Які особливості нервової тканини

Нервова тканина – складна система реагування

Інформація має довідковий характер. Не займайтеся самодіагностикою та самолікуванням. Звертайтесь до лікаря.

Яка є основою нервової системи, нервова тканина людини дозволяє йому як організму існувати в природі, а як активному, що творить початку - в суспільстві, створюючи передумови для подальшого розвитку останнього та продовження еволюції людини як виду.

Загальне уявлення про нервову тканину

Це структура у системі двостороннього зв'язку, здійснюваної за принципом реагування організмом зміну умов середовища зовнішньої зміною стану його середовища внутрішньої. Так, коливання зовнішньої температури призводять до зміни рівня обміну речовин, що дозволяє або підвищити теплопродукцію (що викликає підвищення власної температури та зігрівання), або знизити її (зі зниженням температури тіла).

Без існування нервової тканини було б неможливим функціонування нервової системи, що дозволяє здійснювати збір відомостей про стан не тільки зовнішнього середовища (природи), але й зчитувати показання стану середовища внутрішнього.

З отриманих даних вона ж проводить регулювання цього стану, створюючи максимально комфортні умови існування організму.

Здійснюється це приведенням у дію м'язів, а також за допомогою біологічних рідин. Активність останніх обумовлена:

їх наявністю (або відсутністю);
зміною їх обсягу (змісту) у крові;
зміною їх біохімічних та фізичних властивостей.

Цю функцію (гуморального регулювання стану внутрішнього середовища) виконує ендокринна система - система залоз внутрішньої секреції, стан якої також контролюється нервовою системою.Одночасно рівень життєдіяльності (чи життєздатності) нервової системи залежить від показників внутрішнього середовища організму. Так, присутність у крові етилового спирту (етанолу) призводить до розладу нервової регуляції, при перевищенні цифр толерантності до нього настає спочатку смерть мозку, а потім – всього організму.

Таким чином, чітка злагодженість взаємодії всіх інших систем спирається на наявність нервової системи, фундаментом якої є нервова тканина.

Про принципи будови

Існують два типи структурних утворень:

нейрострому (нейроглія);
власне нервова тканина (представлена клітинами – нейронами).

Нейроглія є своєрідною "арматурою", що створює скелет або каркас, усередині якого розміщуються нейрони (або нейроцити). Нейрони утворюють складні конструкції завдяки наявності довгих відростків. Це може бути ланцюга великий протяжності чи об'ємні освіти з розгалуженою системою перемикання імпульсу з однієї клітини одночасно кілька сусідніх.

Нейрогліальний комплекс представлений трьома категоріями клітин:

макрогліальними (макроглією);
мікрогліальними (мікроглією);
епендимними.

Завданнями макроглії є здійснення функцій:

опорно-розмежувальною;
секретопродукуючої;
трофічної.

Метою існування мікроглії, на пошкодження нейротканини, здатної відповісти істотною зміною свого клітинного вигляду та біохімічного складу, є належний рівень імунної відповіді на вторгнення чужорідних агентів, здатних подолати гематоенцефалічний бар'єр. Крім функції макрофагального захисту мікроглія сприяє підтримці сталості контактів між нейронами шляхом синаптичного зв'язку.

Епендимні клітини (епіндимальні), не всіма авторами розглядаються як самостійна категорія гліальних клітин, своїм завданням мають забезпечення безперешкодного струму ліквору в порожнинах шлуночків великого мозку і каналі спинного мозку, здійснюваного наявними на їх поверхнях ворсинками.

Зіркоподібна конфігурація нейронів (нейроцитів), що є структурними та функціональними одиницями, обумовлена наявністю великої кількості відростків, що виконують різні завдання.

Безліч відростків, іменованих дендритами, служить сприйняття дратівливих їх сигналів як від зовнішніх джерел у вигляді рецепторних клітин, і від інших нейронів, що у безпосередньої близькості чи значному віддаленні.

Відростки-аксони, що є у кожного нейрона в одиничному екземплярі, служать для передачі електричного імпульсу від тіла нейрона іншому нейрону або проведення його до робочого органу, що іннервується цією гілкою (м'яз, залозі або шкірі).

Сукупність описаних клітинних структур нервової тканини формує закінчену систему як:

розгалуженою мережею провідників (нервів);
вузлів та сплетень;
великого мозку;
спинного мозку.

Про функції

Її завданням є забезпечення узгодженості взаємовідносин всіх систем організму, а також регуляція їх діяльності. Завдяки тому, що даній тканині властиво властивості збудливості та провідності, за її допомогою здійснюється сприйняття фізичного роздратування з перетворенням його на імпульс-потік, що має електричну природу, та його трансляція. до виконуючого органу (ефектору).

Функціонування нейротканини здійснюється шляхом замикання рефлекторної дуги.

простий (утвореної одним чутливим та єдиним руховим нейроцитом);
складної (за наявності між нейроцитами чутливим і руховим ще однієї чи кількох вставочных).

За виконуваною функцією розрізняють нейрони:

чутливі (що здійснюють сприйняття);
асоціативні (вставні або інтернейрони, що виконують посередницьку задачу);
ефекторні (називаються також еферентними, що приводять у дію виконавчі структури).

Внаслідок значного розвитку енергетичних структур (апарату Гольджі, мітохондрій, лізосом) плазмолема нейроцита здатна генерувати електричний імпульс, а завдяки наявності іонних каналів, стан закриття чи відкриття яких регулюється рівнем мембранного потенціалу – і його трансляції іншим структурам.

Зв'язок клітин один з одним здійснюється за допомогою нейромедіаторів - сполук, здатних до передачі інформації при протіканні ряду хімічних реакцій, що виділяються в синаптичних щілинах (місцях контакту між відростками однієї клітини з відростком або іншою тілом).

Проведення імпульсу здійснюється по волокнам, які бувають двох видів:

Серцевиною волокон мієлінового типу, що є як у центральній, так і в периферичній нервовій системі, служить осьовий циліндр, що є аксоном нейрона. Його покривом служить подвійна "сорочка", що складається з шару внутрішнього (мієлінового) і зовнішнього, утвореного шванновськими клітинами, між якими є вузькі ділянки, що не мають мієлінового прошарку, що називаються перехопленнями Ранв'є.

У безмієлінових волокнах, що утворюють асоціації у вегетативної нервової системи, що містять безліч (до 20) осьових циліндрів, прошарку мієліну відсутні.

Проведення імпульсу волокнами можливе завдяки існуванню аксонального транспорту - переміщення електрично заряджених білків динеїну і кінезину в антероградному (від тіла в відростки) і ретроградному (зворотному) напрямку.

Передача в мієліновому провіднику відбувається зі швидкістю від 5 до 120, в позбавленому мієліну - не більше 1-2 м/сек.

Загальноприйнятий поділ нейронних закінчень на 3 категорії:

щілинні кінцеві механізми-синапси, що уможливлюють міжнейронну асоціацію;
ефекторні (що транслюють імпульс-потік виконавчим структурам);
рецепторні (сприймаючі або чутливі).

Призначенням перших є трансляція потоку з нейроцитів на нейроцит (або з нейроцитів на залози і м'язи), а також завдання імпульсу певного напрямку. Для здійснення трансляції імпульсу служать ув'язнені в пресинаптичні бульбашки нейромедіатори:

ацетилхолін (звідси назва: холінергічні синапси);
гліцин, дофамін, норадреналін (медіатори синапсів з гальмівною функцією);
енкефаліни та ендорфіни (нейромедіатори, що здійснюють сприйняття болю).

Реалізація повідомлення відбувається за участю обох мембран у кілька етапів.

Хвиля деполяризації, що походить від пресинаптичної мембрани, призводить до розкриття її іонних (кальцієвих) каналів з виходом іонів кальцію в терміналь. Їхня присутність призводить до виділення нейромедіатора в щілину синапсу. Потім відбувається його дифузія в постсинаптичну мембрану, розкриття її іонних каналів з реалізацією процесу збудження чи гальмування.

Нейронні закінчення ефекторної категорії поділяються на:

У першому випадку потік передається на структури робочих органів: м'язів гладких (чи поперечнополосатых) чи залоз.На підході до м'язового волокна чи залозі провідник втрачає прошарок мієліну.

Категорія рецепторних закінчень включає екстеро- та інтерорецептори.

Перша категорія представлена чутливими закінченнями: зоровими, слуховими, смаковими, дотичними, нюховими, друга – висцерорецепторами (що оцінюють ситуацію з внутрішніми органами), та вестибуло-пропріорецепторами (відповідальними за становище з опорно-рухової системою).

Так, для сприйняття відчуття тиску в глибинних зонах шкіри і брижі містяться структури, іменовані пластинчастими тільцями Фатера-Пачіні, утвореними покритими капсулами чутливими цибулинами. При здійсненні натискання на неї відчуття транслюється крізь порожнину між її пластинами (заповнену рідиною) на цибулину, звідки передається на безмієлінові сприймаючі волокна.

У свою чергу, дотикові рецептори представлені тільцями Мейснера, які сприймають апарати, відповідальні за розтягнення – нервово-м'язовими або нервово-сухожильними веретенами. Іншим рецепторам властиво приблизно таку ж будову, що ґрунтується на коливаннях рідини, укладеної в замкнутий об'єм.

Про процес формування

Те, що походить з ектодермальної закладки, нейротканина починає своє формування з 15-17 діб вагітності з утворення нервової платівки, протягом 17-21 діб инвагинирующей з утворенням жолобка, що перетворюється далі на трубку. 25 добу знаменуються відділенням її від ектодерми із замиканням нейропорів – отворів на передньому та задньому кінці. По сторонах від трубки формуються зачатки нервового гребеня.

На початкових етапах формування трубки йде рахунок медуллобластов – стовбурових клітин у складі тканини майбутньої ЦНС, тоді як гангліозна пластинка, що утворюється з гребеня, сформована гангліобластами – також стовбуровими клітинами, але – нейроглиальными і нейронними, створюючими периферію нервової системи. У подальшому відбувається інтенсивний поділ-диференціація медулобластів і гангліобластів (паралельно з їх імміграцією).

Якщо в перші дні трубка являє собою кілька рядів клітин, що утворюють одношаровий пласт, відмежований прикордонними мембранами (з медуллобластами, що інтенсивно діляться на внутрішній увігнутості), то надалі з неї формуються структури

внутрішньої прикордонної мембрани (що відокремлює порожнину трубки від клітинного шару);
шару епендими (з бластних клітин, що стають початком макроглії);
субвентрикулярній ділянці передніх мозкових пухирів – зони проліферації нейробластів;
шару, що називається мантійним, що складається з гліобластів і нейробластів, що інтенсивно мігрують і піддаються диференціації;
маргінального шару (області крайової вуалі), що формується з відростків нейробластів і гліобластів, так і одиничних тіл цих клітин;
зовнішньої прикордонної мембрани.

Диференціація ЦНС відбувається наступним порядком:

Медуллобласт стає нейробластом, потім - молодим, на завершальній стадії - зрілим нейроном.
Медуллобласт, пройшовши стадію спонгіобласту та олігодендробласту, перетворюється на олігодендроцит.
Диференціація епендимної глії включає проходження стадій від медуллобласта через епендимобласт – до епендимоциту.

Еволюція мікроглії походить із стовбурової в напівстволову клітину крові, потім у монобласт і промоноцит, щоб, минувши стадію моноциту та мікрогліоциту спокою, завершитися формуванням активованого мікрогліоциту.

У периферичній тканині появі зрілих нейронів передують метаморфози з гангліобластів до нейробластів, а потім – молоді нейроцити, а лемоцити (або шваннівські клітини) походять з гангліобластів, що пройшли фазу гліобластів.

Пізній внутрішньоутробний період і навіть перший час після народження характеризується конкуренцією, що триває, між нейронами-аналогами в нервових центрах, результатом якої є загибель значної кількості нейроцитів (від 1/3 до 1/2 від початкового числа) - нейрони, які не знайшли собі місця або не сформували контактів, піддаються розсмоктування.

Завершується еволюція тканини формуванням навколо нейронів гліальної строми, а також мієлізація провідників. Формування відростків та контактів (синапсів) триває до пори статевого дозрівання, повністю завершуючись після досягнення 25-30 років.

Загальна характеристика, класифікація та розвиток нервової тканини.

Нервова тканина - це система взаємопов'язаних нервових клітин та нейроглії, що забезпечують специфічні функції сприйняття подразнень, збудження, вироблення імпульсу та його передачі. Вона є основою будови органів нервової системи, що забезпечують регуляцію всіх тканин та органів, їх інтеграцію в організмі та зв'язок із навколишнім середовищем.

У нервовій тканині виділяють два типи клітин – нервові та гліальні. Нервові клітини (нейрони, або нейроцити) – основні структурні компоненти нервової тканини, що виконують специфічну функцію.Нейроглія забезпечує існування та функціонування нервових клітин, здійснюючи опорну, трофічну, розмежувальну, секреторну та захисну функції.
Розвиток

Нервова тканина розвивається з дорсальної ектодерма. У 18-денного ембріона людини ектодерма по середній лінії спини диференціюється і потовщується, формуючи нервову пластинку, латеральні краї якої піднімаються, утворюючи нервові валики, а між валиками формується нервовий жолобок.

Передній кінець нервової платівки розширюється, утворюючи пізніше головний мозок. Латеральні краї продовжують підніматися і ростуть медіально, поки не зустрінуться і не зіллються по середній лінії в нервову трубку, яка відокремлюється від епідермальної ектодерми, що лежить над нею. Порожнина нервової трубки зберігається у дорослих у вигляді системи шлуночків головного мозку та центрального каналу спинного мозку.

Частина клітин нервової пластинки не входить до складу ні нервової трубки, ні епідермальної ектодерми, а утворює скупчення з боків від нервової трубки, які зливаються в пухкий тяж, що розташовується між нервовою трубкою та епідермальною ектодермою, - це нервовий гребінь (або гангліозна пластинка).

З нервової трубки надалі формуються нейрони та макроглія центральної нервової системи. Нервовий гребінь дає початок нейронам чутливих та автономних гангліїв, клітинам м'якої мозкової та павутинної оболонок мозку та деяким видам глії: нейролеммоцитам (шванновським клітинам), клітинам-сателітам гангліїв. З нервового гребеня розвиваються також клітини мозкової речовини надниркових залоз, меланоцити шкіри, частина клітин APUD-системи, сенсорні клітини каротидних тілець.

У формуванні гангліїв V, VII, IX і X пар черепних нервів беруть участь, крім нервового гребеня, також нейрогенні плакоди, що являють собою потовщення ектодерми з боків нервової трубки, що формується в краніальному відділі зародка.

Нервова трубка на ранніх стадіях ембріогенезу є багаторядним нейроепітелієм, що складається з вентрикулярних, або нейроепітеліальних клітин. Надалі в нервовій трубці диференціюється 4 концентричні зони:
внутрішня - вентрикулярна (або епендимна) зона,
навколо неї – субвентрикулярна зона,
потім проміжна (або плащова, або мантійна, зона) і, нарешті,
зовнішня – крайова (або маргінальна) зона нервової трубки.

Вентрикулярна (епендимна), внутрішня, зона складається з клітин циліндричної форми, що діляться. Вентрикулярні (або матричні) клітини є попередниками нейронів та клітин макроглії.

Субвентрикулярна зона складається з клітин, що зберігають високу проліферативну активність і є нащадками матричних клітин.

Проміжна (плащова, або мантійна) зона складається з клітин, що перемістилися з вентрикулярної та субвентрикулярної зон – нейробластів та гліобластів. Нейробласти втрачають здатність до поділу та надалі диференціюються в нейрони. Гліобласти продовжують ділитися та дають початок астроцитам та олігодендроцитам. Здатність до поділу не втрачають повністю і зрілі гліоцити. Новоутворення нейронів припиняється в ранньому постнатальному періоді.

Оскільки число нейронів у головному мозку становить приблизно 1 трильйон, очевидно, в середньому протягом усього пренатального періоду за 1 хв формується 2,5 мільйона нейронів.

З клітин плащового шару утворюються сіра речовина спинного та частина сірої речовини головного мозку.

Маргінальна зона (або крайова вуаль) формується з аксонів нейробластів і макроглії, що вростають в неї, і дає початок білій речовині. У деяких областях головного мозку клітини плащового шару мігрують далі, утворюючи кортикальні пластинки - скупчення клітин, з яких формується кора великого мозку та мозочка (тобто сіра речовина).

У міру диференціювання нейробласту змінюється субмікроскопічна будова його ядра та цитоплазми.

Специфічною ознакою спеціалізації нервових клітин, що почалася, слід вважати появу в їх цитоплазмі тонких фібрил — пучків нейрофіламентів і мікротрубочок. Кількість нейрофіламентів, що містять білок – нейрофіламентний триплет, у процесі спеціалізації збільшується. Тіло нейробласту поступово набуває грушоподібної форми, а від його загостреного кінця починає розвиватися відросток - аксон. Пізніше диференціюються інші відростки - дендрити. Нейробласти перетворюються на зрілі нервові клітини - нейрони. Між нейронами встановлюються контакти (синапси).

У процесі диференціювання нейронів з нейробластів розрізняють до-медіаторний та медіаторний періоди. Для домедіаторного періоду характерний поступовий розвиток у тілі нейробласту органел синтезу — вільних рибосом, а потім ендоплазматичної мережі. У медіаторному періоді у юних нейронів з'являються перші бульбашки, що містять нейромедіатор, а в диференційованих і зрілих нейронах відзначаються: значний розвиток органел синтезу та секреції, накопичення медіаторів та надходження їх в аксон, утворення синапсів.

Незважаючи на те, що формування нервової системи завершується лише в перші роки після народження, відома пластичність центральної нервової системи зберігається до старості. Ця пластичність може виражатися у появі нових терміналей та нових синаптичних зв'язків. Нейрони центральної нервової системи ссавців здатні формувати нові гілки та нові синапси. Пластичність виявляється найбільше в перші роки після народження, але частково зберігається і у дорослих — при зміні рівнів гормонів, навчанні нових навичок, травмі та інших впливах. Хоча нейрони постійні, їх синаптичні зв'язки можуть модифікуватися протягом усього життя, що може виражатися, зокрема, збільшення або зменшення їх числа. Пластичність при малих ушкодженнях мозку проявляється у частковому відновленні функцій.

Функції та особливості будови нервової тканини

Нервова тканина складається із взаємозалежних клітинних елементів, що утворюють відділи нервової системи. Вона має низку особливостей, що дозволяють координувати роботу всіх органів, змінювати ступінь енергообмінних процесів та забезпечувати функціональну єдність всього організму. Нервова тканина збирає відомості із зовнішнього та внутрішнього середовищ організму, здійснює її зберігання та перетворення на регулюючі впливи.

Малюнок нервової тканини представлений двома варіантами клітин – нейронами та гліоцитами. Така будова нервової тканини дозволяє формувати багаторівневі рефлекторні системи з допомогою міжклітинних зв'язків. Саме вони забезпечують такі функціональні здібності, як збудливість та провідність, які визначають значення нервової тканини в організмі людини.Гліальні елементи, що є основою життєдіяльності нейронів, мають допоміжний характер.

Походження

Власне нервова тканина є похідною внутрішнього зародкового листка, тобто має ектодермальний початок. Її розвиток зумовлений диференціюванням нервової трубки (tubus neuralis) і гангліозних пластинок (lamellae ganglionaris). Вони формуються із заднього шару ектодерми за допомогою нейруляції. Tubus neuralis перетворюється на органи ЦНС - головний і спинний мозок, включаючи їх ефекторні нерви. Зміна lamellae ganglionaris дає початок периферичній нервовій системі.

При цьому клітини нервової трубки та гангліозних пластинок забезпечують виникнення як нейронів, так і гліальних структур..

Виняток становить мікроглія, яка диференціюється із середнього зародкового листка – мезодерми.

Нейрони

Творцями вчення про нейрон вважають Сантьяго Феліпе Рамон-і-Кахаль і Каміло Гольджі. Відповідно до їх відкриттям, нервова тканина є сукупністю відокремлених, але контактуючих між собою клітинних елементів, що зберігають генетичну, анатомічну та фізіологічну індивідуальність. Нейрон при цьому виступає як морфологічна одиниця нервової тканини. Переконливим підтвердженням цього стали дані, отримані лише у 50-х роках минулого століття, коли люди почали користуватися першими електронними мікроскопами. У цей час з'явилася можливість зробити фотографії синаптичних сполук між нейроцитами.

Відмінними функціями нейроцитів, які визначають основні властивості нервової тканини, вважаються:

генерація збудження у відповідь роздратування;
поширення збудження за власною мембраною;
передача збудження наступному елементу.

Характеристика нервової тканини визначена саме її фізіологічними особливостями – здатністю до збудження та проведення.

Гістологія нейрона представлена перикаріоном (тілом клітини) та двома різновидами відростків – аксоном та дендритами. У тілі нейрона знаходяться органели, типові інших клітин організму, і ряд специфічних елементів. До останніх відносяться базофільні включення, їхнє місцезнаходження – в основі дендритів. Вони отримали назву речовини Ніссля (Nissi Granules) або тигроїдної субстанції. Вона є комплексами ендоплазматичної мережі. У них визначають великий вміст рибонуклеопротеїдів та білково-полісахаридних сполук, необхідних для синтетичної функції нейронів. Крім цього, у цитоплазмі перикаріону виявляються безмембранні білкові утворення – нейрофібрили, що формують цитоскелет нейроцитів. Ці особливості будови зумовлюють функціональні властивості окремої нервової клітини.

Органели та специфічні елементи нейронів не візуалізуються під світловим мікроскопом. Для отримання зображення використовують електронні технології.

Відростки нейронів представлені двома видами:

аксоном (або нейритом) - єдиною освітою, як правило, невеликого діаметру і мало гілкується. Він веде імпульс від тіла нейрону.
дендритами - множинними більш товстими і часто гілкуються відростками, які призводять збудження до перикаріону. Кількість дендритів залежить від типу нейроцитів.

Кількість відростків визначає градацію нейронів на:

одновідросткові або уніполярні. У такому разі клітина має лише нейрит. У людини уніполярний тип нейронів не представлений. Одновідростаними вважаються лише нейробласти до періоду утворення дендритів.
біполярні або двовідросткові. Ці клітини містять один аксон та один дендрит. Їх представниками є нейрони сітківки та рецептори кортієвого органу.
псевдоуніполярні або хибноодновідросткові нейроцити. До них відносяться чутливі клітини спинних та черепних гангліїв. Такі клітини мають один виріст перикаріону, який роздвоюється на центральний аксон та периферичний дендрит.
мультиполярні або багатовідросткові нейрони. Такі клітини найбільше широко представлені в нервовій системі. Вони мають один нейрит та безліч дендритів.

Існує класифікація структурної одиниці нервової тканини, що дозволяє розділити нейрони в залежності від виконуваних ними функцій. За таким принципом нейроцити можуть бути:

аферентними. Ці види клітин ініціюють генерацію імпульсу;
ефекторними. Вони спонукають до діяльності орган, що іннервується;
асоціативними. Нейрони такого типу утворюють різні зв'язки між нервовими клітинами. До них відноситься переважна більшість нейронів, що дозволяє їм складати основну частину речовини мозку.

Нейроглія

Під терміном "нейроглія" розуміється система допоміжних елементів нервової тканини. Їхня злагоджена робота забезпечує опору, харчування та розмежування нейроцитів. Крім того, частина гліальних елементів виконує секреторні функції. Однак основною властивістю нейронів – збудливістю – гліоцити не мають.

Глію прийнято ділити на макроглію (або власне нейроглію) та мікроглію. Такий поділ пов'язаний не тільки з функціональними особливостями гліоцитів, а з різним походженням.Власне нейроглія має спільних з нейроцитами попередників (клітини tubus neuralis та lamellae ganglionaris). Мікроглія є наслідком диференціації середнього зародкового листка мезодерми.

Макроглія представлена кількома типами клітин:

Клітини мікроглії (або тканинні макрофаги) мають кістковомозкове походження, тобто здатні утворюватися з тканин мезенхіми.. По суті вони є фагоцитарними клітинами, розкиданими по всьому мозку, що забезпечують захисні функції.

Нервові волокна та їх закінчення

Нервові волокна – це відростки нейронів. Гістологія визначає їхню класифікацію. Залежно від наявності або відсутності мієлінового шару у олігодендроцитів (леммоцитів), що оточують волокна, їх поділяють на:

Мієлінову оболонку формують шванновські клітини (для периферичних нервів) або олігодендроцити (для ЦНС), які накручені навколо відростка нервової клітини. Ділянки, де знаходиться межа двох поряд розташованих леммоцитів і мієлінового шару немає, називають вузловими перехопленнями Ранв'є.

Оболонка безмієлінових волокон також утворена леммоцитами, проте на них відсутній шар мієліну.

Залежно від будови, швидкості проведення збудження та інших функціональних здібностей волокна поділені на групи:

А. Представлена мієліновими волокнами. Однак дана група градується залежно від діаметра нервового волокна, а, відповідно, і швидкості проведення імпульсу на чотири підкласи: α, β, γ, δ. Їхня характеристика представлена в таблиці.

Швидкість поширення збудження, м/с