Біологія та медицина

Замість зовнішнього запліднення, яке було властиво далеким водним предкам павукоподібних, у них розвинулося внутрішнє запліднення, що супроводжується в примітивних випадках сперматофорним заплідненням або у більш розвинених форм копуляцією.

Сперматофор є мішечок, що виділяється самцем, в якому знаходиться порція насіннєвої рідини, захищеної таким чином від висихання під час перебування на повітрі. Самець у лжескорпіонів та у багатьох кліщів залишає сперматофор на ґрунті, а самка захоплює його зовнішніми статевими органами. Обидві особини при цьому здійснюють "шлюбний танець", що складається з характерних поз та рухів.

Самці багатьох павукоподібних переносять сперматофор у статевий отвір самки за допомогою хеліцеру. Нарешті, деякі форми мають копулятивні органи, а сперматофори відсутні. У ряді випадків для копуляції служать частини тіла, не пов'язані безпосередньо зі статевою системою, наприклад видозмінені кінцеві членики педипальп у самців павуків (рис. 405).

Більшість павукоподібних відкладає яйця. Однак у багатьох скорпіонів, лжескорпіонів і деяких кліщів спостерігається живонародження. Яйця здебільшого великі, багаті на жовток.

У павукоподібних зустрічаються різні типи дроблення, однак у більшості випадків має місце поверхневе дроблення. Пізніше з допомогою диференціації бластодерми утворюється зародкова смужка. Поверхневий шар її утворений ектодермою, глибші шари становлять мезодерму, а найглибший шар, прилеглий до жовтка, - ентодерма. Решта зародка одягнена лише ектодермою. Формування тіла зародка відбувається головним чином з допомогою зародкової смужки.

Надалі розвитку слід зазначити, що з зародків сегментація буває виражена краще, а тіло складається з більшої кількості сегментів, ніж в дорослих тварин. Так, у зародків павуків черевце складається з 12 сегментів, подібно до дорослих ракоскорпіонів і скорпіонів, причому на 4 - 5 передніх є зачатки ніжок (рис. 406). При подальшому розвитку всі черевні сегменти зливаються, утворюючи цільне черевце.

У скорпіонів кінцівки закладаються на 6 сегментах переднечерев'я (рис. 406). Передня пара їх дає статеві кришечки, друга - гребінчасті органи, а розвиток інших пар пов'язаний з утворенням легень.

Все це вказує на те, що клас Arachnida походить від предків з багатою сегментацією і з кінцівками, розвиненими не тільки на головогрудку, а й на черевці (передньоочеревині). Майже у всіх павукоподібних розвиток прямий, але у кліщів є метаморфоз.

Посилання:

Запліднення, кокон та турбота про потомство павуків

Запліднення відбувається під час відкладання яєць у зовнішній матці, з якою повідомляються насінники. З моменту парування павуків до відкладання яєць проходить кілька днів або тижнів, і лише у виняткових випадках кілька місяців (Heptathela kimurai, Lycosa singoriensis, Filistata).

Цілком винятковим є партеногенез, описаний Монтерозо (Monteroso, 1944, 1949) у Teutana triangulosa і підтверджений Брауном (Braun, 1956). Останній спостерігав вилуплення з кокона павучків, що розвинулися з незапліднених яєць.

Яйця та кокон павуків

Яйця відкладаються купкою в коконі, зробленому з одного або кількох шарів павутиння. Виняток представляють деякі Liphistiidae: Heptathela, відкладаючи яйця, тільки склеює їх слизом у грудки (по 24-95 штук у кожному).Зазвичай самка перетворює своє ліжко на гніздо, в якому відкладає яйця і плете кокон. Іноді яйця, що містяться всередині гнізда, ледве прикриті рідкісними павутиновими нитками, і тоді єдиною оболонкою навколо них є стінки гнізда (Leptonetidae, Harpactes, Heliophanus). В інших випадках навколо власне кокона пасе замкнута оболонка — так зване хибне гніздо (Agelena, Ballus, Marpissa, Philodromus). Подібно до кокона вона може бути простою або багатошаровою, і тільки наявність проміжного простору між коконом і стінкою помилкового гнізда відрізняє це утворення від кокона з подвійною стінкою.

Власне кокон, т.е. е. оболонка, що безпосередньо облягає яйця, в більшості випадків складається з двох частин — основної та криючої пластинок, з'єднаних краями, і відповідно має плоско-опуклу або двоопуклу сочевицеподібну форму (рис. 92). Такі кокони зазвичай прикріплені до субстрату або стінки гнізда (Agelenidae, Dysderidae, Gnaphosidae, Clubionidae, Thomisidae та ін.).

Походження основної та криючої пластин з'ясовується із самого способу приготування кокона у цих павуків. Подібно до самця, що плете сперматичну сіточку перед наповненням сукупного апарату, самка робить спершу павутинову основну пластинку (аналог сперматичної мережі) і відкладає на неї яйця, а потім заплітає їх зверху паутинової пластинкою, що криє.

Так само надходять і самки Lycosidae, але потім основна платівка кокона віддирається від субстрату і краї кладки лінзоподібної згладжуються хеліцерами, а весь кокон одночасно обплітається павутиновими нитками. Виходить кулястий або сплющений кокон, який самка весь час носить із собою. Подібні округлі кокони мають і Mygalomorphae.

Стінка кокона робиться зазвичай із прямих ниток і часто просочується застигаючим секретом, що виділяється через рот. Але в деяких сімействах павутинова тканина стінок стає пухкою і пухнастою, нагадуючи ніжну вату; шви між основною і криючою пластинками робляться нерозрізненими, і кокон приймає більш менш кулясту форму. Так виникає тип кокона, властивий більшості тенетних павуків, а також Micrommata зі Sparassidae, Zora з Ctenidae та деяким іншим. Спочатку стінка такого кокона складається тільки з численних пухких ниток, що перехрещуються, але у спеціалізованих форм поверх цього м'якого матеріалу відкладається тверда зовнішня оболонка.

Крім (Crome, 1956) докладно вивчив процес будівництва яйцевого кокона у Araneus quadratus, A. marmoreus і A. diadematus. У найповнішому вигляді він здійснюється у першого виду. Спершу самка пряде верхню частину кокона - основну пластинку, яка є диском, що несе на нижній стороні, дещо відступивши від країв, невисоку кільцеподібну стінку, що обмежує порожнину для яйцевої камери. Потім прядеться яйцева камера, і в неї відкладаються яйця. Далі самка закриває камеру, обплітає її м'якою павутинною пряжею і робить стінку, що криє (пластинку). При цьому основна пластинка вигинається назовні і вгору, і кокон набуває кулястої форми. Нарешті самка додатково зміцнює кокон і маскує його. Упродовж кількох днів вона охороняє його. Таким чином, готовий кокон має досить складний пристрій. У A. marmoreus та A. diadematus кокони дещо спрощені.

Інший шлях розвитку такого ж цільного на вигляд, кулястого кокона, але, однак, за рахунок збільшення основної платівки виявляється у Pisaura.У цьому випадку самка спочатку в один прийом сплітає майже весь кокон, залишаючи зверху лише невеликий круглий отвір, потім відкладає в нього яйця і закладає отвір пластиною, що криє (Спаський, 1935). Подібний кокон робить і Liphistius desultor, але маскує його зовні землею.

Так як павуки зазвичай сидять на тенетах черевною стороною догори, то і відкладають яйця і плетуть кокон в цьому ж положенні (рис. 93). Багато хто з них підвішують сферичні кокони на стеблинку або нитки в гнізді (Mela menardi, Theridiosoma та ін.). У Cyrtarachne та деяких інших Araneidae веретеноподібний кокон підвішується за один кінець (рис. 94). Складний кокон властивий видам Argiope; він складається з двох оболонок з товстим шаром бавовняної тканини між ними і має грушоподібну форму.

Кокони Cribellatae нічим особливим не відрізняються. У Amaurobius ще добре помітна крайова облямівка між основною та криючою пластинками, в інших форм (Titanoeca) вона вже невиразна.

Спочатку кокон служив для утримання яєць разом та для прикріплення їх до субстрату. Захисна роль вторинна; при її розвитку стінки кокона товщають і ущільнюються. Однак посилення стінок не відбувається або вони навіть редукуються, якщо кокон знаходиться під опікою самки, яка охороняє його або носить із собою. Так, наприклад, кокон Pholcidae і Ochyroceratidae, який самка тягає в хеліцерах, складається лише з небагатьох павутинних ниток, що ледве скріплюють яйця. З іншого боку, досконалість та міцність кокона знаходяться у зворотній залежності від досконалості гнізда.

У видів, що мають надійний притулок, під захистом якого залишається кладка, кокон теж піддається спрощенню та редукції (Wagner, 1894).Так, у Heliophanus aeneus (Salticidae), у якого стінка кокона вже надзвичайно тонка, гніздо дуже міцне, замкнуте та добре замасковане зовні. У деяких інших видів Heliophanus кокон редукований до кількох ниток, що утримують купку яєць на стінці міцного гнізда (Holm, 1940).

Еволюція кокона особливо добре простежується не більше деяких сімейств.

Наприклад, у Gnaphosidae розвиток кокона йде від простого, пов'язаного з гніздом, мішковидного і не особливо обробленого самкою (Poecilochroa. та ін) до спеціалізованого кокона, який представляє гарний захист завдяки сильній імпрегнації стінок і маскування сторонніми частинками (Zelotes). Такий кокон не охороняється самкою і вже цілком замінює гніздо, яке редукується.

Число коконів, що готуються однією самкою, буває по-різному: часто - один кокон, іноді їх кілька (5-6 у Araneus diadematus, до 13 - у Latrodectus tredecimguttatus і до 14 - у Lephthyphantes nebulosus). Число яєць в одному коконі варіює від 5-10 до декількох сотень (200-700 у тарантула, 60-720 у каракута, близько 500 у деяких Theridium і до 1000 у деяких Araneidae). Однак Telema tenella — крихітний павучок з піренейських печер — робить кокони розміром 2 мм, що містять по одному яйцю, а в коконі Ninetis знаходяться 2—3 яйця.

Розміри кокона у великих видів може бути значними; у деяких Mygalomorphae вони досягають розміру невеликого мандарину.

Колір кокона, якщо він не замаскований частинками ґрунту, зазвичай одноманітно білий, хоча є безліч винятків. У Zelotes він прекрасного рожевого кольору, у Cyrtarachne і частини Araneus і Nephila - золотисто-жовтий, у Cyrtophora - зелений. Красиві зелені кокони Araneus aureolis губляться у зелені кущів.Грушоподібні кокони Argiope bruennichi відзначені меридіональними темно-зеленими смужками. Pardosa має сіруватий або зеленувато-синій темний кокон із білим екваторіальним швом.

Гніздо-кокон

Серед Clubionidae, що мають переважно простий, прикріплений до стінки гнізда кокон, особливе місце займають Micaria і Agroeca. У першій складний кокон представляє яйцеподібне гніздо з отвором на одному кінці, розділене на дві частини. У одній сидить самка, інша зайнята коконної камерою, що містить у собі кокон з яйцями (рис. 95,А). "Кокон" Agroeca brunnea має вигляд витонченого закритого келиха і прикріплюється ніжкою до стеблинки рослини. Він також поділений на дві порожнини; у верхній знаходяться яйця (рис. 95, Б), нижня являє собою вивідкову камеру, в ній сидять павуки, що вилупилися.

Обидві порожнини розмежовані перегородкою з центральним отвором, яке заткнуте пухким «цементом», що утворюється з рідини, що виділяється самкою разом із яйцями. Нерідко «кокон» Agroeca інкрустований піщинками та частинками землі. Всупереч думці багатьох іноземних авторів, які вважають будівництво Agroeca особливим явищем, що виходить з ряду, Ст. Вагнер шляхом порівняння з будівлями інших форм показав, що це спеціалізоване гніздо з коконом.

Порожнина гнізда нежитлова, але ця особливість зустрічається і у форм із звичайним, неспеціалізованим гніздом.

Дуже своєрідне «колективне гніздо» описано у павука Araneus bandelieri — хрестовика, що мешкає у Венесуелі. Воно має веретеноподібну або лимоноподібну форму і будується спільно багатьма самками, які містять у ньому свої численні кокони (рис. 96).

Турбота про потомство у павуків

Дуже поширена у павуків турбота про потомство, яка найчастіше виражається в охороні кокона та догляді за ним. Самки багатьох павуків охороняють свої кокони в тенетах, у нірці чи гнізді (Agelena, Tegenariaf Latrodectus, деякі Lycosidae та інших.). Самки багатьох бродячих форм, а також тенетних не розлучаються з коконом, тягаючи його всюди із собою прикріпленим до павутинних бородавок (Lycosidae — рис. 97, деякі Theridiidae) або в хеліцерах (Selenocosmia з Aviculariidae, Scytodes, Ochyroceeidae. Самка Theridium bimaculatum носить навіть два кокони. Eurypelma носить кокон, притискаючи його ногами до стернальної платівки.

Павуки, що живуть у норках, також дбають про кокони. Самка тарантула (Lycosa singoriensis) прогріває свій кокон у сонячних променях, що проникають у нірку; коли з яєць вилуплюються павуки, вона трохи розкриває шов кокона, збільшуючи його обсяг. У той час, коли мати охороняє свій кокон, вона зазвичай нічого не їсть. Наприкінці цього періоду вона сильно худне, черевце її зморщується.

Як тільки з кокона виходить молодь, самка кидає кокон і перестає «цікавитись» своїм потомством. Але самки Lycosidae переносять свою турботу з кокона на павуків, що вилупилися. Перед їх вилупленням самка тримає кокон передніми ногами, якими вони перебираються на спину матері. Тут павуки мешкають деякий час під її охороною.

Довго триває турбота про потомство Theridium pictum. Молоді павуки цього виду абсолютно безпорадні і тривалий час потребують підтримки матері. Вони живуть на її тенета, харчуються залишками її столу і переходять до самостійного життя, лише досягнувши значних розмірів.

Особливо цікава турбота про потомство у Coelotes terrestris, докладно вивчена Трецелем (Tretzel, 1961).У цього павука молодь залишається у гнізді матері 34 дні після виходу з кокона. За цей час молодь тричі линяє. Мати захищає своє потомство від ворогів. Вона легко дізнається про свою молодь, перевертаючи молодих павучків і обмацуючи педипальпами. Павуки інших видів того ж розміру вбиваються або проганяються з гнізда. Мати регулярно годує своє потомство, пропонуючи йому вбиту і на половину оброблену травними соками видобуток. Молоді павуки випрошують їжу в матері, торкаючись її своїми передніми ногами та педипальпами доти, доки вона не покладе перед ними видобуток, який тримає в хеліцерах. Тоді павуки починають смоктати, повертаючись до матері задом.

В. Вагнер (1910) повідомляє про павуків «зозуля», яких він спостерігав на Кавказі. У цих видів турбота про кокон виявляється у тому, що вони «підкидають» свої кокони в гнізда інших видів поруч із «господарськими» коконами, надаючи їх турботам «господаря».

Інстинкт турботи про кокон тим слабше, що більш розвинені будівельні інстинкти. Коли прогресивне розвиток останніх досягає рівня, у якому цілість потомства добре гарантується гніздом чи міцним замаскованим коконом, то кокон залишається без піклування самки.