Як ми сприймаємо колір. Цікаві факти. Просто про дуже складне

Фото сітківки у розрізі з електронного мікроскопа.

Дорогі читачі, в цій статті про колір я не наводитиму аналогії з цифровим фотоапаратом і фотошопом для «кращого» розуміння фізіології зору, як не робив цього і в минулій статті «Про дозвіл нашого зору». Такий прийом, при зручності, тільки ускладнить картину світу і заплутає вас. Вестиму розповідь послідовно і в міру складно.

Передмова: коротка теорія кольору та світла

Світло – це електромагнітні (ЕМ) хвилі. З усієї різноманітності ЕМ випромінювання, як видно на картинці вище, наші очі реєструють лише дуже маленьку частину спектра.

Колір характеризується трьома величинами:

Спектр сонячного світла.

Світло від сонця ми бачимо майже білим з легким зміщенням у жовте. Для зручності сонячне світло прийматимемо за зразок. На графіці вище видно, що атмосфера добре поглинає та розсіює фіолетову та синю частини спектру (тепер ви знаєте, чому небо синє. Для кращого розуміння цього можна почитати про «Релеївське розсіювання»).

Чому ми бачимо зелені рослини зеленими? Тому що вони поглинають все видиме світло, окрім зеленої частини, яка відбивається та потрапляє на сітківку.

Колірна адаптація або чому колір на фотографії часто не збігається з тим, що ми бачили на власні очі?
У ході еволюції наша зорова система набула такої властивості як коригування відчуття кольору знайомих об'єктів. У фототехніці ця функція називається баланс білого (ББ). Така автокорекція кольору в зоровій системі знадобилася нам з багатьох причин — одна з них, щоб ми могли адекватно розрізняти колір плодів на деревах у різних умовах освітлення… Інакше їли б їх лише вдень чи вранці, бо бачите, у них колір не такий і померли б з голоду)
Коли ми дивимося, наприклад, на білу машину при ранковому освітленні, денному та на заході сонця, то виглядає вона так само ± білою, з поправкою на легкі відтінки. Але коли цю ж сцену знімаємо на камеру, то вранці машина — сіро-синя, вдень — біла, а на заході сонця — помаранчева!
То де ж істина?
Припустимо, у нас є фотоапарат, який відкалібрований тільки на біле світло, допустимо 5500К. І тут показуватиме колір об'єктів таким, який він є насправді, тобто. біла машина «фарбуватиметься» залежно від навколишнього освітлення. Питання в тому, як комфортно нам розглядати таке фото і яку користь ми можемо отримати від «спотворених» кольорів. Наші очі все одно робитимуть поправку на баланс білого при реальному перегляді сцени, так ми вже влаштовані.
Тому найсучасніша фото-відеотехніка вміє налаштовувати ББ дуже близько до того, як він працює у наших очах. З кожним роком алгоритми ББ покращуються, і що дорожча камера, то ближче до нашого сприйняття вона видасть картинку.

І останній факт перед зануренням у фізіологію: найшвидше наша зорова система реагує на довжину хвилі світла 555 нм – це зелений колір із домішкою жовтого. Чому так склалося? Це питання до еволюційної біології — отже, нашим предкам у якийсь довгий період розвитку потрібно було добре розрізняти цей колір.

На графіці нижче можна побачити максимум чутливості для денного світла та для сутінків:

Почнемо із загальної структури сітківки.

І ще одна схема для закріплення знань — все те саме, але раптом комусь так зручніше:

Зверніть увагу на червоні стрілочки внизу картинки вони вказують шлях світла крізь структури сітківки. У верхній частині схеми показані рецептори - палички та колбочки.
Когось із вас може збентежити те, що світло потрапляє спочатку на нейрони в сітківці, а потім самі рецептори.

Як же так? Має бути навпаки!» - Скажете ви. На жаль, так «розпорядилася» еволюція.

За однією з гіпотез, фотороцептори розташовуються ближче до пігментного шару, що знаходиться ззаду, в якому знаходяться ферменти, що беруть участь в регенерації фотопігментів.
Іншою - Нашими дуже далекими предками були ланцетники, чиї очі знаходилися як би всередині черепа і вловлювали світло крізь прозорий скелет, відповідно фоторецептори були спрямовані в бік світла, що падає. У результаті протягом всіх кроків еволюції сітківка «не захотіла» розвертатися).

Але не варто переживати - якщо ви читаєте цей текст і розрізняєте кольори, значить у еволюції все ж таки вийшло) Всі шари нейронів сітківки досить прозорі для видимого спектру - цього достатньо, щоб світло потрапило на колбочки і палички з мінімальними спотвореннями.

Отже, сітківка складається з трьох типів рецепторів:

Палички містять пігмент родопсин. Його найбільша чутливість знаходиться в області близько 510 нм – бірюзовий колір.

Колбочки містять пігмент йодопсин у трьох варіаціях. Кожен колбочковий пігмент складається з хромофора (похідне ретинолу (вітаміну А)) та опсину. Хромофор у всіх колбочках однаковий, тоді як опсин різний - ця відмінність якраз і задає різні спектри поглинання!

Небагато про види сигналу

Нижче показано фото окремого фоторецептора, поміщеного в надтонку піпетку.
На рецептор спрямовано смужку монохроматичного світла. Цей метод дозволив виміряти мембранний струм фоторецептора.

Процес поглинання фотона та утворення сигналу на виході фоторецептора – фототрансдукція.

При попаданні кванта світла на фоторецептор у ньому відбувається розпад пігменту та наступний каскад реакцій. Рецептор гіперполяризується від -40мВ до -70мВ. Сигнал на виході з рецептора імпульсний, а градієнтний, тобто. його напруга залежить від інтенсивності світла. В результаті припиняється передача глутамату від фоторецептора на синапс біполярної клітини та починається вихід нейромедіатора з біполярної на гангліозну клітину. З гангліозної клітини виходить імпульсний сигнал (потенціал дії ПД), він має постійну амплітуду та довжину імпульсу.

Якщо на гангліозну клітину поставити електрод та підключити його до аудіосистеми, то при активації цієї клітини можна почути такий сигнал:

Піки поглинання колб:

• короткохвильові (S) - 426 нм,
• середньохвильові (M) - 530 нм,
• довгохвильові (L) - 557 нм.

Колбочки мають широкі зони чутливості із значним перекриванням. Наприклад, світло з довжиною хвилі 650 нм (червоний) викличе найбільшу реакцію у довгохвильових колб і зовсім слабка відповідь у середньохвильових. Тобто. за аналогією - "зелені" колбочки реагують не тільки на зелений, але і трохи на сусідні кольори.

Цікавий факт, над яким вчені билися майже два сторіччя – чому при змішуванні синьої та жовтої фарб виходить зелений колір? Але якщо взяти два джерела світла, перед одним поставити синє скло, а перед іншим жовте, то в результаті змішування вийде білий! Це питання вдалося вирішити Герман Гельмгольц.

Як читати графік вище (змішування пігментів)? Дуже важливо розуміти, що жовтий у разі — це чистий жовтий з вузьким спектром 580 нм, а широкосмуговий, тобто. це суміш жовтого з зеленими і червоні хвилі.

Синій теж не чистий спектр 480 нм, а суміш синього з фіолетовим і зеленим.
В результаті дві змішані фарби або два скла синього та жовтого кольорів, що стоять один за одним, поглинають із білого кольору всі довжини хвиль, крім середніх – зелених.

Якщо ж взяти монохроматичні фільтри на 480 нм та 580 нм і поставити їх один за одним, то крізь них не пройде нічого – не буде перекриття спектру!

Якщо висвітлити білу стіну жовтим та синім ліхтарями, в результаті вийде білий колір. Так відбувається внаслідок «широкополосної» активації колб, тобто. всього двома кольорами стимулюються всі три типи колб і в результаті ми відчуваємо білий колір. За цим принципом працюють білі світлодіоди – сам випромінювач дає синій колір, його накривають жовтим люмінофором – отримуємо біле світло.

Цікава замітка в книзі «Око, мозок, зір» Девіда Х'юбела на 179 стор.
«В одній книзі, присвяченій ткацькій справі, на чолі, що викладає теорію кольору, я знайшов твердження, що якщо ви змішаєте в тканині жовті та сині нитки, то отримаєте зелений колір. Насправді ж вийде сірий колір — з біологічних причин».

UPD: питання особливості сприйняття фіолетового кольору, заданий у коментарях під цією публікацією, було вивчено. Відповідь нижче.
Чому при попаданні на сітківку фіолетового кольору ми відчуваємо його як синій із домішкою червоного?
Потрібно внести маленьке уточнення до термінології:
- фіолетовий - це спектральний колір, тобто. колір, який можна описати одним значенням довжини хвилі;
- пурпурний - змішаний чи неспектральний колір, тобто. його можна отримати, змішавши червоний та синій кольори.
На графіку спектральної чутливості фоторецепторів видно, що довгохвильові колбочки мають невеликий пік в області 400 нм - вони активуються, коли ми дивимося на щось пурпурне (або фіолетове, кому так більше підходить).

Маленька загадка (Відповідь у спойлері нижче).
Ви бачили в деяких фільмах сцени, коли спецназ летить у гелікоптері на завдання, імовірно, у темний ліс або в темний час доби, а в салоні все освітлено червоним світлом. Щоб освіжити пам'ять, можна переглянути такий епізод на початку фільму «Хижак».
Питання: навіщо і чому саме червоний?
ПідказкаПоверніться трохи назад і уважно проаналізуйте спектри поглинання рецепторів.

Пік поглинання паличок знаходиться практично у синій частині спектру.
Поки що навколо все залито червоним — пігмент родопсин у паличках «не вигоряє», але при цьому можна більш-менш комфортно працювати, використовуючи зір за допомогою колб.
І коли наші фахівці потрапляють у погано освітлене місце, то палички моментально включаються в роботу, тому що мають повний запас родопсину. Тобто. при такому алгоритмі поведінки не слід чекати 20-30 хвилин для повної темнової адаптації.

Ще трохи фізіології

Шари нейронів сітківки (у напрямку проходження сигналу):

1. Фоторецептори
2. Горизонтальні клітини
3. Біполярні клітини
4. Амакринові клітини
5. Гангліозні клітини

Біполярні клітини - Одна з функцій цих нейронів - передача сигналу від фоторецепторів до гангліозних нейронів. Ближче до центру сітківки один фоторецептор дає сигнал на один біполяр, далі від центру відбувається конвергенція сигналу, тобто. один біполяр збирає сигнал від багатьох паличок.Як приклад, на периферії зорового поля на таку клітину можуть надходити сигнали від 1500 паличок, що дозволяє отримати хорошу чутливість зору при слабкому освітленні.

Амакринові клітини — оскільки на сьогодні виявлено понад 33 підтипи даних нейронів, не бачу можливості описати їх функції в кількох абзацах. (Якщо у когось із читачів цієї статті буде свіжа інформація, то я із задоволенням її додам)

Гангліозні клітини - Основна функція - збір сигналу від попередніх шарів нейронів і конвергенція в зоровий нерв. Сумарна кількість фоторецепторів сітківки 100-120 млн — буде перетворено на 0,7-1,5 млн нервових волокон у зоровому нерві.
Ще одна важлива функція підтипу гангліозних клітин ipRGC – регулювання циркадних ритмів залежно від яскравості освітлення та контроль світлового рефлексу зіниці.

Теорії колірного зору

Опис теорій зроблю максимально стислим, тому що докладний виклад потягне на окрему статтю. Кому потрібні подробиці — список літератури наприкінці.

Першу теорію колірного зору межі 18-19 століть запропонували, незалежно друг від друга, Джордж Пальмер і Томас Юнг. Вона отримала назву Трихроматична теорія.

Ця теорія передбачала наявність трьох типів рецепторів у сітківці, які породжують фізіологічне відчуття червоного, зеленого та синього. Проміжні відтінки відповідно були витлумачені комбінацією базових кольорів (кардиналів).

Трихроматична теорія дуже добре пояснює види сліпоти кольору.

Щоб розуміти механізми дальтонізму можна вдатися до такого експерименту — припустимо, у нас є пацієнт, який страждає на монохромазію (всі колбочки в його сітківці мають тільки один пігмент, не важливо який).На сітківку даної людини посилається потік із 100 фотонів із довжиною хвилі 520 нм (зелений), а після – 100 фотонів 650 нм (червоний). Наш монохромат не отримає саме відчуття кольору, але зможе відрізнити ці кольори за їх яскравістю, так як короткі хвилі мають більшу енергію і їх вплив на фоторецептори сильніший.

Якщо ж кількість довгохвильових фотонів збільшити, щоб у результаті вони викликали таке ж відчуття яскравості як і короткохвильові, то наш хворий вже не зможе побачити відмінності в джерелах світла.

Так відбувається тому, що фоторецептори на виході із сітківки видають аналоговий імпульсний сигнал – він не здатний кодувати інформацію про колір.

Для мінімальної відмінності колірних стимулів у сітківці повинні бути мінімум два види колбочкових пігментів. У цьому випадку сигнал різних рівнів, що йде по різних нервових волокнах, буде надалі інтерпретований в колір зорової кори.

Так і працюють тести для дальтоніків – патерни зображені різними кольорами однакової яскравості.

Ще раз про вигляд сигналу - це аналогові імпульсине двійковий код. Сигнал несе імпульси однакової амплітуди, але при цьому може змінюватись сама частота імпульсації - 30 імпульсів на секунду або 100.

Трихроматична теорія при всьому своєму успіху мала низку недоліків — наприклад, вона не могла описати, чому при колірній сліпоті кольори ніколи не пропадають одинично (тільки червоний чи тільки синій) — хоча за логікою самої теорії має бути саме так. А виходить попарне випадання квітів — зелений разом із жовтим або червоний та синій.

Приблизно 1870 року на сцену виходить Герінг зі своєю Опонентною теорією.

Коротко — суть теорії в тому, що вона пропонує чотири базові кольори, а не три.Ці кольори протилежні (опонентні) один одному:

Сьогодні для опису прийнято Теорія двоетапного кольору або Теорія подвійної обробки. Її основоположником був Адольф фон Кріз. Але свій фінальний вигляд вона набула у 1957 р. завдяки фізіологам Лео Гурвічу та Доротеї Джеймсон.

Ця теорія поєднує дві попередні - показуючи, що вони не суперечать, а доповнюють один одного.

Завдяки розвитку методів дослідження у фізіології зараз ми знаємо, що перший етап обробки описується трихроматичною теорією, а другий опонентною.

З розвитком молекулярної генетики було встановлено піки поглинання для трихроматів:

• короткі хвилі 426 нм
• середні хвилі 530 нм
• довгі хвилі 552 або 557 нм

Так, саме відчуття кольору у всіх нас трохи відрізняється лише з цієї причини, але це варіант норми.

Є ще й аномальні трихромати, У яких є всі необхідні пігменти, але вони синтезуються в сітківці в зовсім інших пропорціях - через той колір, який ви відчуваєте як синій, аномальний трихромат може відчувати як червоний і є велика ймовірність, що і назве він його синім, так як у результаті він має всі три види пігментів, що дозволяють йому легко розрізняти кольори. Таких аномальних трихроматів можна виявити тим самим трихроматичним зрівнюванням.

Підіб'ємо підсумок з теорії двоетапного колірного зору. Всі етапи обробки відбуваються на рівні сітківки, прошу не плутати із виникненням самого відчуття кольору у відділах зорової кори.

1. поділ світла на три базові кольори — Трихроматична теорія
2. перетворення трьох кольорів на три опонентні пари — Опонентна теорія
3. інтерпретація сигналу в латеральному колінчастому тілі ЛКТ
4. формування колірного феномена в зоровій корі

• RGB містить три канали - у кожному по одному кольору
• LAB містить три канали. Канали a і b мають по два кольори, а канал Lightness – чорний та білий

Який подальший шлях сигналів із сітківки після ЛКТ?

Донедавна областю зорової кори, відповідальної за розпізнавання кольору, вважалася зона V4.

У 2018 році було проведено дослідження щодо оновлення картування мозку. Для цього використовувалися методи об'єднання даних фМРТ із ретинотопними даними. В результаті виявилося, що в корі немає єдиного центру, який відповідає за обробку кольору, цим займаються щонайменше 6 зон, серед них зона, чутлива до руху:

Розумію, що виклад вийшов трохи сумбурним, бо довелося вивчити сотні сторінок підручників та досліджень. Сподіваюся, вам було зрозуміло та цікаво :)

Девід Хьюбел - "Око, мозок, зір"
Стівен Палмер - "Від фотонів до феноменології"
Баарс Б., Гейдж Н. - "Мозок, пізнання, розум"
Джон Ніколлс, А. Мартін, Б. Валлас, П. Фукс - "Від нейрона до мозку"
Маргарет Лівінгстон - «Мистецтво та сприйняття. Біологія зору»