Ціанобактерії

Ціанобактерії (Лат. Cyanobacteria , синьо-зелені водорості, ціанопрокаріоти або ціанії [1] , Від грец. κυανός - синьо-зелений) - значна група великих грамнегативних бактерій, здатних до фотосинтезу, що супроводжується виділенням кисню.

Еволюційне та систематичне становище

Ціанобактерії найбільш близькі до найдавніших мікроорганізмів, залишки яких (строматоліти, вік понад 3,5 млрд. років) виявлені на Землі. Це єдині бактерії, здатні до оксигенного фотосинтезу. Ціанопрокаріоти відносяться до найбільш складно організованих і морфологічно диференційованих прокаріотних мікроорганізмів. Батьки ціанобактерій розглядаються в теорії ендосімбіогенезу як найімовірніші предки хроматофорів червоних водоростей. Позасистематичне угруповання під умовною назвою «прохлорофіти» згідно з цією теорією має спільних предків із хлоропластами інших водоростей та вищих рослин.

Ціанобактерії є об'єктом дослідження як бактеріологів (як прокаріоти), так і альгологів (як організми фізіологічно схожі з еукаріотичних водоростей). Порівняно великі розміри клітин і подібність до водоростей було причиною їх розгляду раніше у складі рослин («синьо-зелені водорості»). За цей час було альгологічно описано понад 1000 видів у майже 175 пологах. Бактеріологічними методами нині підтверджено існування трохи більше 400 штамів. Біохімічна, молекулярно-генетична та філогенетична подібність ціанобактерій з іншими бактеріями в даний час підтверджено солідним корпусом доказів.

Життєві форми та екологія

У морфологічному відношенні ціанопрокаріоти - різноманітна та поліморфна група. Загальні риси їхньої морфології полягають лише у відсутності джгутиків та наявності слизової оболонки (глікоколікс, що складається з пептидоглікану). Поверх шару пептидоглікану товщиною 2-200 нм мають зовнішню мембрану. Ширина або діаметр клітин варіюють від 0,5 до 100 мкм мкм. Ціанобактерії - одноклітинні, нитчасті та колоніальні мікроорганізми. Відрізняються визначною здатністю адаптувати склад фотосинтетичних пігментів до спектрального складу світла, так що колір варіює від світло-зеленого до темно-синього. Деякі азотфіксуючі ціанобактерії здатні до диференціювання - формування спеціалізованих клітин: гетероцист і гормогонії. Гетероцисти виконують функцію азотфіксації, тоді як інші клітини здійснюють фотосинтез.

Морські та прісноводні, ґрунтові види, учасники симбіозів (наприклад, у лишайнику). Складають значну частку океанічного фітопланктону. Здатні формування товстих бактеріальних матів. Деякі види токсичні (найбільш вивчений токсин мікроцистин, що продукується. Microcystis) та умовно-патогенні (наприклад, Anabaena). Головні учасники цвітіння води, що викликає масові замори риби та отруєння тварин та людей. Унікальне екологічне становище зумовлене наявністю двох важкоз'єднаних здібностей: до фотосинтетичної продукції кисню та фіксації атмосферного азоту (у 2/3 вивчених видів).

Поділ бінарний в одній або декількох площинах, множинний поділ. Життєвий цикл одноклітинних форм за оптимальних умов зростання — 6—12 годин.

Біохімія та фізіологія

Ціанобактерії мають повноцінний фотосинтетичний апарат, характерний для кисневиділяючих фотосинтетиків. Фотосинтетичний електротранспортний ланцюг включає фотосистему (ФС) II, ФСІ. Кінцевим акцептором електронів служить ферредоксин, донором електронів - вода, що розщеплюється в системі окислення води, аналогічною такої вищих рослин. Світлозбиральні комплекси представлені особливими пігментами - фікобілінами, зібраними (як і у червоних водоростей) у фікобілісоми. При відключенні ФСII здатні до використання інших, ніж вода, екзогенних донорів електронів: відновлених сполук сірки, органічних сполук у рамках циклічного перенесення електронів за участю ФСІ. Однак ефективність такого шляху фотосинтезу невелика і він використовується переважно для переживання несприятливих умов.

Ціанобактерії відрізняє надзвичайно розвинена система внутрішньоклітинних вп'ячування цитоплазматичної мембрани (ЦПМ) - тилакоїдів; висловлено припущення про можливе існування у них системи тилакоїдів, не пов'язаних із ЦПМ, що досі вважалося неможливим у прокаріотів. Накопичена в результаті фотосинтезу енергія використовується в темнових процесах фотосинтезу для виробництва органічних речовин з атмосферного CO₂.

Більшість ціанобактерій - облігатні фототрофи, які, однак, здатні до нетривалого існування за рахунок розщеплення накопиченого на світлі глікогену в окислювальному пентозофосфатному циклі і в процесі гліколізу (достатність одного гліколізу для підтримки життєдіяльності) піддається сумніву. Цикл трикарбонових кислот (ЦТК) не може брати участь в отриманні енергії через відсутність α-кетоглутаратдегідрогенази.Розірваність ЦТК, зокрема, призводить до того, що ціанобактерії відрізняються підвищеним рівнем експорту метаболітів у навколишнє середовище.

Азотфіксація забезпечується ферментом нітрогеназою, що відрізняється високою чутливістю до молекулярного кисню. Оскільки кисень виділяється при фотосинтезі, в еволюції ціанобактерій реалізовано дві стратегії: просторового та тимчасового роз'єднання цих процесів. У одноклітинних ціанобактерій пік фотосинтетичної активності спостерігається у світле, а пік нітрогеназної активності – у темну пору доби. Процес регулюється генетично лише на рівні транскрипції; ціанобактерії є єдиними прокаріотами, у яких доведено існування циркадних ритмів (причому тривалість добового циклу може перевищувати тривалість життєвого циклу). У нитчастих ціанобактерій процес азотфіксації локалізований у спеціалізованих термінально диференційованих клітинах - гетероцистах, що відрізняються товстими покривами, що перешкоджають проникненню кисню. При нестачі зв'язаного азоту в живильному середовищі колонії налічується 5—15 % гетероцист. ФСІІ в гетероцистах редукована. Гетероцисти одержують органічні речовини від фотосинтезуючих членів колонії. Нагромаджений зв'язаний азот накопичується в гранулах ціанофіцину або експортується у вигляді глутамінової кислоти.

Значення

Ціанобактерії, за загальноприйнятою версією, з'явилися «творцями» сучасної кисневмісної атмосфери на Землі, що призвело до «кисневої катастрофи» — глобальної зміни складу атмосфери Землі, що відбулася на самому початку протерозою (близько 2,4 млрд років тому). та глобального гуронського заледеніння.

В даний час, будучи значною складовою океанічного планктону, ціанобактерії стоять на початку більшої частини харчових ланцюгів і виробляють значну частину кисню (вклад точно не визначено: найімовірніші оцінки коливаються від 20 до 40%).

Ціанобактерія Synechocystis стала першим фотосинтезуючим організмом, чий геном був повністю розшифрований.

Нині ціанобактерії є найважливішими модельними об'єктами досліджень у біології. У Південній Америці та Китаї бактерії пологів спіруліну та шкарпетки через брак інших видів продовольства використовують у їжу: їх висушують, а потім готують борошно. Їм приписують цілющі та оздоровлюючі властивості, які, проте, нині не знайшли підтвердження. Розглядається можливе застосування ціанобактерій у створенні замкнутих циклів життєзабезпечення, а також масової кормової або харчової добавки.

Класифікація

Ціанобактерії розподілені за морфологією на 5 порядків. Хроококові ( Chroococcales ) та плеврокапсові ( Pleurocapsales ) поєднують одиночні або колоніальні порівняно прості форми, в порядки осцилаторієві ( Oscillatoriales ), ностокові ( Nostocales ), стигонемові ( Stigoneomatales ) входять нитчасті форми. Порядок Oscillatoriales включає нитчасті безгетероцистні види. Нитчасті форми, що мають гетероцисти, поділяються на види зі справжнім розгалуженням Stigonematales, негалузеві і види з хибним розгалуженням Nostocales. «Високоорганізовані» порядки містять нитчасті форми, різниця між ними — у наявності чи відсутності справжнього розгалуження та наявності чи відсутності диференційованих клітин (гетероцист і гормогоніїв). Позасистематичною групою ціанобактерій вважаються «прохлорофіти» - ціанобактерії, що містять крім хлорофілу а будь-який інший хлорофіл (b, c або d).Деякі з них не мають фікобіліпротеїнів (хоча це одна з основних ознак ціанобактерій). Спорідненість встановлена ​​по гомології 16S rDNA і генів фотосинтетичного апарату (psbA, psbB). Глобальні морфотипи ціанопрокаріот лягли в основу альтернативної системи порядків J. Komárek, K. Anagnostidis (Komárek, Anagnostidis, 1986, 1989, 1998, 2005; Anagnostidis, Komárek, 1988, 1990).

Відповідно до CoL:

• Порядок Beggiatoales - Беггіатові
• Порядок Chroococcales — Хроококові
• Порядок Nostocales — Носткові
• Порядок Oscillatoriales - Осцилаторієві
• Порядок Prochlorales - Прохлорофіти
• Порядок Stigoneomatales.

• Порядок Chroococcales — Хроококові
• Клас Gloeobacteria
• Порядок Nostocales — Носткові
• Порядок Oscillatoriales - Осцилаторієві
• Порядок Pleurocapsales - Плеврокапсові
• Порядок Prochlorales - Прохлорофіти
• Порядок Stigoneomatales.

також

Примітки

Посилання

• Gillian Cribbs (1997) Nature's Superfood, Blue-Green Algae Revolution. Newleaf. ISBN 0-7522-0569-2
• Marshall Savage, (1992, 1994) The Millennial Project: Colonizing the Galaxy в Eight Easy Steps. Little, Brown. ISBN 0-316-77163-5
• Dyer, Betsey D. A Field Guide to Bacteria. Ithaca: Comstock Publishing Associates, 2003.
• "Архітектори земної атмосфери" Введення в біологію ціанобактерій Берклі. 03 Feb. 2006 .
• Огляд ціанобактерій
• Дослідницький сайт з ціанобактерій