Нервова система та органи чуття головоногих молюсків

Клас головоногих, або цефалоподів (від грец. ϰεφαλή - голова і πούς - нога) - поєднує найбільш прогресивні двосторонньо-симетричні організми, з 8, 10 або більшою кількістю щупалець, розташованих навколо голови. Щупальця є видозміненою, розсіченою на кілька частин ногою.

Мешкають в океанах на всіх глибинах, віддаючи перевагу придонному або донному шарам. Представники класу: восьминіг, каракатиця, кальмар, наутілус. Є хижаками-засідниками, які чатують на своїх жертв. Розглянемо цей клас з прикладу восьминога.

У головоногих можливе маскування під колір довкілля за рахунок керованих пігментних клітин-хроматофорів. Використовуючи таку хитрість, ці молюски здатні повністю злитися з навколишнім фоном.

Їхнє тіло диференційовано на голову, тулуб і щупальця, на які перетворилася нога. На спинному боці тіла головоногих знаходиться недорозвинена раковина. У глибині ротової порожнини є терка (радула) для подрібнення їжі.

Мають найпрогресивнішу будову порівняно з іншими класами молюсків. Головоногі – володарі незамкненої кровоносної системи. (Однак це єдиний клас молюсків, кровоносна система яких найбільш близька до замкнутої!) Мають два зяброві серця, що накачують кров у зябра, після чого насичена киснем артеріальна кров потрапляє вже в головне серце (таким чином, всього вони мають 3 серця), що нагнітає кров у тканини та органи.

Кров за рахунок гемоціаніну (білка, що має мідь у складі) забарвлюється у відтінки блакитного кольору. Дихання здійснюється зябрами. Органи виділення представлені парними бруньками (2 або 4).

Прогресивний розвиток також особливо помітний у будові нервової системи. Ці молюски, з великою ймовірністю, можна називати найрозумнішими тваринами серед усіх безхребетних. Нервові клітини зібрані в складовлаштовані ганглії (нервові вузли), які зазвичай називають мозком.

Добре розвинені органи почуттів: зору – очі, рівноваги – статоцисти і органи хімічного почуття. Очі здатні до акомодації.

Сифон у восьминога один, веде до мантійної порожнини, куди молюск набирає у воду. У потрібний момент м'язи мантійної порожнини сильно скорочуються, виштовхуючи воду – створюється імпульс руху. Такий спосіб руху восьминога, кальмара та інших головоногих називається реактивним.

У більшості молюсків є особлива м'язова сумка - чорнильний мішок, що розвинувся з розширення задньої кишки. Пігмент меланін, що міститься в чорнилі, забезпечує їх чорний колір. У разі виникнення небезпеки чорнило викидається з мішка в задній прохід, виходячи з якого змішується з водою, що виштовхується з мантійної порожнини під час реактивного руху.

У результаті утворюється димова завіса, яка дезорієнтує нападника на молюска хижака. За час поки хижак вибереться з неї, молюс встигає далеко спливти.

Головоногі молюски є роздільностатевими організмами. Запліднення зазвичай зовнішнє (відбувається у мантійній порожнині), проте зустрічається і внутрішнє запліднення, розвиток прямий.

Як і всі живі організми, головоногі є ланкою в ланцюзі живлення. Вони посідають позицію консументів. Для людини велике їхнє харчове значення: люди вживають в їжу каракатиць, восьминогів, кальмарів.

З секрету чорнильної залози виготовляють акварельну фарбу, і навіть натуральну китайську туш.

Зверніть увагу на масивну лопату наутілуса – каптур, який прикриває голову молюска. Наутілус може ховатися в раковину, прикриваючи отвір капюшоном.

Ця стаття написана Беллевичем Юрієм Сергійовичем та є його інтелектуальною власністю. Копіювання, розповсюдження (у тому числі шляхом копіювання на інші сайти та ресурси в Інтернеті) або інше використання інформації та об'єктів без попередньої згоди правовласника переслідується за законом. Для отримання матеріалів статті та дозволу їх використання, зверніться, будь ласка, до Беллевичу Юрію.

Як вступ вчитель повідомляє, що до головоногих молюсків відносяться кальмари, каракатиці, восьминоги (спрути) - всього близько 700 сучасних видів. Головоногі - найбільш незвичайні, найбільші і високоорганізовані з молюсків, у них немає навіть раковини, настільки типової для м'якотілих.
Мешкають ці тварини виключно в океанах і морях, вміст солі у воді яких не менше 33%. Тому їх не можна зустріти ні у Чорному, ні у Балтійському морях.
Після вступу вчитель звертає увагу учнів на проблемне питання та план, написані на дошці.
Проблемне питання: чому головоногі так різко відрізняються від інших молюсків і в чому виражається їхня вища організація?

1. Місця проживання головоногих.
2. Зовнішня будова головоногих (з прикладу кальмара):

3. внутрішню будову головоногих (кровоносна, дихальна системи).
4. нервова система та органи почуттів.
5. розмноження.
6. значення головоногих.
7. Походження головоногих.

Вчитель підкреслює, що кальмар, мешканець відкритого моря – чудовий плавець, він може мчати під водою зі швидкістю поїзда – близько 50 км/год. Використовуючи схематичний рисунок, роз'яснює механізм дії реактивного пересування. На таблиці учні знаходять вирву, мантійну порожнину та вхід до неї – поперечну широку щілину. Стінка мантії має сильну мускулатуру.

Пливучий кальмар спочатку засмоктує воду через широко відкриту щілину всередину мантійної порожнини. Потім щілина закривається. Куди прямуватиме вода при зменшенні мантійної порожнини, якщо вхід до неї буде закритий? Розмірковуючи, учні приходять до висновку, що вода з силою викидатиметься назовні через лійку. У цей момент, каже вчитель, кальмар поштовхом пересунеться у бік, протилежний викинутому струменю води, за тим же принципом влаштований реактивний двигун. Тому кальмар пливе поштовхами, заднім кінцем уперед.

Весь тулуб кальмара покриває мантія, від раковини залишилася лише рогова пластинка на спині тіла. Вчитель ставить питання: чому кальмар не має раковини? Учні після обговорення приходять до висновку - зникнення раковини у головоногих пов'язане з розвитком хижого способу харчування, переходом до рухливого способу життя і відповідним розвитком мускулатури.

Щупальці кальмара також мають потужну мускулатуру та усаджені рядами сильних присосок. Щоб показати принцип їхньої дії, використовується гумова присоска. Учням пропонується пояснити принцип дії вакуумної присоски на основі знань з курсу фізики.

Далі вчитель розповідає про засоби захисту кальмара:

– про чорнильний мішок, вміст якого виводиться через кишку та лійку мантійної порожнини у воду.Захищаючись, молюск викидає чорну рідину і ховається за завісою, що утворилася;
– про здатність кальмара змінювати своє забарвлення залежно від кольору дна та води завдяки пігментним клітинам, що залягають у покривах тіла;
- Про те, як, рятуючись від погоні, кальмар може злітати в повітря і в плануючому польоті пролітати над хвилями десятки метрів.

Переходячи до розповіді про внутрішню будову головоногих, вчитель свідчить, що кров вони блакитна, т.к. замість гемоглобіну, що містить залізо, міститься гемоціанін, до складу якого входить мідь, і демонструє розчин CuSO4.

Далі вчитель розповідає, що кальмар має добре розвинену нервову систему – зокрема, нервові головні вузли у нього злилися разом і утворили щось на кшталт головного мозку, захищеного хрящовою капсулою. Цікаво, що мозок головоногих кільцем охоплює стравохід - саме тому вони не можуть ковтати великі шматки, а змушені попередньо перетирати їжу до пюре. Завдяки наявності мозку поведінка кальмара може бути дуже складною. У кальмара дуже добре розвинені органи чуття, особливо очі, які за складністю можуть конкурувати з очима сови, кішки та людини. Око кальмара має рогівку, райдужину, кришталик, склоподібне тіло та сітківку. Кришталик круглий, тому фокусування ока для розглядання предметів, розташованих на різній відстані, здійснюється видаленням або наближенням його до сітківки (як це відбувається у фотоапараті), а не зміною кривизни лінзи, як у ссавців. Тому, до речі, у кальмарів не може бути короткозорості чи далекозорості.

Не меншою популярністю серед головоногих молюсків користуються восьминоги.Вони поширені як і холодних морях, і у тропічних водах, серед коралових рифів. Восьминіг (спрут) на відміну від кальмара не може довго плавати і тримається біля дна, де ховається в ущелинах скель, підстерігаючи свою здобич*.

Спрут має рогову дзьоб. З його допомогою він робить отвір, наприклад, в раковині молюска і впускає туди токсичну слину, яка розслаблює м'яз, що замикає раковину. У ковтку восьминога також є тертка, що перетирає їжу.

Раковина восьминога (точніше, її залишок) має вигляд двох хрящових паличок, захованих під шкірою спини, або зовсім відсутня. Не маючи своєї раковини, восьминоги завжди прагнуть знайти собі якийсь притулок. Вони залазять у всілякі щілини, порожні раковини молюсків, панцирі крабів (попередньо з'ївши законних господарів), а також у предмети, кинуті на дно моря людиною. Дуже люблять восьминоги ховатися в судинах з вузьким шийкою, тому що їх позбавлене раковини і скелета тіло може стискатися і просочуватися крізь зовсім маленькі отвори. У деяких країнах восьминогів навіть ловлять, спеціально розкидаючи по дну такі вузькогорлі судини.

Спрут, як і кальмар, може змінювати забарвлення, а при небезпеці випускати чорнильну рідину, що приймає у воді форму самого восьминога, що збиває ворога з пантелику. У восьминогів є ще один цікавий захисний пристрій - автотомія: схоплене ворогом щупальце може відірватися за рахунок сильного скорочення м'язів, які в цьому випадку самі себе розривають.

Говорячи про внутрішню будову восьминога, вчитель зазначає наявність у нього, як і в інших головоногих, трьох сердець: одне (головне, що складається зі шлуночка і двох передсердь) жене блакитну кров по всьому тілу молюска, а два інших - зябрових - проштовхують її через зябра .

Але найдивовижніше спрут – це високорозвинений головний мозок, який має зародкову кору. Складається приблизно з 170 млн. нервових клітин (для порівняння – нервова система краба містить приблизно 100 тис. нервових клітин), він поділяється на багато часток, кожна з яких виконує свою функцію. Більше половини нервової тканини мозку посідає зорові частки. Вважають, що очі восьминога навіть досконаліші за людські.

Головоногі молюски роздільностатеві. Розмножуються вони, як правило, один раз у житті, відкладаючи великі яйця на підводні предмети. Розвиток прямий: з яйця виходить маленький молюсок, схожий на дорослого.

Далі вчитель пропонує сформулювати загальні риси, що характеризують головоногих молюсків, та відповісти на поставлене на початку уроку проблемне питання. На завершення уроку робиться висновок, що головоногі - найбільш високоорганізовані з молюсків і вони з'явилися на Землі пізніше за інших м'якотілих.

Домашнє завдання

Головоногі поширені в усіх океанах на всіх глибинах, але більшість з них вважають за краще жити в придонному шарі або на дні. Вони живуть лише у повносолених водоймах. Однак є виняток. Кальмар Lolliguncula brevis, знайдений у Чесапікській затоці, може витримувати жорстку воду з порівняно низькою солоністю - до 17 проміле [2] [3] .

Розміри

Довжина тіла головоногих – від кількох сантиметрів до 15 метрів (з витягнутими щупальцями) у деяких кальмарів.

Колосальний кальмар — найбільша із сучасних безхребетних. Спіймана 2007 року самка цього виду мала масу 495 кг.

Зовнішня будова

Тіло головоногих молюсків складається з голови і тулуба. Нога, характерна для всіх молюсків, у них сильно видозмінена.

Навколо рота вінцем розташовані щупальця, або руки, які усаджені кількома рядами сильних присосок і мають потужну мускулатуру. і оточують ротовий отвір Щупальця та лійка іннервуються від педального ганглія.

Нервова система та органи почуттів

Найбільш високоорганізовані з молюсків, головоногі мають розвинену нервову систему. Головні нервові ганглії складно влаштовані, тому їх зазвичай називають найрозумнішими тваринами серед усіх безхребетних.

У головоногих молюсків є добре розвинений зір, орган рівноваги (статоцисти) і безліч хімічних органів сприйняття.

Будова ока головоногих молюсків дуже схожа з будовою ока хребетних. Це, однак, не свідчить про спорідненість цих груп.Акомодація ока у головоногих відбувається інакше, ніж у хребетних, - не за рахунок зміни кривизни кришталика, а шляхом його наближення та віддалення від сітківки (подібно до фокусування фотоапарата). Деякі головоногі молюски мають кольоровий зір. Докази було знайдено у блискучого кальмара (лат. Watasenia scintillans ), який розрізняє червоний, фіолетовий та жовтий кольори за рахунок особливих молекул сітківки ока [5] .

На відміну від багатьох інших головоногих, у наутілусів дуже погано розвинений зір. Їхні очі надзвичайно розвинені, але немає твердої лінзи. Вони мають просте око з маленьким отвором, через який може пройти вода. Натомість вони добре розвинені органи дотику як примітивне почуття видобутку їжі, визначення місцезнаходження чи ідентифікації інших особин.

Як орган слуху деякі молюски використовують статоцисти, які можуть розрізняти звуки [6] .

Виділення

Видільна система складається з 4 або 2 нирок. Зовнішні отвори їх лежать з обох боків порошки, на спеціальних сосочках, внутрішні кінці нирок відкриваються, як завжди, в перикардіальний відділ цілого. Нирки являють собою великі мішки, що іноді зростаються один з одним по серединній лінії тіла.

Ті, що проходять в тісному сусідстві з нирками, приносять зяброві судини (з венозною кров'ю) утворюють численні бахромчасті сліпі випинання (венозні придатки), якими вдаються в стінки нирок, цим полегшується вилучення нирками продуктів обміну речовин з крові.

Зміна фарбування. Біолюмінісценція

Більшість головоногих мають керовані пігментні клітини-хроматофори, що дозволяють їм змінювати забарвлення та мімікрувати під колір навколишнього фону. Забарвлення молюска може бути змінено в мілісекунди.Як правило, більш яскравою палітрою кольорів мають прибережні види. А ті, що віддають перевагу відкритому океану, обмежені в камуфляжі. Крім злиття з навколишнім тлом, деякі головоногі молюски мають здатність до біолюмінісценія. Вони можуть світитись з нижньої сторони, щоб замаскувати свою тінь від хижаків, які можуть ховатися нижче. Ця властивість також може використовуватися для заманювання видобутку (деякі молюски влаштовують барвисті покази), залучення протилежної статі і навіть спілкування один з одним [4] . Природа біолюмінісценції цих тварин остаточно ще не з'ясована. Імовірно, світло виробляється особливими симбіотичними бактеріями [7] .

Чорнильний мішок

За винятком Nautilidae та деяких видів восьминіг, що належать до підкласу Cirrina [8] , у всіх відомих в даний час головоногих молюсків є мішечок чорнила, які можуть бути використані для захисту від хижаків. Цей мішечок - м'язова сумка, яка утворилася як розширення задньої кишки. Вона знаходиться нижче за кишку і відкривається в задній прохід, через який викидається вміст мішка. Темний колір чорнила надає пігмент із групи меланінів. Хмара чорнила зазвичай поєднується зі слизом (продукується іншою частиною мантії) і водою, з силою, що виштовхується під час реактивного руху. Таким чином утворюється димова завіса, що дезорієнтує (а можливо, і веде до хімічних подразнень) хижака. Іноді спостерігалася і складніша поведінка. Молюс випускав хмару з великим вмістом слизу, яка за формою приблизно нагадувала самого молюска. Поки хижак нападав на приманку (згадується як псевдоморф), молюс встигав спливти [9] .

Кровоносна система

Як і більшість молюсків, головоногі використовують гемоціанін (білок, що має у своїй структурі мідь), а не гемоглобін, щоб транспортувати кисень. Тому їхня кров безбарвна і стає блакитною в результаті взаємодії з киснем [11] .

Дихальна система

Більшість головоногих має одну пару гребінчастих зябер, які знаходяться в мантійній порожнині. У наутілусів зябер дві пари. Ритмічні скорочення мантії служать зміни води в мантійної порожнини, отже, забезпечують газообмін. Зябра тим більше, чим менше пересувається організм, оскільки при повільному пересуванні вони рідше пропускають воду через мантійну порожнину, тому необхідний більший обсяг для забезпечення їхньої функції [12] .

Локомоція

Більшість головоногих використовують для руху реактивний струмінь, який вони випускають з мантійної порожнини через лійку.

Харчування

Всі головоногі - хижаки, харчуються дрібною рибкою, крабами, молюсками та іншими тваринами. Вони мають різні пристосування для полювання, схоплювання та умертвіння видобутку. Є дзьоб для розривання видобутку, зоб, складний шлунок, кишечник та анальний отвір, що відкриваються у мантійну порожнину. Мають одночасно печінку (травну залозу) і підшлункову залозу - єдині з молюсків. Печінка відкривається у сліпий спіральний виріст шлунка. Більшість головоногих у присосках на щупальцях є гострі гачки для схоплювання видобутку чи отрута. Відомі випадки канібалізму і навіть самопожирання серед цих молюсків. [джерело не вказано 282 дні] ́

Розмноження

Головоногі роздільностатеві. Самці зазвичай менше самок, іноді карликові. Для запліднення служить один із щупалець — гектокотиль.Їм самець дістає з мантійної порожнини пакети зі спермою – сперматофори – і переносить у мантійну порожнину самки. Самка відкладає досить великі яйця, часто в спеціальну споруду з каміння та раковин, і старанно охороняє гніздо, щоб молодь не загинула, після того, як вийде з яєць. А ось самка аргонавта (восьминіг) із виділень створює найтоншу, як пергамент, раковину, в якій виношує потомство. Вона півметрова, а самець крихітний (вміщується на нігті великого пальця людини). Його статеве щупальце - гектокотиль - при заплідненні відривається і через вирву само заповзає в порожнину самки.

Походження

Найпершим головоногим деякі вчені вважають кембрійського Nectocaris pteryx.

Головоногі молюски із зовнішньою раковиною були особливо поширені в кембрії, але більшість з них вимерли до кінця палеозою. Зараз залишилося лише кілька сімейств головоногих з раковиною (наутилоідеї, Nautiloidea), найбільш відомими з яких є наутилуси. У нижньому карбоні виникли перші представники вищих головоногих, у яких раковина поступово редукувалась і виявилася ув'язненою всередині м'яких тканин тіла.

Класифікація

Сучасні представники класу головоногих діляться на два підкласи: Чотирьохжаберні ( Tetrabranchia ) та двожаберні ( Dibranchia ). Якщо брати до уваги викопні види, то більш точним буде розподіл на три інші підкласи [13] :

• Клас: Cephalopoda
  • Підклас: † Амоноїди ( Ammonoidea ),
  • Підклас: Nautiloidea,
  • Підклас: † Belemnitida.
  • Сімейство: † Nectocarididae (Можливо)
    • Рід: † Nectocaris
    • Рід: † Petalilium
    • Рід: † Vetustovermis

    Головоногі та людина

    Серед ворогів головоногих — риби, птахи, ссавці, зокрема й людина.

    Про головоногих молюсків існує багато легенд і вигадок, але достовірних фактів нападу їх на людей не так багато. [джерело не вказано 439 днів]

    Головоногих, високоорганізованих молюсків, близько 650 видів розміром від 1 см до 5 м (і навіть до 13 м — така довжина тіла гігантського кальмара). Мешкають вони в морях та океанах, як у товщі води, так і на дні. У цю групу молюсків входять восьминоги, кальмари та каракатиці (рис. 81).

    Мал. 81. Різноманітність головоногих молюсків: 1 - восьминіг; 2 - наутілус; 3 - кальмар; 4 - каракатиця; 5 - аргонавт

    Головоногими цих молюсків називають тому, що їхня нога перетворилася на щупальця, які віночком розташовані на голові, навколо ротового отвору.

    Зовнішня будова. Тіло у головоногих молюсків двосторонньо-симетричне. Воно зазвичай розділене перехопленням на тулуб і велику голову, а нога видозмінена в воронку, що розташована на черевній стороні, — м'язисту конічну трубку (сифон) і довгі м'язисті щупальця, розташовані навколо рота (рис. 82). У восьминогів вісім щупалець, у каракатиць та кальмарів — десять. Внутрішня сторона щупалець усаджена численними великими дископодібними присосками.

    Мал. 82. Зовнішній вигляд та внутрішня будова восьминога: 1 – рогові щелепи; 2 - головний мозок; 3 - сифон; 4 - печінка; 5 - підшлункова залоза; 6 - шлунок; 7 - мантія; 8 - статева залоза; 9 - нирка; 10 - серце; 11 - зябра: 12-чорнильний мішок

    Головоногі молюски здатні швидко змінювати забарвлення тіла, глибоководні види мають органи світіння.

    У головоногих молюсків є особливий внутрішній скелет, утворений хрящем: мозок захищений хрящовим черепом, опорні хрящі є в основі щупалець та плавців.

    Усі головоногі молюски — хижаки, які нападають в основному на риб та ракоподібних, яких вони хапають щупальцями та вбивають укусом щелеп та отрутою слинних залоз. Деякі тварини цього класу поїдають молюсків, у тому числі головоногих, падаль, планктон.

    Нервова система. У головоногих молюсків вона сягає високої складності. Нервові вузли центральної нервової системи дуже великі й утворюють загальну окологлоточную нервову масу мозок. Від його заднього відділу відходять два великі нерви.

    Органи почуттів добре розвинені. За складністю будови та гостротою зору очі головоногих молюсків не поступаються очам багатьох хребетних (рис. 83). Серед головоногих зустрічаються особливо великоокі. Діаметр ока гігантського кальмара сягає 40 см. У головоногих молюсків є органи хімічного почуття, рівноваги, у шкірі розсіяні дотичні, світлочутливі та смакові клітини.

    Мал. 83. Схема будови ока головоногого молюска: 1 - світлозаломлююча лінза; 2 - шар світлосприймаючих чутливих клітин

    Дихальна система. Більшість головоногих має одну пару зябер, що знаходяться в мантійній порожнині. Ритмічні скорочення мантії служать зміни води в мантійної порожнини, забезпечуючи газообмін.

    Кровоносна система. У головоногих молюсків вона майже замкнута - у багатьох місцях артерії після віддачі кисню тканинам через капіляри переходять у вени. Серце складається з одного шлуночка та двох передсердь. Від серця відходять великі судини, які поділяються на артерії, а ті, у свою чергу, на мережу капілярів. Приносять судини несуть венозну кров до зябер.Перед вступом в зябра приносять судини утворюють мускулисті розширення, так звані венозні серця, які своїми ритмічними скороченнями сприяють швидкому надходженню крові в зябра.

    Число серцевих скорочень у головоногих молюсків - 30-36 разів на хвилину. Замість гемоглобіну, що містить залізо, що обумовлює червоний колір крові у хребетних тварин і людини, у крові головоногих молюсків міститься речовина, до складу якої входить мідь. Тому кров у головоногих молюсків синюватого кольору.

    Розмноження. Головоногі молюски роздільностатеві, причому статевий диморфізм (відмінності в розмірах та зовнішній будові самця та самки) яскраво виражений у деяких видів, наприклад у аргонавта (рис. 84).

    Мал. 84. Аргонавт: А - самка; Б - самець

    Запліднення відбувається у мантійній порожнині самки. Роль копулятивного органу грає один із щупалець. Сперматозоїди самців склеюються у пакети, оточені щільною оболонкою, – сперматофори.

    Яйцеклітини у головоногих молюсків великі, багаті на жовток. Стадія личинки відсутня. З яйця виходить молодий молюск, своїм виглядом схожий на дорослу тварину. Самки кальмарів і каракатиць прикріплюють яйця до підводних предметів, а восьминоги охороняють свої кладки та молодь. Зазвичай головоногих молюсків розмножуються один раз у житті, після чого гинуть.

    Людина використовує головоногих молюсків: кальмарів, восьминогів, каракатиць вживає в їжу; із секрету чорнильного мішка каракатиць отримує акварельну фарбу сепію.

    Головоногі молюски є нечисленною групою високоорганізованих тварин, що відрізняються найбільш досконалою серед інших молюсків будовою і складною поведінкою.