МОРФОЛОГІЯ РОСЛИН – Т. А. Сауткіна - 2012

Стебло це осьовий вегетативний орган, який має (у типовому випадку) негативний геотропізм і несе листя, нирки та квітки. Стебло, як і корінь, виконує механічну (підтримує листя) і провідну функцію. У трав'янистих рослин зелені стебла здатні до фотосинтезу. Ці функції є основними. Крім основних функцій стебло під впливом умов існування може метаморфізуватися і виконувати додаткові функції - функцію розмноження, що запасає, та ін.

5.3.1. Первинна анатомічна будова стебла

Формування анатомічної та морфологічної структури стебла відбувається завдяки верхівковій меристемі конуса наростання стебла. Конус наростання стебла відрізняється від конуса наростання кореня: немає кореневого чохлика, він захищений зародковим листям, є відмінності в диференціюванні верхівкової меристеми: вона диференційована не на три зони, а на дві - туніку і корпус (згідно з теорією, Дж. Будера та А. Шмід). ) або мантію та корпус (за теорією А. Фостера) (Див. рис. 13).

Туніка досить тонка, клітини її зовнішнього шару діляться тангентально і утворюють згодом епідерміс, т.е. е. цей шар меристеми фактично є протодермою і може розглядатись як аналог дерматогену кореня. Інші клітини туніки діляться у різних напрямках та утворюють первинну кору стебла. З меристеми корпусу формується центральний циліндр.

Таким чином, молоде стебло, як і молоде коріння, диференційоване на дві топографічні зони: первинну кору і центральний циліндр.Однак формування первинної анатомічної будови стебла та її будова на ранніх етапах онтогенезу не тільки відрізняється від первинної анатомічної будови кореня, але має в межах різних таксонів покритонасінних рослин специфічні особливості. Зокрема, у багатьох однодольних рослин (злаки) на відміну дводольних первинна кора стебла виражена слабо і нечітко відокремлена від центрального циліндра. У дводольних утворюється еустель, у однодольних - атактостіль. У однодольних при формуванні судинно-волокнистих пучків молодого стебла весь прокамбій витрачається на утворення первинної ксилеми та первинної флоеми. У дводольних рослин між первинними ксилемою та флоемою зберігається прокамбій, який згодом перетворюється на камбій.

Епідерміс молодого стебла має характерні для цієї тканини риси. У дводольних під епідерміс знаходиться первинна кора (рис. 84). Периферична частина первинної кори стебла дводольних рослин представлена ​​колінхімою. У вегетативних пагонів це найчастіше пластинчаста коленхіма (соняшник однорічний - Helianthus annuus), у квітконосних (часник - Allium sativum) пухка. Клітини коленхіми містять хлоропласти, і, отже, крім арматурної функції, у молодих рослин коленхіму виконує функцію фотосинтезу. У однодольних рослин під епідермісом розвивається склеренхіма (жито посівне - Secale cereale), рідше кутова коленхіма (зебрина повисла - Zebrina pendula).

Мал. 84. Первинна анатомічна будова стебла соняшнику (Helianthus annuus).Початковий етап початку вторинному будову: 1—серцевина; 2-первинна кора; 3-епідерміс; 4-колатеральний судинно-волокнистий пучок з пучковим камбієм, що розвивається; 5-формується міжпучковий камбій

Переважна частина первинної кори дводольних рослин утворена паренхімою різних типів. За коленхімою розташовується хлорофілоносна паренхіма (хлоренхіма), ближче до центрального циліндра - запасає. Найбільш внутрішній шар первинної кори складається з клітин, заповнених крохмалем, і називається крохмалоносною піхвою. Ця освіта аналогічна ендодермі кореня. Крохмаль крохмалоносної піхви не витрачається навіть тоді, коли рослина «голодує», тому її називають оберігається. Крохмалоносна піхва є, як і ендодерма кореня, фізіологічним бар'єром і регулює пересування води та пластичних речовин у горизонтальному напрямку. У стеблах деяких дводольних (сім. Бобові Fabaceae) і однодольних (сциндапсус плямистий Scindapsuspictus) утворюється типова ендодерма.

Крохмалоносна піхва межує з перициклом центрального циліндра, який виникає з периферичного шару корпусу завдяки тангентальним поділам меристеми та утворений одним шаром клітин таблитчастої (паренхіматозної) форми. Це специфічна первинна меристема, яка обмежує центральний циліндр стебла. Центральна частина клітин корпусу (часто звана основною меристемою) дає початок паренхімі центрального циліндра та васкулярній меристемі – прокамбію.

Прокамбій диференціюється під перициклом або у вигляді відокремлених груп (пучків), розмежованих паренхімою, або у вигляді суцільного кільця (рис. 85). Периферичні ділянки прокамбію утворюють первинну флоему, т.е. е.вона виникає екзархно, розвивається доцентрово. Таким чином, протофлоема формується поблизу перициклу, метафлоема знаходиться за нею ближче до центру стебла.

Мал. 85. Схема розвитку первинної анатомічної будови стебла дводольних рослин: 1-первинна кора; 2-центральний циліндр; 3-перицикл; 4- прокамбіальні тяжі та прокамбій між первинною ксилемою та первинною флоемою; 5-поява протофлоеми; 6-поява протоксилеми; 7-сформовані первинні колатеральні судинно-волокнисті пучки; 8-метафлоема; 9-метаксилема. Стрілками показано напрямок розвитку елементів первинної флоеми та первинної ксилеми

У цих же тяжах прокамбію або прокамбіальних кільцях утворюється первинна ксилема, але вона виникає ендархно і розвивається відцентрово. Таким чином, у молодих стеблах дводольних та однодольних рослин утворюються колатеральні судинно-волокнисті пучки. У деяких дводольних (льон посівний - Linum usitatissimum) виникають суцільні, що примикають один до одного кільця первинних флоеми та ксилеми. У центрі стелі у дводольних утворюється серцевина з паренхімних клітин. У однодольних рослин серцевини немає, судинно-волокнисті пучки розкидані дифузно по всьому центральному циліндру.

У трав'янистих однодольних рослин первинна анатомічна структура стебла зберігається протягом усього життя (рис. 86).

Мал. 86. Анатомічна будова (А) та схема (Б) поперечного розрізу стебла ірису (Iris germanica): 1-епідерміс; 2-хлоренхіму; 3-ендодерма; 4-перициклічна склеренхіма; 5-основна паренхіма; 6-закритий колатеральний пучок; 7-первинна кора; 8-центральний циліндр (атактостель)

5.3.2. Перехід від первинної анатомічної будови стебла до вторинної.Вторинна анатомічна будова стебел трав'янистих рослин

У дводольних рослин перехід від первинної анатомічної структури стебла до вторинної пов'язаний з переходом прокамбію в пучковий камбій та появою та діяльністю міжпучкового камбію. Міжпучковий камбій виникає на рівні пучкового камбію в результаті дедиференціювання клітин паренхіми, що розділяє пучки.

У трав'янистих дводольних рослин виділяють три типи вторинної анатомічної будови стебла — пучковий, проміжний та непучковий (рис. 87).

Мал. 87. Схема розвитку вторинної анатомічної будови стебел дводольних рослин. Зміни, що відбуваються в центральному циліндрі: А-пучковий тип будови; Б-проміжний тип будови: 1 первинна флоема; 2-прокамбій; 3-первинна ксилема; 4-серцевина; 5-утворився пучковий камбій і вторинні провідні тканини; 6-вторинна флоема; 7-вторинна ксилема; 8-поява межпучкового камбію; 9-освіта первинних серцевинних променів; 10 - сформовані колатеральні судинно-волокнисті пучки; 11-додаткові судинно-волокнисті пучки, утворені міжпучковим камбієм

При розвитку стебла пучкового типу пучковий камбій утворює вторинну ксилему і флоему, а міжпучковий камбій виробляє тільки паренхіму, яка утворює первинні серцевинні промені і з'єднує серцевину з периферичними ділянками стебла (кирказон крупнолистий - Aristolochia).

Мал. 88. Вторинна анатомічна будова стебла кірказону (Aristolochia clematitis) (стебло пучкового типу): 1-епідерміс; 2-коленхіму; 3-паренхіма первинної кори; 4-крохмалоносне піхву; 5-склеренхіма перициклічного походження; 6-паренхіма серцевинного променя; 7-вторинна флоема; 8-пучковий камбій;

9-міжпучковий камбій; 10-вторинна ксилема; 11-судини вторинної ксілеми; 12-залишки первинної ксілеми; 13-первинний серцевинний промінь; 14-серцевина стебла

При утворенні стебла проміжного типу чітко виражених серцевих променів немає. Міжпучковий камбій, крім паренхіми, утворює додаткові колатеральні пучки, які розташовуються між основними пучками та відрізняються від них розмірами. Основні пучки розташовуються на більш-менш певній відстані один від одного, а розташування додаткових пучків не носить будь-якої закономірності. У міжпучкових зонах кількість їх і розміри варіюють (соняшник однорічний - Helianthus annuus, полин звичайний - Artemisia vulgaris) (рис. 89).

Мал. 89. Вторинна анатомічна будова стебла соняшника (Helianthus annuus) (стебло проміжного типу): 1-епідерміс; 2-пластинчаста коленхіма; 3 паренхіма первинної кори; 4-крохмалоносне піхву (ендодерма); 5-міжпучковий камбій; 6-пучковий камбій; 7-основний провідний пучок; 8-додатковий провідний пучок; 9-паренхіма серцевини стебла

При переході від первинної анатомічної будови до вторинного стебла непучкового типу утворюється у тих випадках, коли в стеблі, що має первинну будову, прокамбій закладався у вигляді суцільного кільця. У таких стеблах з прокамбію утворюється суцільне кільце камбію і, як наслідок цього, суцільне кільце вторинної флоеми та вторинної ксилеми. Від серцевини до периферії стебла йдуть однорядні тяжі паренхіми, які виконують ту ж функцію, що й серцевинні промені (льон посівний - Linum usitatissimum, беріг польовий - Convolvulus arvensis) (рис. 90).

Мал. 90.Вторинне анатомічна будова стебла льону (Linum usitatissimum) (стебло непучкового типу): 1-епідерміс; 2-паренхіма первинної кори; 3-крохмалоносне піхву (ендодерма); 4-перициклічна склеренхіма (луб'яні волокна); 5-вторинна флоема; 6-камбій; 7-вторинна ксилема; 8-залишки первинної ксілеми; 9-серцеві промені; 10-серцевина стебла

При переході стебел до вторинної анатомічної будови перицикл часто утворює механічну тканину – перициклічну склеренхіму. Первинна кора зазнає незначних змін.

5.3.3. Вторинна анатомічна будова стебел деревних рослин

Анатомічна будова стебел деревних рослин із класу Дводольні зберігає план будови, подібний до будови трав'янистих рослин, проте є ряд специфічних особливостей (рис. 91). Так як камбій щорічно активно функціонує, у вторинній ксилемі деревних рослин утворюються річні кільця (кільця приросту). Вторинна ксилема та вторинна флоема багаті на механічні волокна. У ксілемі це лібриформ, у флоемі – луб'яні волокна. У ксілемі наприкінці вегетаційного періоду утворюється багато склеренхіматозної паренхіми. У деревних рослин добре виражені первинні серцевинні промені, утворені паренхімними клітинами, що з'єднують серцевину стебла з первинною корою. Серцеві промені можуть складатися з лежачих клітин, витягнутих у радіальному напрямку, і стоячих клітин, розташованих паралельно поздовжньої осі стебла. Між клітинами є вузькі міжклітини. Залежно від типів клітин, які входять у серцевинний промінь, розрізняють первинні серцевинні промені гомоцелюлярні (гомогенні) та гетероцелюлярні (гетерогенні).Гомоцелюлярні промені складаються з однакових за морфологічними та функціональними особливостями лежачих клітин.

Мал. 91. Анатомічна будова трирічної гілки липи (Tilia cordata): 1-перидерма із залишками епідермісу; 2-паренхіма первинної кори; 3-первинний серцевинний промінь; 4-вторинна флоема; 5-камбій; 6, 7, 8-перший, другий і третій річні прирости; 9-серцевина стебла; 10-вторинна кора

Гетероцелюлярні промені утворені клітинами двох типів - лежачими та стоячими. Первинні серцевинні промені бувають дворядними та багаторядними. Вони йдуть від серцевини стебла до первинної кори. По серцевим променям до центру стебла радіусом переноситься вода з розчином мінеральних солей. По клітинах серцевинних променів відбувається також пересування пластичних речовин. У різні сезонні періоди року пластичні речовини серцевими променями пересуваються по-різному. Восени вони переміщаються в горизонтальному напрямку від периферії до центру і відкладаються в запас, а навесні рухаються з центру до периферії та переходять у ситоподібні трубки флоеми. По вузьких міжклітинника первинних серцевинних променів здійснюється процес газообміну.

Крім первинних серцевинних променів, у деревних рослин утворюються вторинні серцевинні промені, які, на відміну від первинних, починаються сліпо в якомусь річному кільці вторинної ксилеми і закінчуються довільно в будь-якій ділянці вторинної ксилеми. Іноді можуть переходити у вторинну флоэму і закінчуватися у ній. Вторинні серцеві промені завжди складаються з одного ряду клітин.

У міру старіння рослини зазнає змін і серцевина (лат. medulla) стебла.Вона диференціюється на більш рихлу центральну частину, що складається з розташованих поздовжніми рядами паренхімних клітин, і перимедулярну зону, яка утворена дрібними, товстостінними клітинами, що щільно прилягають один до одного. У деяких рослин у серцевині розвиваються схізогенні вмістилища.

Істотні зміни відбуваються з віком рослини та в первинній корі деревних рослин. На зміну епідерміс формується спочатку перидерма, а потім на п'ятому - сьомому році життя (у деяких рослин у пізнішому віці) утворюється ритідом. Іноді, характеризуючи деревні рослини, виділяють вторинну кору, під якою слід розуміти всю сукупність тканин, розташованих до периферії від камбію (вторинна флоема, залишки паренхіми первинної кори із включеннями механічних, секреторних тканин, перидерму).

У деревних однодольних рослин (пальми, юкки) потовщення стебла відбувається атипово завдяки виникненню додаткових меристематичних зон, які закладаються між первинною корою та центральним циліндром (атактостелою) (рис. 92). Вони функціонують протягом усього життя рослин. Ці меристематичні зони формують у доцентровому напрямку закриті колатеральні або концентричні амфівазальні пучки та паренхіму, тобто утворюють додаткові ділянки паренхіми та елементи провідної системи.

Мал. 92. Вторинна анатомічна будова стебла драцени облямованої (Dracaena marginata): 1-первинна кора; 2-камбій і вторинний приріст, що формується; 3 -вторинні амфівазальні судинно-волокнисті пучки, що сформувалися; 4-паренхіма вторинного приросту

5.3.4. Морфологічні особливості стебел

Морфологічна будова стебел покритонасінних рослин характеризується значно більшою різноманітністю, ніж анатомічна. За характером і напрямом зростання можна виділити стебла прямостоячі, що піднімаються, кучеряві, чіпляються, повзучі, стелиться, укорочені (рис. 93).

Мал. 93. Види стебел за характером і напрямом росту: А - стеляться (кавун звичайний - Citrullus vulgaris); Б-повзучий (суниця лісова - Fragaria vesca); В-вивається за годинниковою стрілкою (хміль звичайний - Humulus lupulus); Г-в'ється проти годинникової стрілки (березок польовий - Convolvulus arvensis); Д-лазить за допомогою вусиків (виноград культурний - Vitis vinifera); Е-лазить за допомогою коренів-присосок (коренів-причіпок) (плющ звичайний - Hedera helix): 1-батоги; 2 - вуса; 3-усики; 4-коріння-присоски (коріння-причіпки)

Прямостоячі стебла притаманні переважній більшості рослин. Вони мають добре розвинені механічні тканини, що дозволяє їм самостійно підтримувати вертикальне негативно геотропічне положення.

У рослин з стеблом, що піднімається (конюшина лучна - Trifolium pratense) основа дугоподібно вигнута, а верхівка стебла розташовується вертикально.

Кучеряві стебла відрізняються здатністю до кругових (нутаційних) рухів, що дозволяє рослинам обвиватися навколо різних опор і приймати вертикальне положення. Кругові рухи пов'язані з переміщенням навколо осі органу зон посиленого зростання. Кучеряві рослини дуже багаті на гіберелін, і можна вважати, що цей фітогормон причетний до здійснення обвивання.Есть растения с правовращающимися (по часовой стрелке — жимолость-каприфоль — Lonicera caprifolium; хмель обыкновенный — Humulus lupulus) и левовращающимися (против часовой стрелки — ипомея пурпуровая — Ipomea purpurea, фасоль огненно-красная — Phaseolus coccineus, вьюнок полевой — Convolvulus arvensis) стеблями . У більшості випадків рослини мають здатність до лівообігу. Праве обертання стебел відзначено у небагатьох видів.

За допомогою різних пристроїв підтримують стебло у вертикальному положенні рослини, що чіпляються. У винограду амурського (Vitis amurensis), винограду дівочого п'ятилисточкового (Partenocyssus quinquefolia) та інших представників сімейства Виноградне стебло чіпляється за опору за допомогою вусиків. Також чіпляються за опору і багато представників сімейства Бобові (горошок тонколистий - Vicia tenuifolia, клубненосна чина - Lathyrus tuberosus). У плюща звичайного (Hedera helix) на кінцях придаткового коріння, яке у великій кількості утворюється на стеблі, виникають особливі присоски. За допомогою таких коренів-присосок плющ прикріплюється до стовбурів дерев, а в південних районах, де його використовують для вертикального озеленення, - до стін будівель.

За допомогою черешків листя, що обвивається навколо опори, піднімаються на висоту двох-чотирьох метрів стебла багатьох видів ломоноса (Clematis).

Прямостоячі, стебла, що піднімаються, кучеряві і чіпляються є ортотропними, вони в кінцевому рахунку приймають вертикальне положення. Однак є й плагіотропні стебла, що розташовані горизонтально щодо поверхні ґрунту. До них відносяться повзучі стебла, що стелиться.

Повзучими називаються стебла, у яких у вузлах утворюються придаткові корені, за допомогою яких рослина вкорінюється в субстраті і захоплює територію — «повзе». Такі стебла характерні для жовтця повзучого (Ranuncu lus repens), живучки повзучого (Ajuga reptans), суниці лісової (Fragaria vesca). Іноді повзучі стебла називають вусами чи надземними столонами.

На відміну від повзучих стебла, що стелиться, не утворюють придаткових коренів і їх листяні або безлистяні стебла розпростерті по субстрату (грижник голий - Herniaria glabra). Припускають, що у деревних і чагарникових рослин стебла, що стеляться, є результатом пристосування до несприятливих умов. Багато видів з стеблами, що стелиться, росте в субарктичних і арктичних областях, в горах, а також на океанічних узбережжях. У трав'янистих рослин стебла, що стелиться або повзучі, часто утворюються при сильному затіненні або надмірному зволоженні (лисохвіст колінчастий - Alopecurus geniculatus, мітлиця пагоноутворююча - Agrostis stolonizans).

Особливим типом стебел є укорочене стебло. Укорочене стебло має сильно зближені вузли і занурений у ґрунт, тому над субстратом утворюється розетка листя (кульбаба лікарська – Taraxacum officinale, подорожник великий – Plantago major та ін.). Квітконосні стебла (квітконоси) у таких рослин безлисті, прямостоячі і називаються стрілками.

Розрізняються стебла і за поперечним перерізом (рис. 94). Найбільш типовим є циліндричне стебло. У злаків порожнисте в міжвузлях кругле стебло називається соломиною.

Мал. 94.Види стебел за поперечним перерізом: 1-циліндричний; 2-сплюснутий; 3-тригранний; 4-тупотригранний; 5-вигнуто тригранний; 6-чотиригранний; 7-п'ятигранний; 8-багатогранний; 9-ребристий; 10-борозенчастий; 11-крилатий

Стебла можуть бути тригранними (види роду осока — Carex), чотиригранними (сім. Губоцвіті — Labiatae), сплюснутими (мятлик сплюснутий — Poa compressa, опунція — Opuntia), ребристими (гладиш прусський — Laserpitium prutenicum), хвощ польовий — Equis.

Своєрідна будова має крилате стебло (чинина лісова - Lathyrus sylvestris, будяко кучерявий - Carduus crispus). У цих рослин уздовж круглого стебла протягом усього або ділянками прикріплені листоподібні утворення. Поперечний переріз такого стебла схожий на риб'ячий хребець.

Морфологічні особливості стебла мають важливе діагностичне значення та використовуються при ідентифікації видів покритонасінних рослин.

Зазначені морфологічні особливості характерні для стебел, що виконують типові функції. При виконанні додаткових функцій стебло метаморфізується, а разом із ним метаморфізується і листя. Таким чином, слід говорити не просто про метаморфоз стебла, а про метаморфоз втечі в цілому.

5.3.5. Метаморфози втечі

Метаморфози втечі різноманітніші, ніж метаморфози кореня. Під впливом умов існування може змінюватися як втеча загалом, і окремі його компоненти, зокрема лист. Досить часто метаморфізовані утворення надземних органів різного походження, що виконують одні й самі функції, мають подібну будову. Водночас під впливом умов існування деякі утворення, що походять від одного і того ж органу, виконують різні функції та мають різну анатомічну та морфологічну будову.У зв'язку з поняттям метаморфозів надземних органів виникли поняття про аналогічні та гомологічні органи.

Аналогічними називаються органи, які мають різне походження, але виконують однакові функції та мають подібний зовнішній вигляд (морфологічна будова). Наприклад, колючки, вусики стеблового та листового походження. Визначити у разі походження метаморфизированного освіти можна за розташуванням їх у стеблі (по топографії органа). Метаморфозовані утворення стеблового (втеча) походження знаходяться в пазусі листка (глоду однопестичний - Crataegus monogyna) або розташовуються на верхівці пагона (груша звичайна - Pyrus communis). Метаморфози листового походження розташовуються на стебловому вузлі (барбарис звичайний - Berberis vulgaris).

Гомологічні називаються органи, мають однакове походження, але виконують різні функції, унаслідок чого мають різну будову. Гомологічні листки колючки листового походження (барбарис звичайний - Berberis vulgaris), вусики листового походження (горох посівний - Pisum sativum, чин луговий - Lathyruspratensis), сухі луски на кореневищах (пирій повзучий - Elytrigia repens, осока (цибуля ріпчаста - Allium cepa, нарцис гібридний - Narcissushybridus) та ін.

До метаморфоз втечі відносяться кореневища, цибулини, бульби, столони, кладодії (або філокладії), колючки та вусики.

Кореневище (Rhizoma) - підземна метаморфізована втеча, у якої на відміну від типової втечі листя редуковані і перетворені на сухі (осока волохата - Carexhirta) або соковиті (сус парасольковий - Butomus umbellatus) луски (рис. 95).

Мал. 95.Плагіотропне соковите кореневище сусака парасолькового (Butomus umbePatus): 1-вузол; 2-міжвузли; 3-додаткові коріння

За особливостями формування розрізняють кореневища епігеогенні (копитень європейський - Asarum europaeum, представники пологів манжетка - Alchemilla, гравілат - Geum, медуниця - Pulmonaria) і гіпогеогенні (конвалія травневий - Convallaria majalis, грушанка круглолистий - Pyrola rotundifolia). .

Мал. 96. Типи кореневищ: А-Г - Плагіотропні; Д-ортотропне: А-епігеогенне кореневище гравілату річкового (Geum rivale); Б-моноподіальне кореневище воронячого ока звичайного (Paris quadrifolia); В-гіпогеогенне кореневище конвалії травневого (Convallaria majalis); Г-симподіальне кореневища купені запашної (Polygonatum odoratum); Д-ортотропне кореневище віха отруйного (Cicuta virosa): 1-стебловий вузол; 2-міжвузли; 3-бокові нирки

Епігеогенне (від грец. epi - над, geo - земля, genos - рід, походження) кореневища розвивається з нирки, розташованої на надземній втечі, і займає підземне становище в результаті контрактильності коренів, які «втягують» кореневище в ґрунт, або засипання його листовим. опадом.

Гіпогеогенне (від грец. hypo - під, внизу, geo - земля, genos - рід, походження) кореневище розвивається з нирки, розташованої на підземному пагоні. На стеблі гіпогеогенного кореневища листя редуковані та представлені плівчастими лусками.

У напрямку зростання кореневища бувають плагіотропні - горизонтально розпростерті (гравілат річковий - Geum rivale) і ортотропні (отруйний віх - Cicuta virosa), що ростуть вертикально в напрямку сили тяжіння Землі.

Кореневища можуть розгалужуватися моноподіально (ворон очей чотирилистий - Paris quadrifolia) і симподіально (купена лікарська - Polygonatum odoratum).По консистенції кореневища бувають сухими (пирій повзучий Elytria repens) і соковитими (аїр звичайний - Acorus calamus, ірис безлистий - Iris aphylla).

Цибулина (bulbus) - метаморфізована втеча з укороченим, сплощеним стеблом (донцем) і лускоподібним листям, що має різне походження і будову (рис. 97). Залежно від місця утворення на рослині цибулини бувають підземними та надземними. Надземні цибулини мають невеликі розміри, їх часто називають бульбочками або цибулинками. Цибулинки можуть формуватися в пазухах листка (лілія тигрова - Lilium tigrinum, зуб'янка цибулинна - Dentaria bulbifera) або в суцвітті (часник - Allium sativum, бубон цибулинний - Poa bulbosa, цибуля городна - Allium oleraceum).

Мал. 97. Типи цибулин: А-Б - тунікатна (покривна) цибулина цибулі ріпчастої (Allium cepa): А-схема будови цибулини; Б-зовнішній вигляд цибулини; В-черепітчаста цибулина лілії кучерявої (Lilium martagon); Г - складна цибулина часнику (Allium sativum): 1- донце (метаморфізоване укорочене стебло); 2-придаткові корені; 3-сухі луски; 4-соковиті луски; 5-зародкова нирка; 6-основи листя; 7-дочірні цибулинки; 8-загальна криюча суха луска

За особливостями розташування лусок розрізняють цибулини тунікатні (плівчасті, концентричні) та черепітчасті. Тунікатні цибулини утворені концентрично розташованими на донці — сплощеному стеблі — лусками. Число лусок у цибулиці варіює від однієї (часник - Allium sativum) до багатьох (цибуля ріпчаста - Allium cepa). У черепітчастих цибулин луски розташовані у шаховому порядку. За ступенем складності цибулини бувають простими та складними. У складній цибулинці (часник) під загальною сухою лускою розташовується багато простих цибулинок.

Оскільки цибулини є метаморфізованими пагонами, їх можна розрізняти за типами розгалуження. У симподіальних цибулин (тюльпан гібридний - Tulipa hybrida, рябчик королівський - Fritillaria imperialis, цибуля ріпчаста - Allium cepa) квітконос формується з верхівкової бруньки, а відновлення (утворення дочірніх цибулин) походить з пазушних бруньок. У моноподіальних цибулин (проліск сніговий - Galanthus nivalis, нарцис гібридний - Narcissus hybridus) поновлення йде з верхівкової бруньки, а квітконоси - з пазушних бруньок.

За тривалістю життя цибулини бувають багаторічними (гіпе-аструм гібридний - Hyppeastrum hybridum, нарцис) та однорічними (тюльпан, цибуля). Однорічні цибулини щорічно відмирають, а замість відмерлої (материнської) цибулини утворюється цибулина, що заміщає, і цибулини-дітки. Рослини, у яких цибулини щорічно відмирають, слід вважати не багаторічними, а вегетативними малолітниками.

Вегетативними малолітниками є і бульбоцибулинні рослини (шпажник черепитчастий - Gladiolus imbricatus, шафран посівний - Crocus sativus).

Бульбоцибулина (bulbotuber) на відміну від цибулини формується переважно за рахунок розростання та сплощення стебла (рис. 98). Листя на бульбоцибулинах лускаті, вони надійно прикривають верхівкову і пазушні бруньки. Бульбоцибулини, як і цибулини, можуть бути як однорічними (шафран весняний - Crocus vernus, гладіолус гібридний - Gladiolus hybridus), так і багаторічними (безвременник осінній - Colchicum autumnale).

Мал. 98.Бульбоцибулини гладіолуса (Gladiolus hybridus): А-схема будови бульбоцибулини; Б-зовнішній вигляд формуються бульбоцибулин і бульбоцибулини: 1- метаморфізоване стебло; 2-криюча луска; 3-зачаткове листя; 4-зародкова квіткова нирка; 5-редуковане лускоподібне листя; 6-придаткові корені; 7-відмираюча стара бульбоцибулина; 8-формується заміщаюча бульбоцибулина; 9-клубнелуковички-дітки; 10-столон

Бульби (Tuber) визначають, як метаморфізовані підземні пагони, сильно потовщені за рахунок утворення великої кількості паренхімної тканини. Однак у деяких рослин бульби або дрібні утворення — бульби виникають у надземній частині рослини. Потужний надземний бульба утворюється внаслідок розростання стебла у різновиду капусти городньої — кольрабі (Brassica oleracea var. longeloides).

У ряду тропічних епіфітних орхідей основа стебла сильно розростається і перетворюється на туберидій (кеттлея – Cattleya, максиллярія – Maxillaria). У горця живородячого (Polygonum vivipara) бульби утворюються в суцвіттях, а у чистяка весняного (Ficaria verna) - у пазухах листя.

Підземні бульби можуть мати різне походження. Якщо у картоплі (Solanum tuberosum), топінамбура (Helianthus tuberosus) це метаморфізовані пагони, про що свідчить наявність нирок (верхівкових та пазушних), стеблових вузлів (брівка), міжвузлів, редукованих до ледь помітних лусочок листя, то ) підземний бульба утворена лише частиною стебла — гіпокотилем (рис. 99).

Мал. 99. Бульби стеблового походження: А-надземний бульба капусти кольрабі (Brassica oleracea var.gongylodes); Б-підземний бульба цикламена індійського (Cyclamenindica); В-підземні бульби топінамбуру (Helianthus tuberosus); Г-підземні бульби картоплі (Solanum tuberosum): 1-типове стебло; 2-стебло бульбоподібно потовщене; 3-придаткові корені; 4-нирки; 5-столони

Столони - безлисті утворення, фактично єдине сильно подовжене міжвузля підземної втечі, що несе на кінці бульбу (картопля) або цибулину (цибуля незграбна - Allium angulosum). Столони зазвичай плагіотропи, однак у дикорослих тюльпанів і культурних, якщо їх щорічно не викопують, утворюються ортотропні столони, і дочірні цибулини поступово сильно заглиблюються. Це призводить до подрібнення цибулин і швидкого виродження сорту.

Метаморфози надземних пагонів, як і підземних, різноманітні (рис. 100). У рослин посушливих місць проживання пагони можуть перетворюватися на скарбниці (від грец. cladus - гілка) - листоподібно сплощені утворення (шлюмбергера, або "декабрист", - Schlumbergera sp.), або філокладії (голка - Ruscus, спаржа - Asparagus). Терміни кладодії та філокладії деякі ботаніки розглядають як синоніми, інші надають їм самостійного значення і вказують, що для кладодій характерний тривалий ріст, а зростання філокладій обмежений. І кладоди, і філокладії повернуті рубом до сонця, що має важливе пристосувальне значення (зменшення випаровування, захист від перегрівання). Кладоди і філокладії завжди розташовуються в пазухах лускатих «листя», що підтверджує їх пагонове (стеблове) походження. Про це свідчить утворення квіток.У голок на багаторічних покладах знаходяться досить довгі квітконоси, на кінцях яких щороку формуються роздільностатеві квітки.

Мал. 100. Метаморфози надземних пагонів: А-голка колюча (Ruscus aculeatus); Б-огірок посівний (Cucumis sativus); В-переступ білий (Bryonia alba); Г-глід (Crataegus sp.): 1-типове стебло; 2-філокладій - листоподібно сплощена бічна втеча; 3-редукований плівчастий лист; 4-квітка; 5- вусики стебловогопоходження; 6-колючки стеблового походження

Колючки стеблового походження характерні для низки дерев (груша звичайна - Pyrus communis) і чагарників (глоду однопестичний - Crataegus monogina). У молодих пагонів, що формуються, з яких згодом розвинуться колючки, на стеблі видно зародкове, недорозвинене листя. Вони розташовані так само, як і типові листки. З віком колючка одревесневає, а зародкове листя абортується, тобто повністю зникає. Колючки стеблового походження або виходять із пазухи листка, або розвиваються з верхівкової бруньки. Вони виконують захисну функцію.

Вусики стеблового походження, як і колючки, або виходять з пазухи листка, або закінчують кожен метамер стебла, що симподіально гілкується (огірок посівний - Cucumis sativus, виноград культурний - Vitis vinifera). Вусики можуть бути простими або розгалуженими, основна їхня функція опорна.

Таким чином, метаморфози втечі різноманітні. Метаморфізовані пагони виконують різні функції, у тому числі функції збереження та розмноження виду (клубні, кореневища, цибулини, бульбоцибулини).

Біологічна бібліотека – матеріали для студентів, вчителів, учнів та їх батьків.

Наш сайт не претендує на авторство розміщених матеріалів.Ми лише конвертуємо у зручний формат матеріали, які знаходяться у відкритому доступі та надіслані нашими відвідувачами.

Якщо ви володієте авторським правом на будь-який розміщений у нас матеріал і маєте намір видалити його або отримати посилання на місце комерційного розміщення матеріалів, зверніться для погодження до адміністратора сайту.

Дозволяється копіювати матеріали з обов'язковим гіпертекстовим посиланням на сайт, будьте вдячними ми витратили багато зусиль, щоб привести інформацію у зручний вигляд.