Акули

Аку́ли (Лат. Selachii ) [1] - надзагін хрящових риб (Chondrichthyes), що відноситься до підкласу пластиножаберних (Elasmobranchii) і що володіє наступними відмінними рисами: подовжене тіло більш-менш торпедоподібної форми, великий гетероцеркальний хвостовий плавець, зазвичай велика кількість гострих зубів на кожній щелепі [2] .

Слово «аку́ла» походить від давньоісландського «hákall» [3] [4] . Найдавніші представники існували вже близько 420-450 млн років тому [5] [6] [7] . На сьогодні відомо більше 450 видів акул: від глибоководної дрібної Etmopterus perryi, Довжиною лише 17 сантиметрів, до китової акули (Rhincodon typs) - Найбільшої риби (її довжина досягає 20 метрів). Представники надзагону широко поширені у морях та океанах, від поверхні до глибини понад 2000 метрів. Здебільшого мешкають у морській воді, але деякі види здатні жити також і у прісній. Більшість акул відносяться до так званих справжніх хижаків, але 3 види – китова, гігантська та великорота акули, – фільтратори, вони харчуються планктоном, кальмарами та дрібними рибами.

Каналами хребця проходить хорда, пронизуючи весь хребетний стовп. Череп акул є суцільною хрящовою коробкою, передній кінець його витягнутий в рострум, що підтримує рило. На бічних поверхнях розташовані очниці, що захищають око, між стінками очниць лежить головний мозок.

Пояс передніх кінцівок є хрящову дугу, що лежить в товщі м'язової стінки позаду зябрового відділу, і ніяк не пов'язаний з осьовим скелетом. На бічній поверхні пояса є виріст, що є місцем причленування скелета плавця.Пояс черевних плавників має вигляд хрящової пластини, яка лежить у мускулатурі черевної клітки перед клоакою. виросту.

Скелет непарних плавців складається з радіалій, занурених у мускулатуру і проникають у основу плавника.

Шкіра

Плакоїдна луска, властива акулам, серед риб є найдавнішою в філогенетичному плані [8] . Зубчики ці мають широку основу, плескату форму і дуже рельєфно окреслену коронку. У більшості своїй коронки дуже гострі і щільно прилягають одна до одної, тому шкіра може здатися відносно гладкою, якщо провести рукою від голови до хвоста, і навпаки - грубою, як наждачний папір - якщо вести у зворотному напрямку. Мінеральна частина представлена ​​дентином, утвореним клітинами коріуму, який просочує сполучнотканинну основу. луски. За складом дентин близький до кістки, але більш щільний.Завдяки своїй мікроструктурі зубчики мають твердість і стійкість, що надають акулі непогану захисну оболонку (як від великих тварин, включаючи інших акул, так і від дрібних паразитів), і в той же час не створюють перешкод для високої рухливості - подібно до кольчуги. Шип плакоїдної луски відрізняється ще більш високою міцністю, тому що зовні покритий особливою емаллю - вітродентином, що утворюється клітинами базального шару епідермісу. Плакоїдна лусочка має порожнину, заповнену пухкою сполучною тканиною з кровоносними судинами та нервовими закінченнями.

Поєднання форми, розташування та складу шкірних зубчиків відіграє неабияку роль в обтічності тіла акули. Наприклад, яскраво виражені рельєфні виступи на цих зубчиках у білої акули створюють гідродинамічний ефект, який можна порівняти з аеродинамічним ефектом, який спостерігається при русі м'ячика для гольфу. Наявність найдрібніших виступів і западинок у результаті помітно зменшує турбулентність. Форма, структура та розміри зубчиків різняться у різних видів акул. За розрахунками вчених, шкіра найшвидших видів знижує опір води на величину до 8% [9] . Акула-мако, скуйовджуючи луску, здатна ще більше знижувати опір, що дозволяє їй розганятися до 80 км/год [10] . Крім того, гідродинамічні властивості зубчиків дають ще один корисний мисливцеві ефект - безшумність. На відміну від костистих риб, плавці яких породжують під час руху звукові хвилі, рухи білої акули при переслідуванні видобутку залишаються практично нечутними для її жертви майже до моменту нападу.

Мускулатура

Мускулатура акул ділиться на 3 групи [11] :

1. Серцеві м'язи, що безперервно працюють у серці;
2. Вісцеральна мускулатура, що функціонує в артеріях та інших внутрішніх органах;
3. Соматична мускулатура, що приводить у рух тіло, ділиться, у свою чергу, на:
   1. Червоний м'яз;
   2. Білі м'язи.

   За функціональним призначенням її можна розділити на мускулатуру плавників, мускулатуру голови з зябровим і щелепним апаратами і мускулатуру травної системи та внутрішніх органів. У акул вся мускулатура тулуба (соматична) складається з низки м'язових сегментів - міомерів, які розділяються один від одного міосептами. Мускулатура плавників утворена окремими пучками м'язів. Особливістю мускулатури є її відносна автономність, тобто вона зберігає здатність до скорочень навіть за порушення зв'язку з центральною нервовою системою [2] [12] .

   Зуби та щелепи

   Зуби більшості акул мають форму гострих конусів і сидять на хрящах верхньої та нижньої щелеп. Зуби регулярно змінюються при випадінні за принципом конвеєра — їх заміна постійно підростає з внутрішньої сторони. За своєю будовою та походженням це видозмінені плакоїдні луски [2] . Залежно від раціону та способу життя зуби та щелепи дуже різняться у різних видів акул. Донні акули, їжа яких зазвичай захищена твердою оболонкою, мають зуби, що дроблять, — плоскі з ребристою поверхнею (різнозуба акула). Багато хижих видів мають довгі гострі зуби, пристосовані для легкого проникнення в тіло видобутку (наприклад, піщані акули). У таких акул, як тигрова, зуби широкі та зазубрені – призначені для розрізання та розривання м'яса великої жертви. У акул, що живляться планктоном, зуби дрібні (близько 3 - 5 мм у китової акули) [11] .

   Хвіст

   Хвостовий плавець акул різнолопатевий (гетероцеркальний).Форма хвоста у різних видів розвивалася відповідно до певних умов проживання і у кожного виду має свої явні особливості. У швидкісних плавців, таких як акула-мако і біла акула, нижня і верхня лопаті майже однакові, а у більшості інших видів верхня лопата помітно більша за нижню [13] .

   Фізіологія

   Дихання та кровообіг

   Як і інші риби, акули одержують необхідну кількість кисню з води, пропускаючи її через зябра. Органи дихання є зябровими мішками, які внутрішніми зябровими отворами відкриваються в глотку, а зовнішніми - з боків голови на поверхню тіла. Для акул характерна наявність п'яти-семи пар зябрових щілин (залежно від виду), розташованих перед грудними плавцями. Зяброві отвори відмежовані один від одного широкими міжжаберними перегородками, в товщі яких залягають хрящові зяброві дуги. Зяброві пелюстки сидять на передній і задній стінках зябрових щілин, де вони утворюють напівзябра. Для дихання характерний протиточний рух крові та водної маси.

   При вдиху у акул розширюється глоточная область, і через ротовий отвір і бризгальці в неї насмоктується вода, яка омиває зяброві пелюстки і проходить у зовнішні зяброві порожнини; тиск води зовні притискає краї міжжаберних перетинок, і вони закривають зовнішні зяброві щілини. При видиху зяброві дуги правої та лівої сторін зближуються і тим самим зменшують обсяг глотки, майже зімкнуті зяброві пелюстки сусідніх напівзябер ускладнюють відтік води в горлянку; тиск у зовнішніх зябрових порожнинах зростає, клапани відгинаються і вода витікає назовні.Як і у всіх хрящових риб, зяброві пелюстки акул не здатні виділяти продукти азотистого обміну та солі, так що функція зябер обмежена лише газообміном. Серце має дві камери — передсердя та шлуночок і розташовується у грудному відділі риби біля голови. Воно рухає кров по зябрової артерії в судини, розташовані в зябрах, а звідти, вже збагачена киснем, вона надходить до інших органів. У акул одне коло кровообігу, і в серці лише венозна кров. Кількість крові становить 3,7-6,8% від маси тіла, вміст гемоглобіну 3,4-6,5%, а киснева ємність становить 4,5-8,7 об. % [12] . Максимальні показники вмісту гемоглобіну та кисневої ємності у акул менші за аналогічні середні показники костистих риб, що говорить про нижчий рівень їхнього метаболізму. Кров'яний тиск, що підтримується акулячим серцем, недостатньо для повноцінного постачання киснем її тіла. Через це акула повинна постійно допомагати своєму серцю м'язовими скороченнями (рухом), які стимулюють потік крові.

   Плавучість

   На відміну від костистих риб, акули не мають плавального міхура. Натомість компенсувати негативну плавучість їм допомагають величезна печінка, хрящовий скелет та плавники. Зменшення частки тіла досягається за рахунок накопичення в печінці гідрокарбонату сквалена з питомою вагою 0,86 г/см³, а також щільністю хряща приблизно вдвічі менше щільності кістки. Для багатьох акул також характерна нейтральна плавучість за рахунок обводнення скелета [8] . Решта компенсується підйомною силою, що виникає під час руху. У той же час піщані акули (Odontaspididae) вирішують питання відсутності плавального міхура простіше - вони створюють його подобу, набираючи повітря в шлунок.Більшість видів акул змушені постійно рухатись для того, щоб підтримувати дихання, тому не можуть довго спати. Однак деякі види, такі як вусата акула-нянька, здатні прокачувати воду через зябра, що дозволяє їм відпочивати на дні.

   Осморегуляція

   На відміну від кісткових риб, механізм осморегуляції акул досить простий та примітивний. За електролітним складом кров і тканинні рідини організму майже не відрізняються від морської води, тобто майже повністю ізотонічні зовнішньому середовищу [12] . За рахунок вмісту солей забезпечується близько 50% осмотичного тиску крові та тканин. Через особливості азотистого обміну в крові акул у значній кількості накопичуються сечовина (досить токсична речовина) і триметиламіноксид, що погано дифундують через мембрани клітин нирок і зябер, за рахунок чого досягається підвищення осмотичного тиску, що залишилося. Результатом всього є підвищений осмотичний тиск внутрішнього середовища (26 атм проти 24 атм в морській воді), тобто створюються умови для вільного проникнення води із зовнішнього середовища в міжклітинну рідину та кров, що в результаті призводить до дифузії натрію та калію. Але оскільки організм акули підтримує гомеостаз, то він має і спеціальний механізм підтримки електролітного складу — при цьому існує ректальна залоза, яка виводить надлишок солей в клоаку [8] .

   Терморегуляція

   Більшість акул є пойкілотермними (холоднокровними) тваринами. Температура тіла акул відповідає температурі навколишнього середовища. Однак винятками цього правила є деякі види пелагічних акул — наприклад, мако, біла і блакитна акули (всього близько 8 видів).Вони частково теплокровні і можуть мати температуру тіла на 8-11 ° C більше, ніж температура навколишнього середовища, за рахунок інтенсивної роботи м'язової системи. Безліч дрібних вен обплітає великі м'язи, які віддають крові виробляється тепло. Вища температура тіла дозволяє акулам швидше та ефективніше рухатися. [11]

   Травна система

   На шкірі, що покриває рухливі хрящові щелепи, кілька рядів розташовуються зуби, які є перетвореними плакоїдними лусками.

   Ротова порожнина переходить у горлянку, за якою починається стравохід, що без помітних меж переходить у легко розтяжний U-подібний шлунок. Концентрація соляної кислоти у шлунковому соку досягає 3%. Від шлунка відходить тонка кишка, що переходить у товсту, яка у свою чергу переходить у пряму кишку, що відкривається клоакою. Усередині товстої кишки знаходиться спіральний клапан, що значно збільшує всмоктувальну поверхню. Від прямої кишки відходить ректальна залоза, що є органом сольового обміну; вона видаляє надлишок солей, які потрапляють в організм разом із їжею та морською водою. У період розмноження заліза виділяє пахучий слиз, що полегшує зустріч особин різної статі.

   Особливе місце в організмі акул займає масивна трилопатева печінка, маса якої може становити до 30% від маси всього тіла [14] . Печінка накопичує запаси жиру (до 70% від маси печінки у гігантської акули), тваринний крохмаль глікоген та деякі вітаміни, виконуючи функції сховища енергетичних резервів та гідростатичного органу для збільшення плавучості.

   Достовірно відомо, що у хижих акул велику роль у травленні грає фермент колагеназу [8] .

   Після ситної трапези акули здатні довгий час голодувати, повільно та економно витрачаючи накопичені ресурси, і взагалі їхня потреба в їжі відносно невелика. Наприклад, що містилася в неволі триметрова звичайна піщана акула (Carcharias taurus) вагою 150 кг на рік з'їдала всього 80-90 кг риби. [12]

   Акули періодично виробляють еверсію шлунка - вивертають через рот назовні у водне середовище з метою очищення. Цікаво, що при цьому ніколи не ушкоджують шлунок своїми численними зубами. [15]

   Нервова система та органи почуттів

   Органи почуттів різних видів акул розвинені різною мірою залежно від їх довкілля [16] . Спинний мозок акул має велику функціональну самостійність. У акул особливо добре розвинені сенсори фото- та хімічної рецепції, а також акустико-латеральна система [8] .

   Нюхання

   Необхідно перевірити точність фактів та достовірність відомостей, викладених у цій статті.
   На сторінці обговорення мають бути пояснення.

   Нюх у акул - одна з основних сенсорних систем. Експерименти показали високу чутливість акул до запахів [12]. Органи нюху представлені ніздрями - невеликими мішечками на морді, що пропускають воду до нюхових рецепторів. Нюх задіяний при пошуку видобутку та партнерів для розмноження. Біла акула для обробки нюхової інформації використовується 14 % мозку. Особливо добре розвинений нюх у молотоголових акул — рознесені на пристойну відстань одна від одної на голові своєрідної форми ніздрі дають змогу чіткіше визначити положення джерела запаху. Дослідження показали, що акули краще реагують на запахи пораненого чи стривоженого видобутку.Деякими вченими висловлюються припущення про те, що акули здатні вловлювати запахи, що поширюються повітрям, так само добре, як і у воді. Біла акула часто спостерігалася з мордою, висунутою над поверхнею води. Акули здатні вловлювати запах крові, розведеної в пропорції 1:1 000 000, що грубо можна порівняти з однією чайною ложкою на басейн середніх розмірів [17] .

   Зір

   Будова ока акули здебільшого така ж, як і у всіх хребетних, але з деякими особливостями. Око акули має особливий шар, що відбиває - тапетум - розташований позаду сітківки. Тапетум направляє світло, що пройшло крізь сітківку назад, щоб він ще раз впливав на рецептори, таким чином посилюючи чутливість ока. Це значно підвищує гостроту зору, особливо у умовах недостатньої освітленості. Ще однією особливістю у деяких видів є наявність моргаючого століття, яке заплющує око безпосередньо під час атаки на жертву, захищаючи його від пошкоджень [18] . Акули, що не мають моргаючого століття, при атаці жертви закочують очі [19] . Раніше вважали, що око акули містить занадто мало колб і не здатне розрізняти кольори і дрібні деталі. Проте сучасні технології дозволили довести протилежне. Зір деяких видів акул гостріший за людський до 10 разів [19] .

   Слух

   Орган слуху в акул - це внутрішнє вухо, ув'язнене в хрящову капсулу. Акули сприймають переважно низькі звуки 100-2500 Гц [12] . Більшість акул здатні розрізняти інфразвук (частоти нижче 20 Гц). Внутрішнє вухо також є органом рівноваги [19].

   Бічна лінія

   Канал бічної лінії проходить по бічній поверхні тіла у товщі шкіри і є сейсмосенсорним органом.Він має вигляд вузької і глибокої шкірної борозни, що місцями гілкується. Бічна лінія приймає механічні переміщення частинок води, а можливо, і інфразвукові коливання. Вона відіграє важливу роль при полюванні, видовому спілкуванні та ближній орієнтації [12] .

   Електро- та магніторецепція

   Електрорецепторний апарат акул представлений ампулами Лоренціні - це занурені в шкіру маленькі сполучнотканинні капсули з трубочками, що виходять від них, які відкриваються на поверхню шкіри. Акули реагують на електричні поля напругою всього 0,01 мкВ/см. Тому вони здатні виявляти жертву по електричних полях, створюваних роботою дихальних м'язів та серця [8] . Є припущення, що вони використовуються акулою і як термодатчики, що визначають температуру середовища з точністю до 0,05 ° C [12] .

   Тракторія міграції по прямій лінії, що спостерігається у деяких видів, на досить великі відстані наштовхнула вчених на думку про можливість акул орієнтуватися по магнітному полю Землі. Дослідження, проведені з пісочними акулами, що містяться в неволі (Carcharhinus plumbeus), підтвердили ці здогади - продемонстрована ними поведінка дозволяє впевнено говорити про магнітну сенсорику. У сприйнятті магнітного поля в акули можуть бути задіяні: магніточутливі рецептори, вплив магнітного поля на хімічні процеси, електрорецепторний апарат або все, що перераховане в комплексі [20] .

   Тривалість життя

   Кожен вид має свою певну тривалість життя, і непросто оцінити її всім акул. Загалом акули ростуть відносно повільно, й у випадку можна сказати, більшість видів живе 20—30 років.Однак рекордною тривалістю життя відрізняється плямиста колюча акула, яка живе понад 100 років. Відомі і китові акули з подібним віком [21] [22] .

   Розмноження

   Для акул характерно властиве хрящовим рибам внутрішнє запліднення, примітивна матка та досить досконалий плацентарний зв'язок. Плід розвивається в матці і з'являється на світ добре пристосованим до самостійного життя - у новонароджених акул добре розвинені опорно-руховий апарат, травна система та органи почуттів, що дозволяє самостійно харчуватися та швидко нарощувати масу. Акули виробляють на світ різну кількість дитинчат - деякі види до 100, інші ж всього двох-трьох. Біла акула народжує приблизно 3-14 акулят за раз [8] . На відміну від більшості костистих риб, що виробляють мільйони ікринок, принцип продовження роду в акул орієнтований швидше на якість, ніж на кількість. Турбота деяких видів про потомство (акулянок деякий час знаходиться під опікою матері) дозволяє забезпечити акулам високий коефіцієнт виживання, а значить і нижчу плодючість.

   Акули поділяються на яйцекладних, яйцеживородящих і живородящих. Копулятивний орган самців — пара птеригоподіїв, кожен із яких є видозміненою задньою частиною черевного плавця. Під час розмноження один із птеригоподіїв згинається вперед і вводиться в клоаку самки.

   Після запліднення яйце покривається драглистою білковою оболонкою, а поверх неї у більшості яйцекладних видів — рогоподібною оболонкою, часто з виростами та джгутами. Це захищає ембріон від зневоднення, багатьох хижаків, механічних пошкоджень та дозволяє яйцю підвішуватися на водоростях. Яйця великі і містять багато жовтка.Зазвичай одночасно відкладаються від 1-2 до 10-12 яєць, і лише полярна акула (Somniosus microcephalus) відкладає за раз до 500 яєць завдовжки близько 8 см [12] . Ембріональний розвиток акул йде повільно, але дитинча, що вилупилося, відрізняється від дорослої особини лише розмірами і здатне до самостійного життя. Яйцекладучими є близько 30% видів [23]. При яйцеживородженні запліднені яйця затримуються в маткових частинах яйцеводів. При цьому дитинчата вилуплюються і деякий час перебувають усередині матері, народжуючись у результаті добре розвиненими та пристосованими до самостійного існування. У оселедцевих акул (Lamnidae) дитинчата після використання свого жовткового мішка поїдають незапліднені яйця, що скупчилися в матці.

   У живородящих видів жовтковий мішок після використання жовтка приростає до стінки матки, утворюючи своєрідну плаценту, а кисень та поживні речовини зародок отримує з кровотоку матері шляхом осмосу та дифузії. У куньих акул (Triakidae) одночасно може розвиватися до 20, а у молот-риби (Sphyrnidae) - До 30-40 зародків [12] . Термін виношування у яйцеживородящих видів точно не відомий, проте приблизно становить від кількох місяців до двох років (у плямистої колючої акули), що є одним із найтриваліших термінів серед усіх хребетних [21] .

   Внутрішнє запліднення, великі яйця зі значними запасами поживних речовин, міцна зовнішня оболонка та широко поширені яйцеживонародження та живонародження різко знижують ембріональну та постембріональну смертність. Відомі також окремі випадки партеногенезу - жіноча особина виробляла потомство без жодної участі самця. Усі зареєстровані приклади мали місце у акул, які у неволі.Випадки безстатевого розмноження акул у природному середовищі не відомі, і передбачається, що це крайня міра репродукції без особин чоловічої статі [22] .

   Розповсюдження

   Акули поширені по всіх океанах та кліматичних поясах. Здебільшого вони мешкають у морській воді. Деякі види, такі як тупорила акула, звичайна сіра акула та інші здатні жити і в прісній воді, досить далеко запливаючи до річок. По глибині поширені переважно до 2000 метрів, іноді спускаючись до 3000 метрів, і дуже рідко їх спостерігали нижче. Найбільша задокументована глибина проживання належить португальській акулі (англ.) російськ. - 3700 м [24] .

   Спосіб життя

   У традиційному виставі акула виглядає самотнім мисливцем, що борознить простори океану в пошуках видобутку. Однак такий опис застосовується лише до кількох видів. Дуже багато акул ведуть осіле малоактивне життя. Але навіть самотні мисливці зустрічаються для розмноження або в багатих на їжу місцях, що може змусити їх долати тисячі миль за рік [25] . Можливо, міграція акул складніша, ніж навіть міграція птахів.

   Акули можуть демонструвати і соціальну поведінку. Іноді понад сто бронзових молотоголових акул (Sphyrna lewini) збираються навколо підводних гір та островів, наприклад, у Каліфорнійській затоці [26] . У акул також має місце міжвидова соціальна ієрархія. Наприклад, довгокрила акула домінує над шовковою тих самих розмірів, коли питання стосується харчування [27] .

   За надто близького наближення деякі акули подають сигнали загрози. Як правило, вони полягають у збільшенні амплітуди плавальних рухів, а їхня інтенсивність може говорити про рівень небезпеки [28] .

   Швидкість

   В основному акули пересуваються із крейсерською швидкістю приблизно 8 км/год, але при полюванні чи нападі середньостатистична акула прискорюється до 19 км/год. Акула-мако здатна розганятися до швидкості 50 км/год [29]. Біла акула також здатна до подібних ривків. Такі винятки можливі завдяки теплокровності цих видів.

   Інтелект

   Всупереч поширеній думці про те, що акула лише «машина для полювання», ведена одними лише інстинктами, останні дослідження показали здатність деяких видів до вирішення завдань, соціальної поведінки та цікавості. Співвідношення маси мозку і тіла у акул приблизно еквівалентне тому ж показнику у птахів та ссавців [30] . В 1987 на узбережжі ПАР група з семи білих акул спільними зусиллями стягувала наполовину викинутого на берег мертвого кита в глибше місце для трапези [31] . Акули можуть демонструвати і грайливу поведінку. Наприклад, атлантичну оселедцеву акулу неодноразово спостерігали за іншою особиною з шматком водоростей у зубах [32] .

   Сон

   Деякі акули можуть відпочивати на дні, прокачуючи воду через зябра, але їхні очі залишаються відкритими і відстежують те, що відбувається навколо [33] . Під час відпочинку акула не використовує ніздрі, але можливо, що використовує бризгальця. Якби акула використовувала ніздрі, то всмоктувала скоріше пісок з дна, а не воду. Тому багато вчених вважають, що це один із випадків, що обґрунтовують необхідність бризгальця. У катрана процесом руху керує більше спинний мозок, ніж головний, тож він може спокійно поспати і коли пливе. [33] Також можливо, що акули сплять на кшталт дельфінів [33] , відпочиваючи по черзі кожною півкулею мозку, що дозволяє постійно залишатися у свідомості.

   Харчування

   Уподобання в їжі у акул дуже різноманітні і залежать від особливостей кожного виду, а також від місць проживання. Більшість видів є м'ясоїдними [34] . Деякі види, наприклад тигрова акула, майже всеїдні і ковтають практично все, що трапляється їм на шляху [35]. Основною їжею для акул є риба, ссавці, планктон та ракоподібні. Наприклад, ламна, мако та блакитна акули харчуються переважно морською рибою пелагічних видів, і форма їх тонких гострих зубів пристосована для того, щоб вистачати видобуток у русі. Біла акула віддає перевагу тюленям і морським левам, але при можливості полює і на китових ссавців, оскільки особливості її зубів дозволяють відхоплювати великі шматки плоті. У раціон придонних видів акул входять переважно краби та інші ракоподібні, які зуби мають коротку довжину і пристосовані до розламування панцира [36] . Гігантська, великорота та китова акули харчуються планктоном та дрібними морськими організмами.

   Еволюція

   Перші акулоподібні створіння з'явилися близько 450 млн. років тому, але найдавніші свідчення існування акул — скам'янілості зубів — мають вік приблизно 400 млн. років [6] [7] . Це були дрібні зуби, що належали особини завдовжки, мабуть, трохи більше 30 див. Основні відомості про походження акул отримані шляхом вивчення копалин зубів. Це пов'язано з тим, що хрящові скелети після смерті досить швидко розпадаються, і знахідка скелета акули, що добре зберігся, — досить рідкісна і вдала подія. Найдавніша подібна знахідка — скелет, що чудово зберігся. Cladoselache - відноситься до девонський період і має вік приблизно 350 млн років [7] [37] . Тоді величезні території нинішніх Європи та Північної Америки були вкриті теплими неглибокими морями, і в цих виключно сприятливих для розвитку морського життя умовах поряд з іншими рибами процвітало і множилося велике різноманіття акул. У цей час акули конкурували головним чином з панцирними рибами, вже маючи перед ними перевагу у вигляді будови тіла, що мав найкращі гідродинамічні характеристики та простоту. На початок карбону різноманітність акул зросла настільки, що вчені назвали цей період «золотою епохою акул». Крім риб з явними відмітними ознаками акули, існували і більш химерні створіння. Один із прикладів - Stethacanthus, З ймовірними розмірами приблизно 3 метри, від усіх існуючих і вимерлих акул відрізнявся наявністю на голові «шолома» з маленьких зубчиків і незвичайним утворенням на спині, що нагадував трикутний помазок для гоління, розташованим приблизно в тому місці, де має бути спинний плавець. Або ж, наприклад, Helicoprion і Ornithoprion, у яких розвинулися зубні спіралі, ймовірно, на нижній щелепі, що виглядали і, мабуть, діяли на зразок циркулярної пили. Приблизно в цей час розвинулися і акули з «конвеєрним» механізмом зміни зубів — особливістю, що збереглася у сучасних видів. Після карбону відбулося два якісні стрибки у розвитку зубів: один в еоцені (56—35 млн років тому), коли сформувалася основна частина сучасної фауни акул, і другий у міоцені (23—5 млн років тому), коли океани населяла величезна акула мегалодон. 38].

   До кінця карбону, приблизно 300 млн років тому, збільшення різноманітності акул добігло кінця, і вони проіснували з незначними еволюційними змінами аж до глобального катаклізму після закінчення пермського періоду [7] . Приблизно 245 млн. років тому повсюдні виверження вулканів, разом із зміною клімату та рівня морів, стали причиною вимирання приблизно 96% морського життя. Безліч видів акул, що залишилися, вимерло через зникнення морських мешканців, які були їх їжею, а багато хто поповнив список вимерлих, сам став їжею для сильніших видів. Проте кілька видів залишилося, що у результаті дозволило зайняти акулам вакантні місця в екосистемі під час чергового еволюційного ривка.

   У наступні тріасовий, юрський і крейдяний періоди - епоху рептилій - акули, з їхньою стрімкою формою, можливістю розвивати велику швидкість і розвиненими органами почуттів, були практично поза конкуренцією. До тріасового та юрського періодів відносяться перші знахідки залишків акул усіх сучасних загонів, крім (за деякими даними) багатожабернікоподібних, які відомі починаючи з пермського періоду [39] [40] .

   З'явився Palaeospinax, що мав схожість із сучасними катранами, які зберегли шипи на спинному плавнику. На той час розвинулися і види великих розмірів, наприклад, Кретоксирину, активні мисливці довжиною понад 6 м. У відкладах крейдяного періоду зустрічаються зуби, поверхнево подібні до зубів тигрової акули, а також зуби великих оселедцевих акул з розмірами понад 6 метрів. До того ж часу відносять появу предків гігантською, пелагічною великоротою та сірих акул [6] [7] . З вимиранням гігантських рептилій землю почали заселяти ссавці, а деякі з них повернулися до моря.Кити, дельфіни, тюлені і морські корови, що з'явилися, стали основним джерелом їжі для предків білої акули. Еволюційну історію цього виду вдається простежити до часу близько 50 млн. дол. років тому. Вже тоді пращури білих акул були сильними морськими хижаками.

   Приблизно 30 млн. років тому з'явився хижак величезних розмірів. Carcharocles megalodon [37] . Мегалодон був схожий із сучасною білою акулою, проте набагато більших розмірів. Його найбільший знайдений зуб має довжину понад 18 см від основи до вершини. Взявши за зразок білу акулу, можна небезпідставно припустити, що мегалодон сягав довжини приблизно 12—30 метрів. Більшість вчених сходиться на думці, що мегалодон не дожив до наших днів, зникнувши близько 1,5 млн. років [37] [38] тому внаслідок зменшення кількості їжі та зміни клімату. Всупереч поширеній думці, акули не залишалися незмінними протягом 300—400 млн років їхнього існування. Однак багато сучасних сімейств існують, мабуть, уже 150 млн років. Вивчення історії розвитку акул утруднено через те, що в основному доводиться проводити дослідження лише з їх скам'янілих залишків зубів. Одна з головних труднощів цього методу в тому, що зуби можуть значно відрізнятися між собою залежно від їхнього розташування в щелепі та стадії розвитку. У недавньому минулому це було причиною того, що вчені описували кілька видів вимерлих акул, які насправді виявлялися одним. Після перегляду описів вимерлих видів з урахуванням особливостей зубоутворення у сучасних акул кількість викопних видів зменшилася вдвічі [37] .

   Акули та людина

   Напади акул

   Незважаючи на відносну рідкість нападів, страх перед ними виріс завдяки описам окремих випадків, таких як серія нападів біля узбережжя Нью-Джерсі, коли 4 людини загинули та 1 отримав каліцтва, а також літературним творам та фільмам жахів на кшталт серії кінофільмів «Щелепи». Багато експертів вважають, що небезпека, яку становлять акули, сильно перебільшена.

   Підраховано, що ризик людини зазнати нападу акули становить 1 до 11,5 млн., а ризик загинути від такого нападу 1 до 264,1 млн. [41] . Наприклад, річне кількість потонулих США становить 3306 людина, а померлих від акул — 1 [42] .

   Всупереч поширеній думці, лише небагато видів акул небезпечні для людини. З усіх видів лише чотири помічені у значній кількості неспровокованих нападів на людей зі смертельним наслідком: біла [43] , тигрова [35] , тупорила [44] та довгокрила [45] акули.

   Відомі випадки неспровокованого нападу та інших видів, але вони рідко закінчувалися смертю людини. Це акула-мако, риба-молот, галапагоська, темно-пера сіра, лимонна, шовкова, блакитна акули. Ці акули - великі і сильні хижаки, причиною нападу яких може виявитися просто перебування в невідповідному місці в невідповідний час. Однак вони вважаються менш небезпечними для плавців та дайверів. Інші кілька видів також щорічно нападають на людей, завдаючи ран, потенційно небезпечних для життя. Але такі випадки трапляються або через навмисну ​​провокацію, або через помилкову ідентифікацію акулою через стан води тощо. п.

   Найбільшу небезпеку акули становлять для плавців поблизу поверхні води, а дієвих способів відлякувати акул все ще немає.Акула відчуває страх жертви [46] , а також стає небезпечнішою при провокації її на оборонні дії. Але атака зазвичай не починається негайно - спочатку акула вивчає людину, плаваючи навколо, а потім може зникнути і вже раптово з'явитися [46] .

   Акули в культурі та традиціях

   У багатовіковій історії Китаю акули займають особливе місце переважно завдяки відомому на весь світ делікатесу - супу з акулячих плавців. Ця страва є однією з найдорожчих і важливих у китайській кухні, символізуючи пристойне соціальне становище або знак поваги до шановних гостей. Крім цього, суп розглядається як тонізуючий засіб. У Китаї також широке поширення мають переконання про те, що хрящ із плавників допомагає у боротьбі з раком, а сушені плавці можна використовувати як афродизіак [47] . За статистикою, Гонконг є світовим центром торгівлі плавцями акули, займаючи 50-80% цього сегменту ринку, а 27% від цієї кількості постачає туди ЄС [48] .

   У культурі Полінезії, особливо на Гавайських островах, до акул особливе ставлення. У полінезійських міфах 9 богів асоційовано з акулами, і вони вважалися охоронцями моря та захисниками гавайського народу. Також зустрічалися й розповіді про перевертня — людину-акулу, люту і жадібну до людського м'яса. В інших частинах Полінезії, як наприклад Тонга, існує повір'я, що акули - це їжа, що посилається духами предків для підтримки населення [49] . На відміну від сучасної західної культури, в якій уявлення про акули здебільшого засновані на таких фільмах як «Щелепи», жителям Полінезії, які здавна живуть біля моря в контакті з цими істотами, властива повага до акул та їх обожнювання [50] .

   У японській культурі акули представлені морськими чудовиськами, які забирають душі грішників [51] . Декілька згадок про акул зустрічається і в грецькій міфології [52] . В Австралії, як і Тонга, аборигени вважають акул частиною природних ресурсів, призначених для людей. Деякі громади аборигенів на північному сході Арнем-Ленда вважають своїм прабатьком сіру акулу Mäna [53] .

   У популярній культурі, особливо західній, акула представлена ​​досить однобоко - ведена лише інстинктами машина пожирання людей. Вона виглядає жахливо навіть на тлі аналогічних наземних хижаків, наприклад, левів, тигрів чи ведмедів, які нерідко з'являються й у позитивній інтерпретації. Образ акули в популярній культурі був поступово демонізований завдяки ряду творів у різних напрямках мистецтва, таких як картина Дж. З. Коплі «Брук Вотсон і акула», романи «Мобі Дік» Германа Мелвілла, «20 тисяч льє під водою» Жюля Верна або «Безодня» Пітера Бенчлі, кінофільми «Щелепи» Стівена Спілберга, «Безодня» Пітера Йєтса, документальний фільм «Сіні , біла смерть» тощо. Агресивні до людей акули, рідкість у природі, виявляються звичайним явищем у сучасній культурі. У результаті слово «акула» незалежно від виду асоціюється у публіки з чіткою та однозначною загрозою. І якщо на початку подібний образ представлявся лише щодо тих, хто ризикнув опинитися у воді без будь-якого захисту, то згодом автори пішли далі. Наприклад, металева клітина з дайверами, здійснюють зйомку акул в «Сині води, біла смерть» з позиції жертви (як захист від можливості такої стати), виявляється розбитою у фільмі «Щелепи».Наступні твори кінематографу підносять акул ще агресивнішими монстрами [54] [55] .

   Припущення про протидію раковим захворюванням

   Незважаючи на досить поширену думку про те, що хрящ акул є ліками від ракових захворювань, цьому немає жодного наукового підтвердження. Крім того, організми людини та акули мають суттєві відмінності, а імунна система цих риб до кінця ще не вивчена [56] . Поширена також і думка, що акули не хворіють на рак. Проведені дослідження показали, що це негаразд. У кількох видів акул було виявлено пухлини багатьох органів прокуратури та систем організму, і більше половини їх виявилися злоякісними. Причому обстеженню піддалися як особини, що у неволі, і у прибережних зонах і відкритому морі. Проте, все одно і в даний час триває продаж препаратів на основі акулячого хряща як протиракові засоби. Вчені не заперечують того, що речовини, виділені з хряща та печінки акули, потенційно можуть принести користь у боротьбі з раком, але до закінчення досліджень говорити про це зарано. І якщо твердження про протиракові властивості будуть підтверджені, то завжди можна буде штучно синтезувати необхідну речовину замість знищення акул для його видобутку [57] . Ця помилка також підвищує популярність екстракту з акулячих плавців, що використовується в альтернативній медицині для лікування пацієнтів, сподіваючись, що вони, як і акули, ніколи не хворітимуть на рак. Таке лікування, що не має жодних наукових обґрунтувань, швидше дороге, ніж ефективно [58] .

   В даний час відносно невелика кількість видів міститься у неволі. І тому є причини.Одна з основних полягає в тому, що найвідоміші (а отже, найцікавіші публіці) види досить непросто виловити і транспортувати, не завдавши при цьому шкоди рибі. Адже здебільшого це великі та агресивні риби, які під час лову на приманку перебувають у стані полювання за здобиччю — тобто у підвищеній збудженості. Крім того, при вилученні з води деякі види можуть просто розчавити свої внутрішні органи своєю ж вагою, і це необхідно враховувати під час переміщення акули з океану до штучного резервуару. Чергові складності виникають і після прибуття акул в акваріум, який повинен мати необхідну місткість для нормальної життєдіяльності цих риб, а також враховувати їхню підвищену чутливість до електромагнітних хвиль [59] .

   Промисел та полювання

   Поряд з іншими рибами акули вже багато років є об'єктом промислу (більше 100 видів) [60] . Рибної промисловості в акулах цікаво:

   • М'ясо, що використовується багатьма культурами в їжу (попри те, що спостереження показали схильність організму акул до накопичення ртуті, вміст якої в м'ясі значно підвищився через забруднення навколишнього середовища [61] ).
   • Плавники, які є в Азії головним інгредієнтом для делікатесного супу, а також мають застосування у східній медицині.
   • Хрящ, навколо якого досі точаться суперечки щодо його лікувальних властивостей проти ракових пухлин.
   • Печінка, що містить жир, багатий на вітамін A і вітаміни групи B, і застосовується як сировина для виготовлення лікарських засобів.
   • Шкіра, яка використовується в галантереї та як абразивний матеріал.

   Основний промисел ведеться в Атлантичному океані, де промисловими є 26 видів, приблизно третина акул видобувається в Індійському океані, і ще в півтора рази менше акул виловлюють у Тихому [62] . Щорічно виловлюється приблизно 100 млн акул по всьому світу [60] [63] . Незважаючи на поступове введення обмежень та заборон, видобуток акул із середини минулого століття постійно збільшується [64] . Вилов акул умовно можна поділити на три напрямки:

   1. Промисел з метою застосування їхнього м'яса, печінки, хряща, шкіри та плавців - тобто повноцінне використання риби;
   2. Так званий прилов - коли акула є випадковим видобутком при вилові інших риб;
   3. Промисел для видобутку лише плавників. Це найнераціональніший (вага плавників становить до 4% від усього тіла) і негуманний спосіб видобутку акул, який отримав в англійській мові назву finning (англ.) — коли єдиною метою стають плавці, а решту туш викидають гнити на березі або назад у море.

   Крім видобутку в промислових цілях у світі мають місце і такі приводи для полювання на акул як забезпечення безпеки пляжів, зменшення природної загрози промислових видів риб і просто екстремальне полювання та риболовля [65] .

   Екологія та охорона

   Більшість акул знаходяться на вершині харчового ланцюжка або близько до нього. Тому вони відіграють величезну роль у регуляції кількості тих видів, на які полюють. Але, як і всіх мешканців моря, антропогенний чинник не оминув і акул. На них також впливають зростаючий промисел їхньої природної їжі, забруднення навколишнього середовища та безпосереднє полювання на самих акул, зокрема на їхні плавці. Для людини вони потенційно корисні в медицині та застосовуються як їжа.Історично вилов акул проводився у відносно невеликих масштабах і не складав проблем для відновлення їхньої чисельності. Однак зрослий з 80-х років XX століття промисел поставив під загрозу багато видів [66] . Одна з причин зростання популярності акул як об'єкт промислу - це їх плавці. Суп з акулячих плавців вважається делікатесом, і плавець за вартістю вище за акуляче м'ясо. Це призвело до негуманного способу полювання за плавниками, які добувають, зрізуючи їх із живої риби, а саму акулу при цьому викидаючи назад у море. В даний час у деяких країнах такий вид лову вже заборонено.

   У той же час не тільки цілеспрямований вилов акул є для них загрозою — близько половини ненавмисно виловлюється разом з іншою рибою. На відміну від промислового видобутку риби, такий вилов акул набагато складніше контролювати та регулювати рибну індустрію. Як правило, вилов риби у великих кількостях регулюється владою. Однак історично облік випадково виловлених акул зазвичай не вівся через невелику їх кількість. Істотна шкода їх популяції завдається внаслідок т.з. прилову при ярусному лові. За такої лови пелагічних промислових риб акули становлять значну частину видобутку. Наприклад, в Австралії при промислі цим способом тунця і марлинових риб прилов акул становить понад 25%, а в районі Гавай при видобутку меч-риби – 32%. Найбільшу частку жертв серед видів становлять блакитні акули - від 47 до 92% прилову при проведенні досліджень. Близько 6 мільйонів блакитних акул щорічно трапляється у мережі як випадковий видобуток. Розмір прилову акул залежить від типу знарядь лову та місць промислу. Більше акул виловлюється при видобутку на поверхні моря, ніж у глибині [67] .

   За оцінкою групи фахівців з акул IUCN, 24% видів знаходяться під загрозою [68] . Населення акул постійно скорочується. Наприклад, біля узбережжя Сполучених Штатів за останні 15 років минулого століття кількість молотоголових акул скоротилася на 89%, лисячих акул на 80%, а білих приблизно на 79%. Чисельності довгокрилої, тигрової, блакитної та акули-мако зменшилися на 70 %, 65 %, 60 % та 40 % відповідно. За даними канадських дослідників, популяції довгокрилої акули зменшилися на 99%, а в деяких місцях зникли взагалі [60] [69] . Чималу роль зменшенні популяцій акул грає морське сміття. Багато видів за своєю природою дуже цікаві, а деякі взагалі особливо не замислюються перед тим, як проковтнути щось, і це часто стає причиною їхньої загибелі [70] . Одна з причин високої вразливості популяції акул - це пізні терміни статевої зрілості і невисока плодючість. Наприклад, лимонна акула досягає статевої зрілості в 13-15 років [12] [71] . Сучасні література, кінематограф і ЗМІ створили та успішно використовують образ акули як кровожерливого безжального звіра, забувши донести інформацію про те, що акула насамперед морський хижак, що грає величезну роль у всій морській екосистемі. Тому багато організацій, що займаються захистом та охороною акул, ставлять собі основною метою донести до суспільства більш повну інформацію про акули та їх місце в природі [70] .

   Поширені помилки про акули

   1. Акула постійно повинна плисти, щоб залишатися живою. Насправді багато видів здатні відпочивати, лежачи на дні і прокачуючи воду через зябра. Причому віддають перевагу саме такому способу дихання замість руху [72] .
   2. Більшість акул нападають на людину і вбивають її. Усього кілька видів акул регулярно здійснюють неспровоковані напади на людей, і в основному це відбувається через помилку в ідентифікації видобутку [72] .
   3. Акули плавають із великою швидкістю. Насправді крейсерська швидкість акул досить невелика, оскільки необхідно зберігати енергію. Однак це не заважає їм розвивати високу так звану «кидкову» швидкість безпосередньо перед атакою жертви [8] .
   4. Акули люблять людську кров. Акули не віддають перевагу будь-якій крові. Навпаки, відхопивши від людини шматок плоті, вони зазвичай випльовують його назад, тому що це м'ясо не є тією високожирною їжею, яка необхідна їм для поповнення запасів енергії [72] [73] .
   5. Акули всеїдні. Більшість видів вважає за краще дочекатися можливості добути свою звичайну їжу замість того, щоб їсти все поспіль [72] .
   6. Акули не схильні до ракових захворювань. Це переконання, що існувало довгий час, спричинило загибель величезної кількості акул, що виловлювали людина заради «протиракового» хряща. Однак спостереження за акулами в неволі, так само як і в природному середовищі, показали наявність особин з органами, ураженими раковими пухлинами. Кількість випадків ракових захворювань виявилася більшою там, де вода більше забруднена (у тому числі, і від діяльності людини) [72] .