Кров
Буферні системи крові та кислотно-основна рівновага
Буферні системи крові

Встановлено, що станом норми відповідає певний діапазон коливань рН крові — від 7,37 до 7,44 із середньою величиною 7,40**. Найважливішими буферними системами крові є бікарбонатна, фосфатна, білкова та найбільш потужна гемоглобінова.

* Буферними властивостями, тобто здатністю протидіяти зміні рН при внесенні в систему кислот або основ, мають суміші, що складаються зі слабкої кислоти та її солі з сильною основою або слабкої основи із сіллю сильної кислоти.

** В інших біологічних рідинах і клітинах рН може відрізнятися від рН крові Наприклад, в еритроцитах рН становить 7,19 ± 0,02, відрізняючись від рН крові на 0,2.

Бікарбонатна буферна система - потужна і, мабуть, сама керована система позаклітинної рідини і крові. На частку бікарбонатного буфера припадає близько 10% всієї буферної ємності крові.₂СО₃, що виконує роль донора протона, та бікарбонат-іона НСО₃ - , що виконує роль акцептора протона:

Для цієї буферної системи величину рН у розчині можна виразити через константу дисоціації вугільної кислоти (рК_Н2СО3) та логарифм концентрації недисоційованих молекул Н₂СО₃ та іонів HCO₃ - :

Справжня концентрація недисоційованих молекул Н₂СО₃ у крові незначна** і знаходиться у прямій залежності від концентрації розчиненого вуглекислого газу (СО₂ + Н₂Про Н₂СО₃). Тому зручніше користуватися тим варіантом рівняння, в якому РК_Н2СО3 замінена «здається» константою дисоціації Н₂СО₃, що враховує загальну концентрацію розчиненого СО₂ у крові:

де K₁— «здається» константа дисоціації Н₂СО₃; [ЗІ₂(р)] - концентрація розчиненого СО₂.

При нормальному значенні рН крові (7,4) концентрація іонів бікарбонату НСО₃ у плазмі крові перевищує концентрацію СО₂ приблизно 20 разів. Бікарбонатна буферна система функціонує як ефективний регулятор області рН 7,4.

Механізм дії даної системи полягає в тому, що при виділенні в кров щодо великих кількостей кислих продуктів водневі іони Н+ взаємодіють з іонами бікарбонату НСО₃ - , що призводить до утворення слабодисоціюючої вугільної кислоти Н₂СО₃. Подальше зниження концентрації Н₂СО₃ досягається внаслідок прискореного виділення СО₂ через легені внаслідок їх гіпервентиляції (нагадаємо, що концентрація Н₂СО₃ у плазмі крові визначається тиском СО₂ альвеолярної газової суміші).

* Бікарбонати у позаклітинній рідині знаходяться у вигляді натрієвої солі NaHCO₃ і всередині клітин - калієвої солі КНСО₃, що мають загальний аніон НСО₃ - .

** Молярна концентрація Н₂СО₃ в порівнянні з концентрацією СО₂ у плазмі крові дуже низька. При Р_СО2 = 53,3 гПа (40 мм рт. ст.) на 1 молекулу Н₂СО₃ припадає приблизно 500 молекул₂.

Якщо в крові збільшується кількість основ, то вони, взаємодіючи зі слабкою вугільною кислотою, утворюють іони бікарбонату та воду. При цьому не відбувається скільки помітних зрушень у величині рН.Крім того, для збереження нормального співвідношення між компонентами буферної системи в цьому випадку підключаються фізіологічні механізми регуляції кислотно-основної рівноваги: ​​відбувається затримка у плазмі деякої кількості СО₂ внаслідок гіповентиляції легень*. Як буде показано далі, ця буферна система тісно пов'язана з гемоглобіновою системою.

Фосфатна буферна система є сполученою кислотно-основною парою, що складається з іона Н₂РВ₄ - (донор протонів) та іона НРО₄ 2- (акцептор протонів):

Роль кислоти у цій системі виконує однозаміщений фосфат NaH₂PO₄, а роль солі двозаміщений фосфат - Na₂HPO₄.

Фосфатна буферна система становить лише 1% від буферної ємності крові. В інших тканинах ця система є однією з основних. Для фосфатної буферної системи справедливе наступне рівняння:

У позаклітинній рідині, у тому числі в крові, співвідношення [НРО₄ 2]: [Н₂РВ₄] складає 4:1. Величина рКН₂РВ₄ - дорівнює 6,86.

Буферна дія фосфатної системи ґрунтується на можливості зв'язування водневих іонів іонами НРО₄ 2- з освітою Н₂РВ₄ - (Н++ НРО₄ 2- -> Н₂РВ₄ - ), а також іонів ВІН з іонами Н₂РВ₄ (ВІН + + Н₂РВ₄ - -> HpO₄ 2- + H₂O). Буферна пара (Н₂РВ_4- -НРО₄ 2) здатна впливати при змінах рН в інтервалі від 6,1 до 7,7 і може забезпечувати певну буферну ємність внутрішньоклітинної рідини, величина рН якої в межах 69-74. У крові максимальна ємність фосфатного буфера проявляється поблизу значення pH 7,2. Фосфатний буфер у крові перебуває у тісній взаємодії з бікарбонатною буферною системою. Органічні фосфати також мають буферні властивості, але потужність їх слабша, ніж неорганічного фосфатного буфера.

Білкова буферна система має менше значення для підтримки КОР у плазмі крові, ніж інші буферні системи.

Білки утворюють буферну систему завдяки наявності кислотно-основних груп у молекулі білків: білок — Н+ (кислота, донор протонів) та білок (сполучена основа, акцептор протонів). Білкова буферна система плазми ефективною в області значень рН 7,2-7,4.

Гемоглобінова буферна система - найпотужніша буферна система крові. Вона в 9 разів потужніша за бікарбонатний буфер; на її частку припадає 75% від усієї буферної ємності крові.

Участь гемоглобіну в регуляції рН крові пов'язана з його роллю у транспорті кисню та вуглекислого газу. Константа дисоціації кислотних груп гемоглобіну змінюється залежно від насичення киснем. При насиченні киснем гемоглобін стає сильнішою кислотою (ННbО₂). Гемоглобін, віддаючи кисень, перетворюється на дуже слабку органічну кислоту (ННb).

* Слід зауважити, що хоча дихальна система (легкі) значно впливає на кислотно-основну рівновагу (КОР), проте легким потрібно близько 1-3 хв, щоб нівелювати зрушення його в крові, тоді як буферним системам для цього потрібно лише 30 с.

Отже, гемоглобінова буферна система складається з неіонізованого гемоглобіну ННb (слабка органічна кислота, донор протонів) та калієвої солі гемоглобіну КНb (сполучена основа, акцептор протонів). Так само може бути розглянута оксигемоглобінова буферна система. Система гемоглобіну і система оксигемоглобіну є системами, що взаємоперетворюються, і існують як єдине ціле.Буферні властивості гемоглобіну передусім зумовлені можливістю взаємодії кисло реагуючих сполук з калієвою сіллю гемоглобіну з утворенням еквівалентної кількості відповідної калійної солі кислоти та вільного гемоглобіну:

Саме таким чином перетворення калійної солі гемоглобіну еритроцитів у вільний ПНЗ з утворенням еквівалентної кількості бікарбонату забезпечує підтримання рН крові в межах фізіологічно допустимих величин, незважаючи на надходження у венозну кров величезної кількості вуглекислого газу та інших кислих продуктів обміну.

Гемоглобін (ННЬ), потрапляючи в капіляри легень, перетворюється на оксигемоглобін (ННbО)₂), що призводить до деякого підкислення крові, витіснення частини Н₂СО₃ з бікарбонатів та зниження лужного резерву крові*. Перелічені буферні системи крові відіграють важливу роль у регуляції кислотно-основної рівноваги. Як зазначалося, у цьому процесі, крім буферних систем крові, активну участь беруть також система дихання та сечовидільна система.

Біологічна бібліотека – матеріали для студентів, вчителів, учнів та їх батьків.

Наш сайт не претендує на авторство розміщених матеріалів. Ми лише конвертуємо у зручний формат матеріали, які знаходяться у відкритому доступі та надіслані нашими відвідувачами.

Якщо ви володієте авторським правом на будь-який розміщений у нас матеріал і маєте намір видалити його або отримати посилання на місце комерційного розміщення матеріалів, зверніться для погодження до адміністратора сайту.

Дозволяється копіювати матеріали з обов'язковим гіпертекстовим посиланням на сайт, будьте вдячними ми витратили багато зусиль, щоб привести інформацію у зручний вигляд.

Біомолекули
Вода
Фосфат та бікарбонат - важливі біологічні буферні системи

У всіх живих організмів внутрішньоклітинні та позаклітинні рідини зазвичай мають характерну і постійну величину pH, яка підтримується за допомогою різних біологічних систем.

важливі буферні системи у ссавців - це фосфатна і бікарбонатна системи.₂РО - ₄ (донора протону) та іона НРО₄ (Акцептора протона).

Фосфатна буферна система працює так само, як ацетатна, з тією різницею, що вона функціонує в іншому інтервалі значень pH.₂РО - ₄ дорівнює 6,86 (див. табл. 4-4 та рис. 4-11).₂РО - ₄ - НРО 2- ₄ здатна чинити опір змінам pH в інтервалі між 6,1 і 7,7 і може, отже, забезпечувати достатню буферну ємність внутрішньоклітинної рідини, величина pH якої лежить в межах 6,9-7,4.

Головною буферною системою плазми крові служить бікарбонатна система, що є сполученою кислотно-основною парою, що складається з молекули вугільної кислоти (Н₂СО₃), що виконує роль донора протону та бікарбонат-іону (НСО - ₃), що виконує роль акцептора протона:

Ця система, яка має власну константу рівноваги

функціонує як буфер так само, як і інші сполучені кислотно-основні пари.Її унікальна особливість полягає, однак, у тому, що один із її компонентів, а саме вугільна кислота (Н₂СО₃), утворюється в результаті взаємодії розчиненої у воді (р) двоокису вуглецю з водою відповідно до оборотної реакції:

константа рівноваги якої дорівнює

Оскільки за нормальних умов двоокис вуглецю є газом, величина [СО₂(Р)], тобто. концентрація розчиненої СО₂, Визначається рівновагою з СО₂ газової фази (г):

характеризується константою рівноваги До₃, рівною

Розмір pH бікарбонатної буферної системи залежить від концентрації розчинених у ній компонентів Н₂СО₃ та НСО - ₃, що виконують роль донора та акцептора протонів. Оскільки, однак, концентрація Н₂СО₃ у свою чергу, залежить від концентрації розчиненої СО₂а остання - від парціального тиску СО₂ в газовій фазі, величина pH бікарбонатного буфера, що знаходиться в контакті з газовою фазою, зрештою визначається концентрацією іонів НСО₃ у водній фазі та парціальним тиском СО₂ у газовій фазі (див. додаток 4-3).

Бікарбонатна буферна система функціонує як ефективний фізіологічний буфер поблизу pH 7,4, тому що донор протону Н₂СО₃ у плазмі крові знаходиться в рухомій рівновазі з великим резервним об'ємом газоподібної СО₂ у повітряному просторі легень. У будь-яких умовах, коли кров чомусь змушена поглинати надлишок іонів ВІН - і pH підвищується, кількість вугільної кислоти (Н₂СО₃), що частково перетворилася на НСO₃ в результаті взаємодії з іонами ВІН - швидко відновлюється за рахунок великого запасу газоподібної СО₂ у легенях.

Додаток 4-3. Як працює бікарбонатна система крові

Буферна система крові включає три взаємопов'язані оборотні рівноваги між газоподібною СО₂ у легенях та бікарбонат-іоном (НСО - ₃) у плазмі крові (рис. 1). Коли іони Н+ потрапляють у кров при її протіканні через судини тканин, їхня концентрація відразу ж підвищується. Це призводить до того, що рівновага реакції 3 (рис. 1) зміщується та встановлюється нова рівновага, що відповідає вищій концентрації Н₂СО₃, що у свою чергу призводить до підвищення концентрації СО₂ (р) у крові. В результаті тиск СО₂ у газовій фазі легень теж підвищується і зайва СО₂ видихається. Навпаки, коли в плазму крові надходить деяка кількість іонів ВІН - події відбуваються у зворотній послідовності. Зниження концентрації іонів Н+ викликає дисоціацію частини молекул Н₂СО₃ на іони Н+ та НСО - ₃, а це в свою чергу призводить до розчинення в плазмі деякої додаткової кількості СО₂ (г), що міститься у легенях. Отже, висока інтенсивність процесу дихання, тобто. висока швидкість вдихання повітря та видихання СO₂може забезпечити досить швидкі зрушення цих рівноваг, що обумовлює збереження постійної величини pH в крові.

Мал. 1. Між СО₂ у повітряному просторі легень та бікарбонатним буфером у плазмі крові, що протікає через капіляри легень, встановлюється рівновага. Оскільки концентрація розчиненої СО₂ може бути швидко відрегульована шляхом змін швидкості дихання, бікарбонатна буферна система крові знаходиться майже в рівновазі з великим потенційним резервуаром СО₂.

СО₂ (г) розчиняється в крові, утворюючи СО₂ (р), яка вступає в реакцію з водою, що призводить до утворення Н₂СО₃ (Див. Додаток 4-3).І навпаки, коли величина pH крові чомусь зменшується, деяка кількість НСЗ₃ буферна система зв'язується з надлишком іонів Н + і утворюється надлишок Н₂СО₃. Ця Н₂СО₃ розпадається, виділяючи розчинену СО₂, яка у свою чергу переходить у газову фазу в легенях і зрештою видихається організмом. У міру того, як кров протікає через численні капілярні судини в легенях, її бікарбонатна буферна система швидко приходить майже в рівноважний стан із СO₂ у газовому просторі легень. Спільне функціонування бікарбонатної буферної системи та легенів є дуже відповідальним механізмом, що забезпечує підтримку постійної величини рН крові.

Величина pH плазми крові підтримується на постійному рівні. У нормі плазма має pH, близький до 7.40. Порушення механізмів, що регулюють величину pH, що спостерігаються, наприклад, при важких формах діабету внаслідок ацидозу, зумовленого «перевиробництвом» метаболічних кислот, викликають падіння pH крові до величини 6,8 і нижче, що, у свою чергу, може призводити до непоправних наслідків і смерті. При деяких інших захворюваннях величина pH крові іноді досягає таких високих значень, що вона вже не піддається нормалізації. Оскільки підвищення концентрації іонів Н + лише на 1,18∙10 -7 М (приблизна різниця між кров'ю при pH 7,4 і кров'ю при pH 6,8) може виявитися небезпечним для життя, виникає питання: які молекулярні механізми забезпечують підтримку величини pH у клітинах з такою високою точністю? Розмір pH впливає багато структурні і функціональні властивості клітини, проте до змін pH особливо чутлива каталітична активність ферментів. На рис.4-13 наведено типові криві, що характеризують залежність активності деяких ферментів від pH. Видно, що кожен із цих ферментів виявляє максимальну активність при певному значенні pH, яке називається оптимумом pH. Відхилення pH в будь-який бік від цього оптимального значення часто супроводжується різким падінням активності ферменту. Таким чином, невеликі зсуви pH можуть призводити до значних змін швидкості деяких життєво важливих для організму ферментативних реакцій, що протікають, наприклад, у скелетних м'язах або мозку. Біологічний контроль, що забезпечує сталість pH у клітинах та рідинах організму, має, отже, виключно важливе значення для всіх аспектів метаболізму та клітинної активності.

Мал. 4-13. Вплив рН на активність деяких ферментів. Кожен фермент має характерну йому криву залежності pH - активність.

Мал. 4-14. Клоп-водомірка (родина Gerridae) використовує високий поверхневий натяг води. Ця комаха, яка живе на поверхні ставків, має спеціальні волоски на своїх перших і третіх парах ніг, завдяки яким вона тримається на поверхневому шарі води, не продавлюючи її. Середня пара ніг, що проникає через цей шар, діє як весла.

Біологічна бібліотека – матеріали для студентів, вчителів, учнів та їх батьків.

Наш сайт не претендує на авторство розміщених матеріалів. Ми лише конвертуємо у зручний формат матеріали, які знаходяться у відкритому доступі та надіслані нашими відвідувачами.

Якщо ви володієте авторським правом на будь-який розміщений у нас матеріал і маєте намір видалити його або отримати посилання на місце комерційного розміщення матеріалів, зверніться для погодження до адміністратора сайту.

Дозволяється копіювати матеріали з обов'язковим гіпертекстовим посиланням на сайт, будьте вдячними ми витратили багато зусиль, щоб привести інформацію у зручний вигляд.