-прикладній творчості для виготовлення предметів прикраси інтер'єру [16] .

                    Водоочищення

                    Багато водоростей є важливим компонентом процесу біологічного очищення стічних вод. Водорості поглинають різні домішки, що потрапляють у воду з промисловими, комунальними та сільськогосподарськими стоками, тому застосовуються як біофільтри [17] .

                    Бурхливий розвиток планктонних водоростей (цвітіння води) різко порушує роботу очисних споруд. Тривалість фільтроциклу знижується іноді до 2-3 год, накопичення водоростей у тілі фільтра сприяє виникненню додаткових вогнищ запаху [18]. Більшість міст у Росії використовують водосховища потреб господарсько-питного водопостачання.«Цвітіння» води призводить до забруднення водних об'єктів, що є причиною зниження якості води, що споживається, і негативно позначається на здоров'ї жителів [19] .

                    У морській акваріумістиці водорості використовують у системах біологічної фільтрації. Застосовуються водоростеві танки («водоровики») та скрубери. Вирощуються або спеціально посаджені макроводорості (зазвичай з пологів Хетоморфа та Каулерпа), або використовується природне водоростеве обростання. Інтенсивне освітлення забезпечує швидке зростання водоростей та активне поглинання ними забруднювачів. Періодично маса водоростей, що розрослися, видаляється з фільтра [20] .

                    Медицина

                    В даний час з водоростей отримують препарати для профілактики ракових захворювань, запобігання та лікування вірусних та бактеріальних інфекцій, для зміцнення імунітету. Гелі з водоростей абсолютно незамінні під час лікування шлунково-кишкових захворювань. Препарати з бурих водоростей використовуються для виведення з організму важких металів, зокрема радіоактивних [15] .

                    З морських рослин, особливо водоростей, які є природними джерелами антиоксидантів та біологічно активних речовин, таких як каротиноїди, білки-ферменти, жирні ненасичені кислоти, вітаміни, а також мінералів, готують біологічно активні добавки (БАД) до їжі людини та тварин [15] .

                    Водорості беруть участь у освіті деяких типів лікувальних грязей.

                    Косметичні засоби

                    Водорості широко використовують для отримання кремів, масок для догляду за шкірою обличчя, шампунів, гелів для тіла, натуральних добавок для ванн. Японські компанії виробляють косметичні засоби з Cladosiphon okamuranus і Saccharina japonica, південноафриканські використовують Fucus vesiculosus, Chondrus crispus, Laminaria digitata для створення антицелюлітного препарату. Великим попитом у світі користується водоростева косметика із Чилі [15] .

                    Хімічна промисловість

                    Сільське господарство

                    Народи, що живуть біля моря, завжди використовують водорості на корм тваринам і як добрива при вирощуванні овочів та інших садово-городніх культур [15] .

                    Жителі прибережних регіонів як цінне добрива застосовують великі таломи багрянок і бурих водоростей. Порівняно з гною в таломах більше калію, але менше азоту та фосфору. Від гною їх відрізняє ще одна дуже цінна якість - у них немає насіння бур'янів. Водорості, внесені у ґрунт у свіжому вигляді або у вигляді компосту, завдяки гелеподібній та клейкій альгіновій кислоті та іншим полісахаридам пов'язують дрібні шматочки ґрунту у більші і тим самим покращують її структуру. Для прискорення росту рослин і збільшення врожаю як листовий і кореневий підживлення можна використовувати концентровані екстракти з водоростей. Добрива та підживлення з водоростей прискорюють проростання насіння, стимулюючи їх дихання, активізують використання рослиною органічних та неорганічних добрив, захищають кореневі волоски від пошкодження при пересадженні розсади [7] [15] .

                    Морські водорості, переважно бурі (ламінарія, фукус та аскофіллум), безпосередньо використовують як корм для худоби або у вигляді кормових добавок. Застосування кормових добавок призводить до збільшення надоїв та жирності молока, добового приросту ваги риб, свиней і птиці; білок пташиних яєць набуває при цьому темнішого забарвлення. Морську капусту рекомендують додавати в корм цуценятам собак, щоб шерсть краще росла і набувала здорового блиску.Крім того, водорості покращують діяльність травних органів, сприяють видаленню деяких кишкових паразитів, допомагають у лікуванні низки шлунково-кишкових та шкірних захворювань, підвищують імунітет [10] .

                    Біопаливо

                    З водоростей виготовляють біопаливо третього покоління. Підраховано, що з 1 акра водоростей можна виробити в 30 разів більше біопалива, ніж з 1 акра будь-якої наземної рослини. Водорість, що швидко зростає, має величезний потенціал, будучи джерелом недорогого і енергоефективного біопалива. Водорість виробляє ліпіди та олії в клітинах, які можуть бути екстраговані та перетворені на відновлюване паливо, наприклад біодизель або авіапаливо. Сьогодні виробництво біопалива третього покоління носить експериментальний характер, у цій галузі ведеться дедалі більше досліджень, зокрема у Росії. Очікується, що незабаром таке виробництво має стати економічно рентабельним [22].

                    Наука

                    Деякі водорості — чудовий об'єкт для генетичних (ацетабулярія), біофізичних та фізіологічних (харові водорості) досліджень [5] .

                    Криміналістика

                    У криміналістиці та медицині існують різні типи утоплення. Завдяки водоростям можна визначити, який тип утоплення має місце у цьому випадку. Справжнє (мокре) утоплення виникає, коли вода потрапляє у легені людини і розріджує її кров. Разом з водою в кров проникають планктонні водорості, які розносяться по різних органах і тканинах, опиняючись у тому числі у мозковій тканині та трубчастих кістках. При виявленні водоростей у легенях та кістках криміналісти встановлюють справжнє утоплення.Асфіксичне (сухе) утоплення виникає без аспірації води, і, отже, у легенях при цьому не буде так багато водоростей, як у справжньому утопленні [23] .

                    Біотестування

                    Мікроводорослі використовують практично у всіх лабораторіях з біотестування. Метод біотестування із застосуванням культури водоростей називається альготестуванням. Він ґрунтується на вимірі відхилень певної характеристики культури водоростей при розвитку в дослідній пробі щодо контрольної. Мікроводорослі виявляють чутливість до різних груп токсикантів. У лабораторних умовах досить легко підтримувати чисту культуру водоростей із мінімальними витратами. З цієї причини саме мікроводорості широко застосовують для оцінки токсичності речовин різних класів (важких металів, фосфоро- та хлорорганічних сполук, поверхнево-активних речовин та ін.). Крім того, мікроводорості є обов'язковим об'єктом у дослідженнях щодо встановлення санітарно-гігієнічних нормативів (ГДК, ГДК, ВЗУТ) забруднюючих речовин у воді, а також при визначенні токсичності стічних вод та класу небезпеки відходів (у тому числі при їх паспортизації) [24] .

                    Найбільш вивченими та поширеними видами мікроводоростей, що використовуються в біотестуванні, є: Scenedesmus quadricauda , Chlorella vulgaris , Pseudokirchneriella subcapitata , Phaeodactylum tricornutum, Sceletonema ladoum [24] .

                    Замкнуті системи

                    Ведуться дослідження з промислового культивування одноклітинних водоростей для регенерації повітря в замкнутих екосистемах (космічні кораблі, підводні човни) [5] .