Як влаштована клітина водорості
Клітина водоростей
Клітина - основна структурна одиниця тіла водоростей, представлених або одноклітинними або багатоклітинними формами. Цілком унікальну групу складають сифонові водорості: у них таломи не поділені на клітини, проте в циклі розвитку є одноклітинні стадії. Цілком очевидно, що клітина і тут зберігає своє значення як основний елемент, розвиток та диференціація якого призводять до формування незвичайної слані.
Особливість одноклітинних форм визначається тим, що тут організм складається всього з однієї клітини, тому в її будові та фізіології поєднуються клітинні та оргапізменніо риси. Це наклало відбиток на характер мінливості одноклітинних форм, успадкування ознак, утворення популяцій і т. д. Представляючи собою автономну систему, що має здатність до зростання та самовідтворення, дрібна, не видима простим оком одноклітинна водорість виконує роль своєрідної фабрики, яка видобуває сировину (поглинання) навколишнього середовища розчини мінеральних солей та вуглекислоти), його переробляє та виробляє такі цінні сполуки, як білки, вуглеводи та жири. Крім того, важливим продуктом її діяльності є кисень. Таким чином, вона бере активну участь у кругообігу речовин у природі. Одноклітинні водорості іноді утворюють тимчасові або постійні скупчення як цінобіїв і колоній.
Багатоклітинні форми виникли після того, як клітина пройшла тривалий і складний шлях розвитку як самостійний організм. У сучасних рослинах збереглися сліди цієї історії.Перехід від одноклітинного до багатоклітинного стану супроводжувався втратою індивідуальності та пов'язаними з цим змінами у структурі та функціях клітини. Усередині таломів багатоклітинних водоростей складаються якісно інші відносини, ніж між клітинами одноклітинних водоростей. З виникненням багатоклітинності пов'язані диференціювання та спеціалізація клітин у таломі, що слід розглядати як перший крок на шляху становлення тканин (гістогенез) та органів (органогенез). Залежно від розташування клітин у таломі багатоклітинні водорості можуть бути представлені нитчастими або пластинчастими формами.
Незважаючи на більш ніж 300-річну історію вивчення, клітина досі не розкрила всіх своїх таємниць, оскільки «сцена», на якій тут розігруються події, має мікроскопічні розміри, а «герої», що діють, вимірюються мікрометрами та ангстремами. Цей мініатюрний, важкодоступний світ казково гарний і напрочуд гармонійний. Прижиттєві спостереження дають найзагальніші уявлення про клітину та її будову. Для виявлення деталей доводиться вдаватися до спеціальної обробки матеріалу (фіксації, фарбування, видалення води) і після цього приступати до вивчення у світловому чи електронному мікроскопі (рис. 2).
Навіть при побіжному знайомстві з водоростями кидається в очі надзвичайна різноманітність як форми (кулясті, грушоподібні, яйцеподібні, веретеноподібні, спіралеподібні, дископодібні, бочопкоподібні, циліндричні і складні, що не піддаються короткому опису), так і розмірів (всього від долей -зелених, до кількох десятків сантиметрів, як у харових) їх клітин. Найбільша строкатість картин виявляється у одноклітинних водоростей, що вільно живуть.
У водоростей, на відміну вищих рослин, зустрічаються клітини, вміст яких (протопласт) оточене лише тонкою, близько 100 А, прикордонною мембраною (плазмалемою). Такі клітини зазвичай називають голими. Вони не здатні зберігати свою форму і постійно перебувають у метаболюючому, амебоїдному стані. Подібного роду клітини зустрічаються як серед одноклітинних, так і багатоклітинних водоростей, найчастіше на стадії гамет та зооспор.
Клітини деяких водоростей (евглепових, перидинів, жовто-зелених), крім плазмалеми, оточені шкірястим, еластичним шаром, товщина якого коливається від 80 до 250 А. Цей шар отримав назву пелікули, або перипласту. Він складається з фібрилярної речовини, в основному полісахаридної природи (головним чином пектоз) і має складну, багатошарову організацію. Клітини з тонкою пелікулою зазвичай дуже мінливі формою! Тільки товста, схожа на панцир пелікула може міцно зафіксувати її. На поверхні пелікули іноді виникають складки, вирости у вигляді зубців або потовщення, звані лусочками. Ці структури у різних поєднаннях утворюють найхимерніші візерунки, надаючи організму неповторний вигляд. Але головна їхня функція — підвищення міцності клітинного покриву.
У представників своєрідної групи кокколітофорид, що входять до складу золотистих водоростей, пеллікула зовні оточена додатковим шаром округлих вапняних тілець — кокколітів. Вони лежать у слизу, що виділяється протопластом.
Іноді в пелікулі виявляються особливі структури у вигляді блях або шестикутників, які отримали назву трихоцист. Маючи здатність скручуватися і розкручуватися, нитки трихоцист за певних умов можуть миттєво розпрямлятися, вистрілюючи назовні. Припускають, що трихоцисти виконують у клітині захисну функцію і, можливо, навіть беруть участь у її пересуванні.
Ще міцнішим, ніж пелікула, виявився клітинний покрив як теки. У деяких вольвоксових та хризомонад тека нагадує химерної форми будиночок, в якому знаходиться клітина. Вона лежить там вільно, займаючи лише частину простору (рис. 69, 3, 4; 195, 196).
У структурному відношенні тека — складний мембранний комплекс, а за хімічним складом є вуглеводна сполука, що в основному складається з галактози, галактуронової кислоти і арабінози. Часто, наприклад, у перидінієвих водоростей, на зовнішньому шарі теки з'являються шестикутної форми пластинки, вкриті безліччю дрібних шипиків, бородавочок та інших виростів. Платівки розташовуються в строгому порядку, зростаються своїми краями і мінералізуються, утворюючи споруду, що нагадує панцир. У місці зрощення пластинок виникають шви - єдині ділянки поверхні, що зберегли здатність до зростання. У тілі є пори, які служать для циркуляції речовин між клітиною та зовнішнім середовищем, для виходу назовні джгутиків та трихоцист.
У розподілі клітини тека не бере участі. Зазвичай що виникають усередині її дочірні клітини (чи лише одне з них) виходять назовні й утворюють нову теку.
Важливою подією, що багато в чому визначила долю подальшого розвитку рослинної клітини, слід визнати появу на її поверхні покриву у вигляді оболонки — спочатку пектинової, а потім і целюлозної природи.Перевага цього освіти полягає в тому, що воно вдало поєднує захисну та опорну функції з можливістю ростових процесів та проникністю.
Клітинні оболонки водоростей дуже різноманітні як за своєю будовою, так і за хімічним складом. Товщина оболонки варіює не тільки від виду на вигляд, але навіть у межах одного виду залежно від віку клітини, її функціонального стану та умов навколишнього середовища. Як правило, клітини, що покояться, мають більш товсті оболонки в порівнянні з репродуктивними або молодими вегетативними клітинами (у зігнеми, наприклад, вони відповідно дорівнюють 1,6 і 0,8 мкм). Оболонки значно товщають при дефіциті вологи.
У переважної більшості водоростей оболонки виявляються суцільними, хоча, як у жовто-зелених, десмідієвих і діатомових, зустрічаються складові, що складаються з двох і більше частин.
За часом закладення та особливостями зростання розрізняють первинні та вторинні оболонки (Рис. 3, 2, 3). У клітинах, що активно діляться, зазвичай утворюється тільки первинна оболонка. Її зростання йде у двох напрямках: збільшується переважно поверхня та щонайменше товщина. Перехід клітин до стану, що покоїться, супроводжується закладенням зовні від плазмалеми вторинної оболонки, яка росте головним чином у товщину, відсуває первинну оболонку від протопласту і незабаром стає переважаючою (рис. 3, 3). Вона надає клітині міцності та остаточної форми. При відновленні в клітині ростових процесів вторинна оболонка піддається гідратації, стає еластичною і отримує можливість розтягуватись.
Перед оболонки в середньому припадає 13—15% сухої маси клітини.У гідродиктіону, наприклад, цей показник ще вищий і дорівнює приблизно 39%, при цьому жири становлять 7,2%, а решта - білки та вуглеводи.
Таким чином, білково-вуглеводний комплекс є основою оболонки, причому у водоростей співвідношення цих компонентів коливається в дуже широких межах (у синьо-зелених водоростей опі представлені в однаковій пропорції, а у хламідомонад відзначається зсув у бік збільшення білків). Крім цього, привертає увагу різноманітний склад полісахаридів. Зокрема, у хламідомонади вони утворені галактозами, арабінозами, щонайменше – ксилозами та рампозами; у ацетабулярії - маннозами, глюкозами, галактозами та рамнозами; у ооцистису - глюкозами, а галактози, арабінози та інші знаходяться у вигляді слідів; у валонії - виключно глюкозами. Складається враження, що природа вирішила поставити на водоростях грандіозний експеримент з виявлення з безлічі полісахаридів того, який найкраще підходив би як матеріал клітинних оболонок.
Навіть при побіжному погляді впадає у вічі неоднорідність, шаруватість оболонки водоростевої клітини. Шари відрізняються один від одного за товщиною, щільністю і навіть за хімічним складом. Як правило, внутрішні шари виявляються целюлозними, а зовнішній – пектиновим. Він надійно захищає клітину від згубного впливу кислот та інших настільки ж сильних реагентів (звичайно, якщо цей вплив не буде надто довгим).
Вивчення оболонки водоростевих клітин в електронному мікроскопі розширило наші уявлення щодо її організації. Оболонка у переважної більшості видів виявилася двокомпонептною системою, що складається з аморфної основної речовини (строми) і занурених у нього фібрил целюлозної природи з перетином 200 - 300 А, які виконують роль опорного елемента та підвищують міцність усієї конструкції (рис. 4, 1, 2, 3).
Загальна кількість фібрил і характер їхньої орієнтації варіюють не тільки в залежності від форми клітини, але і від шару до шару в межах однієї клітини. Усі спроби знайти цьому пояснення, виходячи з теорії механічних напруг, закінчилися невдало, оскільки не враховувалися «творчі здібності» самої клітини, яка живе за біологічними законами.
Вивчення оболонок на ультраструктурному рівні дозволяє зробити більш точне розчленування оболонок на шари. Найчастіше їх не більше двох-трьох, але бувають і відхилення. У синьо-зелених водоростей оболонка, як правило, чотиришарова, причому в осцилаторії всі шари однакової товщини (100 А), а у анабени існують відмінності, і дуже значні (I -100 А; II - 140 А; III - 150-300 А ; IV - 140 А). Багатошарові оболонки виявлені у десмідієвих водоростей. Однак не у всіх водоростей шаруватість оболонки виявляється чітко, що, ймовірно, спричинює появу часом дуже суперечливих даних. Так, одні дослідники повідомляють про існування в цінобіальній. зеленої водорості сценедесмус всього двох верств інших - трьох.
Відсутність целюлози робить оболонки гомогенними, що нерідко спостерігається у вольвоксових (гематокок, вольвокс), улотриксових (спонгоморфа, акросифонія), сифонових (кодіум).
Іноді там, де фібрилярний компонент відсутній або розвинений дуже слабо, оболонки інтенсивно просочуються (інкрустуються) розчином солей заліза (увольвоксових), кальцію (у харових) або кремнію (у діатомових), які зміцнюють матрикс, створюючи нерідко структуру, схожу на панцир. Солі, як відомо, на відміну від целюлози, упорядковуються не в лінійні, а в тривимірні структури, що робить оболонку надзвичайно красиво орнаментованою. Нерідко оболонки просочуються органічними сполуками, у тому числі найпоширенішими є лігнін і кутин, секретируемые протопластом клітини. Причому кутин виконує, крім опорної, ще й захисну функцію, оскільки затримує згубні ультрафіолетові промені та оберігає клітину від зайвої втрати води, тим самим покращуючи умови транспірації.
Від інкрустації слід відрізняти процес адкрустації, під яким набридають скупчення речовини на поверхні клітини. Так, кутип, виділяючись назовні, твердне і утворює кутикулу. Подібного роду освіта виникає на вегетативних клітинах у порфіри, на оогоніях у здогонію, на епідермальних клітинах у багатьох бурих водоростей.
До адкрустуючих речовин відносяться і всілякі слизу. У деяких синьо-зелених водоростей слизовий шар, званий тут піхвою, Буває досить потужним, близько 0,5-1,0 мкм. Потужна слизова капсула з'являється у багатьох одноклітинних зелених водоростей (пальмелла, диктіосферіум, факотус), десмідієвих та інших групах. Вона, мабуть, сприяє створенню навколо клітини своєрідного мікроклімату. Слиз є продуктом життєдіяльності оболонки і за своєю природою може бути або пектинової, або целюлозної.Від постійних слизових форм слід відрізняти організми з тимчасово ослизняющимися, як у хламидомонад, оболонками.
У червоних водоростей на поверхні оболонки відкладаються у великій кількості сульфовані полісахариди, що утворюють навколо клітини могутню капсулу. кондитерської промисловості.
Виділення протопласту надходять на поверхню клітини через особливі отвори в оболонці. пориЇх діаметр у десмідієвих дорівнює приблизно 120-200 А, у фукуса - 370 А, у осцилаторії - 300-600 А, іноді і до 900 А. У середньому на 1 мкм2 поверхні припадає до 20-30 пір. Якщо у одноклітинних водоростей завдяки порам встановлюється прямий зв'язок протопласту із зовнішнім світом, то у багатоклітинних через пори на внутрішніх стінках — і з сусідніми клітинами талому.плазмодесми) (рис. 5, 1).Вони, по суті, пов'язують протопласти всіх клітин талому в єдине ціле і забезпечують однозначну реакцію багатоклітинного організму на зміни в навколишньому середовищі. іноді спостерігати майже фантастичну картину, як, точно за помахом диригентської палички, всі клітини нитки одночасно приступають до освіти то акінет, то зооспор.
Порівняльне вивчення особливостей закладення, розвитку та будови пір показало, що вони різняться за походженням: одні виникають у ході клітинного поділу, як результат неповного зрощення перегородки, інші утворюються епізматично шляхом руйнування оболонки. Згодом пори можуть закупорюватися пробкою, як це нерідко спостерігається у синьо-зелених (в особливих клітинах — гетероцистах, про які розказано нижче) та червоних водоростей (рис. 5, 2).
Крім пір, оболонки багатьох водоростей забезпечуються різноманітними виростами у вигляді щетинок, шипиків і лусочок. Їхня роль для клітини неоднозначна: в одних випадках опі виконують, очевидно, захисну функцію, а в інших забезпечують оптимальні умови життя, наприклад, підтримують організми в стані ширяння.
У протопласті будь-якої клітини розрізняють два тісно пов'язані один з одним компоненти: ядро (каріон, або нуклеус, що в перекладі відповідно з грецької та латинської означає «ядро») і цитоплазму, причому від рівня їх розвитку залежить рівень організації клітини загалом. Водорості - єдина група рослин, де представлені всі відомі нині типи клітинної організації: прокаріотична - У синьо-зелених водоростей, мезокаріотична — у панцирних джгутиконосців із групи динофлагеллат, еукаріотична - У водоростей інших відділів.
У прокаріот відсутня морфологічно оформлене ядро, яке функції виконує що складається з микрофибрилл ДНК нуклеоїд, який, незважаючи на примітивність своєї організації, не тільки містить, але і точно передає з покоління в покоління всю генетичну інформацію про клітину.Більше того, прокаріоти позбавлені і багатьох типових плазматичних органел (хлоропластів, мітохондрій, диктіосом), зате мають численні й різноманітні як за формою, так і за складом включеннями.
Мезокаріоти вже мають чітко диференційоване ядро, проте в його будові і поведінці збереглися деякі риси примітивності, властиві нуклеоїду. Подібна двоїстість проявляється і в інших рисах організації клітини, що дозволяє говорити про проміжне положення цих організмів між примітивними прокаріотами і досягли в цілому найбільш високого рівня розвитку еукаріотів.
У більшості водоростей у клітці є лише одне ядро, але відомі випадки, коли їх буває два-три і більше. Клітини з кількома десятками, як у кладофори, або сотнями, як у водяної сіточки (гідродиктіон), ядер називають ціноцитними. Примітно, що ці водорості повертаються до одноядерного стану при утворенні спеціалізованих клітин безстатевого (апланоспори, зооспори) та статевого (гамети) розмноження.
Форма, розміри та місце розташування ядра в клітині сильно варіюють у різних водоростей, а також залежно від фази розвитку, на якій знаходиться той чи інший організм.
Дуже дрібні ядра (діаметром 1-3 мкм) характерні для переважної більшості одноклітинних водоростей, хоча і тут зустрічаються такі «рекордсмени», як гематокок (10 мкм), гімнодініум (12-16 мкм), вольвокс (13-17мкм), 25-30мкм). У багатоклітинних водоростей поряд з дрібними ядрами (1,5-2,5 мкм у улотриксу, 2,5-3,5 мкм у стигеоклоніуму, 2,0-4,0 у уронеми) трапляються великі (35-57 мкм у деяких видів спірогіри) і навіть такі гігантські, як у ацетабулярії (1,1мм).
Розміри ядер навіть у межах одного талому можуть суттєво коливатися. іншого виду бріопсису (Bryopsis hypnoides) ядра в проростку зиготи виявляються більшими за ядра зиготи майже в 1700 разів. . У цей період відбувається і його переміщення, зазвичай, до центру (эдогониум) чи передню частина клітини (евглену).
У ядрі у водоростей виявлені ті самі структури, що і в ядрах інших зукаріотів: оболонка, ядерний сік (нуклеоплазма, каріоплазма, каріолімфа), ядерце (нуклеолус), включення хроматину.
Оболонка ядра складається з двох мембран (внутрішньої та зовнішньої) і має пори (рис. 6, 1 ж). у ацетабулярії (Acetabularia mediterranea) - 200 А. Діаметр пір у клостеріуму Еренберга становить 700 А, у ацетабулярії-800 А. Наявність пір обумовлює високу проникність оболонки ядра і сприяє вільному проходженню через неї великих макромолекул. Однак оболонка має дуже високу вибірковість і пропускає через себе далеко не всі. Тому не слід представляти її у вигляді решета, яка чисто механічна відсіває те, що відповідає розміру його отворів.У силу цього про проникність оболонки доводиться говорити як про біологічний процес, що проходить за безпосередньої участі самої структури.
Сильні перетворення зазнає оболонка ядра під час ядерного поділу, яке часто, хоч і не завжди, супроводжується спочатку її фрагментацією, а потім і повним розпадом.
Весь внутрішній простір ядра заповнено (рис. 7,1-6) ядерним соком, в якому, крім ядерця, вдається розрізнити хроматинові структури у вигляді скручених ниток і глибок; хромосом у лежачому ядрі, а хромоцентри — їх щільніші ділянки. Зазвичай хроматин накопичується вздовж оболонки; ) хроматинові утворення розподіляються по всьому ядру більш менш рівномірно, маскуючи його вміст (рис. 7, 5, 6).
Перехід ядер до поділу супроводжується посиленням спіралізації, укороченням, а потім і формуванням морфологічно чітко виражених хромосомВиняток становлять мезокаріотні водорості: у них хромосоми знаходяться постійно в конденсованому стані і тому завжди добре видно (рис. 7, 7).
Хромосоми ядра разом складають хромосомний набір.Кожен вид організмів має свій набір строго визначених за формою, розмірами та кількістю хромосом (каріотип).Він служить своєрідним паспортом, куди занесені в зашифрованому вигляді всі основні вихідні дані про організм. Їх розшифровка пов'язана з великими труднощами, і тут має бути ще дуже велика робота. У водоростей у переважній більшості випадків хромосоми дуже дрібні, без перетяжок, і мають вигляд точок або паличок. В межах одного набору вони, як правило, виглядають усі «на одну особу», тому вивчати їх дуже важко (рис. 8, 1 — 7).
Кожне ядро зазвичай містить одне, але іноді й більшу кількість ядерців. Зазвичай вони бувають діаметром 1-2 мкм, хоча зустрічаються і більші. Наприклад, у спірогіри (Spirogyra neglecta) вони досягають 11-14 мкм. Ядра складаються з дуже щільної речовини і позбавлені мембранного бар'єру. Вони, на відміну хроматину, накопичується не ДНК, а РНК. Під час ядерного поділу ядерця зазнають циклічних перетворень, пов'язаних з розпушенням, втратою барвної здатності та диспергуванням (розсіюванням) під час нервової стадії ядерного поділу (профази) та конденсацією, відновленням барвної здатності з повною реконструкцією свого вигляду до кінця цього процесу (в телофазі).
Однак серед водоростей зустрічаються окремі групи, де є відхилення від подібної схеми, яка визнається класичною, оскільки властива переважній більшості організмів не тільки рослинного походження. Тут насамперед слід назвати евгленові водорості, де ядерце ділиться без попереднього розпушення шляхом гантелеподібної перетяжки на двох дочірніх (рис. 199). Дещо інакше поводяться ядерця у спірогір: вони тією чи іншою мірою розпушуються, злегка диспергуються, але не втрачають при цьому своєї барвної здатності.В результаті ядро виявляється заповненим так званою ядерцевою речовиною, яка дуже ускладнює спостереження за перебігом ядерного поділу, часто маскуючи його деталі.
Сукупність всіх перетворень, пов'язаних із розподілом ядра, становить мітотичний цикл, або мітоз. У водоростей, як і в інших рослин, реорганізація ядра слідує у строгій послідовності в кілька етапів (фаз). Усього розрізняють 5 фаз: інтерфаза, або стан спокою (найтриваліша за часом), профаза, метафаза, анафаза та телофаза. З телофази ядро знову перетворюється на інтерфазу.
Другий компонент клітини - цитоплазма - складається з гомогенного основного речовини (строми) і занурених у нього тілець (органел) різного розміру та форми: мітохондрій, диктіосом, ендоплазматичної мережі тощо. буд. Цей основний набір органел притаманний клітинам як рослин, а й тварин.
Мітохондрії (Рис. 6, 1 д) зазвичай мають овальну форму; вони вкриті двомембранною оболонкою, причому внутрішня мембрана утворює вирости - кристи. Мітохондрії розташовуються переважно в тих місцях клітини, де проходять процеси, пов'язані з витратою енергії (біля ядра, біля основи джгутиків, навколо стигми), і виконують роль дихальних центрів. Число, розміри мітохондрій та ступінь розвитку кріст взаємопов'язані один з одним та з функціональним станом клітини.
Диктіосоми (рис. 6, 1 г) складаються із зібраних у стоси сплощених мішечків, або цистерн, число яких іноді досягає кількох десятків. Від мішечка по краях відбруньковуються різного розміру бульбашки. Диктіосоми на поперечних зрізах мають вигляд характерних коротких компактних пучків.Число диктіосом у клітці дуже варіює, і всю їхню сукупність там називають апаратомГольджі, на честь вченого, який уперше спостерігав ці структури ще в минулому столітті. Диктіосоми здійснюють синтез полісахаридів, які потім переходять у бульбашки і трапспортуються в різні кінці клітини.
Вся цитоплазма пронизана тією чи іншою мірою розвиненою мережею каналів. Місцями вони утворюють розширення – цистерни, іноді досить значні – бульбашки. Уся ця система отримала назву ендоплазматичної мережі, або ендоплазматичного ретикулуму (Рис.6,2). Ендоплазматична мережа здійснює синтез головним чином білків і транспортує їх переважно в ті місця, де розвиваються інтенсивні формоутворювальні процеси. Відмінною особливістю клітин водоростей слід визнати слабкий розвиток ендоплазматичної мережі. У жовто-зелених, золотистих, бурих, діатомових і червоних водоростей вона представлена єдиним каналом, що огинає хлоропласт і потім переходить у зовнішню мембрану ядерної оболонки, за рахунок чого встановлюється тісний взаємозв'язок між ядром і хлоропластом (рис. 9).
Зовсім недавно в цитоплазмі клітин різних організмів, у тому числі і водоростей, виявлено короткі (порівняно з каналами зндоплазматичної мережі) утворення з жорсткими гладкими контурами, що отримали назву мікротрубочок (Рис. 6, 3). У перерізі вони мають вигляд циліндрів з діаметром просвіту 200-350 А. Мікротрубочки виявилися вкрай динамічними структурами: вони можуть з'являтися, то зникати, переміщатися з одного району клітини в інший, збільшуватися або зменшуватися в числі.Вони зосереджуються переважно вздовж плазмалеми (найзбройніший шар цитоплазми), а в період клітинного поділу переміщуються в область формування перегородки. Їхні скупчення виявляються також навколо ядра, вздовж хлоропласту, біля стигми. Наступні дослідження показали, що ці структури присутні не тільки в цитоплазмі, але і в ядрі, хлоропласті, джгутиках.
Функції мікротрубочок до кінця не з'ясовані. Можливо, вони беруть участь у транспорті речовин по клітині, а характер локалізації спонукає розглядати їх як цитоскелетні утворення, покликані підтримувати форму як окремих оргапел, так і клітини загалом.
У клітинах водоростей, як і інших рослинних організмів, присутні також лізосоми, де відзначається скупчення великого набору ферментів у складі гідролаз, здатних розщеплювати найважливіші класи хімічних сполук, включаючи білки, вуглеводи, нуклеїнові кислоти тощо. пероксисоми, у складі яких виявлені каталаза та цілий ряд інших ферментів пероксидазного комплексу; сферосоми, що містять гідролітичні ферменти, ліпіди та ароматичні амінокислоти З усього цього видно, що цитоплазма клітин водоростей досягає дуже високого ступеня структурної організації.
В клітинах, що інтенсивно ростуть, крім перерахованих органел, можна спостерігати добре розвинену систему бульбашок, або вакуолей. Вони мають здатність зливатися один з одним, що іноді призводить до виникнення однієї великої вакуолі, що знаходиться зазвичай у центрі клітини. Її поява компенсує той недолік цитоплазми, який виникає при різкому збільшенні об'єму клітини в період її інтенсивного росту.
У світлі даних електропної мікроскопії по-новому вирішується питання про природу вакуолей. осморегуляції.
До особливого типу вакуолей у клітинах деяких водоростей слід віднести пульсуючі вакуолі (Рис. 2,1 б; 6,1 б). е. поперемінно скорочуватися і розширюватися. є одна або кілька простих вакуолей, при своєму скороченні викидають рідину, що міститься в них, в цитоплазму або через спеціальні виводи канальці за межі клітини. кілька вакуолей другого порядку, часто, у свою чергу, оточених Вакуолі третього порядку. При скороченні останніх рідина надходить у вакуолі другого порядку, які, скорочуючись, наповнюють головну вакуолю. Виведення рідини з головної вакуолі здійснюється через вивідний канал.
Функція пульсуючих вакуолей — видалення з клітини надлишку води.І все ж таки слід визнати, що пульсуючі вакуолі ще багато в чому залишаються загадковими утвореннями: вони можуть то з'являтися, то зникати; незрозумілі причини їх скорочення.
Своєрідну групу вакуолей складають так звані газові вакуолі, присутні в клітинах синьо-зелених водоростей Вони мають вигляд порожнин, обмежених тонкою мембраною та заповнених газом. Наявність газових вакуолей, поза сумнівом, зменшує питому вагу організму, і він піднімається у верхні шари води. Саме в цьому багато хто вбачає біологічне значення газових вакуолей. Таке пояснення було б цілком прийнятно, якби не випадки виявлення подібних утворень і у глибоководних водоростей. У зв'язку з цим було висловлено припущення, що в умовах глибинного життя лри дефіцит кисню починається внутрішньоклітинне бродіння, що призводить до утворення газових вакуолей. З цього погляду «ширяння» є явищем вторинним.
Газові вакуолі починають посилено формуватися у разі підвищення інтенсивності світла. Вочевидь, у разі вони виконують захисну функцію, відбиваючи частина світла і цим оберігаючи клітину від надлишку.
На відміну тварин (гетеротрофних) організмів рослини належать до автотрофам, т.к. е. мають здатність утворювати органічні речовини з неорганічних у процесі фотосинтезу. Щоправда, деякі водорості серед звгленовых, одноклітинних зелених, жовто-зелених і пирофитовых водоростей втрачають цю здатність і переходять до гетеротрофному способу харчування, але це властивість вони вже вторинного походження.
У водоростей фотосинтетичний апарат представлений різними рівнями організації: від морфологічно неоформленого (у синьо-зелених) до типових хлоропластів (у зелених водоростей).
Хлоропласти, Спочатку названі хроматофорами (і зараз ще цей термін зберігається в науковій літературі), являють собою специфічні органели рослинної клітини, що несуть зелений пігмент хлорофіл, що існує в декількох формах (а, b, с, d, е). Крім нього, в хлоропластах у червоних, жовто-зелених, бурих та інших водоростей присутні і такі пігменти, як фікоціанін, фікоеритрин, фікоксантин, р-каротин, ксантофіл і т.д. д., які часто маскують основне зелене забарвлення червоним, жовто-зеленим, золотистим, бурим і т.д. буд.
На противагу вищим рослинам хлоропласти водоростей відрізняються великою різноманітністю за формою, числом, місцем розташування в клітині і, як тепер з'ясовується, навіть по внутрішній організації. Хлоропласти у водоростей можуть бути чашоподібними, стрічкоподібними, спіралеподібними, пластинчастими, зірчастими тощо. буд. Як правило, у рухомих клітинах у зелених водоростей присутній лише один, хлоропласт; у водоростей з інших відділів їх буває два і більше; у евгленових та динофлагеллат у молодих клітинах — від 50 до 80, а у старих 200—300. Хлоропласти займають у клітині або центральне, або постінний стан.
Хлоропласти у водоростей, як і в інших рослин, оточені оболонкою і складаються з основної речовини (строми) і занурених у неї пластинчастих, або ламеллярних структур, а також різного роду включень, що відрізняються за розмірами, формою і складом свого вмісту (рис. 6). , 1і).
Оболонка хлоропласту товщиною близько 100-150 А утворена двома одиночними мембранами.Іноді у бурих, золотистих, жовтозелених, діатомових водоростей цей бар'єр ускладнюється за рахунок примикаючого до хлоропласту каналу зндоплазматичної мережі, в результаті чого навколо нього виникає чотиримембранна система, а у панцирних джгутиконосців з групи динофлагеллат та евгленових водоростей до мембран мембрані оболонки хлоропласту, що межа між ними стає невиразною, створюючи повне враження існування тут тримембранної системи.
Розташовані в стромі пластинчасті структури (ламели) на вигляд нагадують мініатюрні сплощені мішечки, які називають тилакоїдами (грец. «тілакоідес» - мішковидний) або дисками. Вони надають хлоропласту характерної шаруватості, що дуже добре видно на поперечних зрізах. Ширина дисків водоростей різних видів коливається від 70 до 600 А, а іноді і більше.
На відміну від вищих рослин у хлоропластах у водоростей виявлено велику різноманітність розташування дисків (рис. 10). Вони можуть бути одиночними, як у червоних водоростей, і оперізувати весь хлоропласт, орієнтуючись паралельно до його оболонки (тому на поперечних зрізах виявляється система у вигляді довгих відокремлених пластинок). У решти водоростей, за винятком зелених, диски збираються в пачки по 2-4 і можуть лежати порізно або тісно прилягати один до одного. У харових і зелених водоростей кількість дисків у пачці сягає кількох десятків (у нітелли - від 4 до 20, у хлорококу - від 2 до 40).Причому ці коливання значною мірою залежать від віку органели (у міру її старіння кількість дисків у пачці збільшується), інтенсивності освітлення (при низькій освітленості кількість дисків у пачці більша, ніж за високої) і навіть від якості світла.
Збільшення числа дисків у пачці, як правило, супроводжується їх укороченням. У хлоропластах деяких зелених водоростей можна спостерігати, як короткі багатодискові пачки, чергуючись з одиничними довжинними дисками, упорядковуються в штабелі або стопки - структури, що отримали назву граноподібних утворень, так як на вигляд вони дуже нагадують компонування дисків у гранах, властивих хлор.
Диски є структурами, до яких прикріплюються пігменти і в яких здійснюється фотосинтез. Не виключено, що той чи інший спосіб групування дисків залежить значною мірою від особливостей якісного складу пігментів, який, як уже говорилося, у водоростей відрізняється великою різноманітністю.
Останнім часом у хлоропластах були виявлені своєрідні трубчасті елементи — мікротрубочки перетином близько 260 А, які зазвичай розташовуються вздовж оболонки органели групами по 5—6 штук у кожній і, очевидно, виконують роль каркасу.
У стромі хлоропласту, крім пластинчастих структур, виявлені більш щільні зони, що представляють скупчення ДНК, численні, розсіяні, дрібні (в середньому близько 140 А) частинки. рибосоми, глобули різного розміру, форми та складу, а також зерця крохмалю, які утворюються в ході фотосинтезу.
Маючи всім необхідним для здійснення білкового синтезу, хлоропласти відносяться до самовостворюваних органел.Вони розмножуються шляхом перетяжки надвоє і, в дуже рідкісних випадках, брунькуванням. диференціації, за яким настає стан зрілості, чи готовності до поділу.
Хлоропласти є єдиним місцем відкладення крохмалю в клітці, причому у водоростей його частина, і дуже значна, концентрується навколо специфічних утворень, що отримали назву піреноїдів (грецьк. «пірен» — кісточка і «ейдос» — вид, тобто має вигляд кісточки).
Серед водоростей тільки синьо-зелені повністю складаються з безпіреноїдних форм.
Піреноід є щільним утворенням білкової природи, оточене зовні обкладкою у вигляді суцільного кільця або окремих пластинок в числі від двох і більше, зазвичай у крохмальної природи вона утворена водорозчинним полісахаридом - ламінарином; крохмалем; у евгленових - парамілоном; у хризомонад — ліпідами. матеріалу.
Світловий мікроскоп не давав можливості проникнути в деталі будови піреноїду, і лише завдяки електронному мікроскопу вдалося внести ясність до цього питання. Виявилося, строма піреноїду щільніша за строму хлоропласту; вона пронизана або одиночними, або зібраними в пачки дисками, які є продовженням дисків хлоропласту, і не відокремлена мембранним бар'єром (рис. 2, 3; 9). По суті, кордоном між хлоропластом та піреноїдом умовно служить його обкладка.
У голих піреноїдах це питання важко вирішити навіть на ультраструктурному рівні, оскільки єдиними критеріями залишаються слабкі відмінності в щільності строми і поведінці ламеллярної системи, яка при переході в піреноїд зазнає деякої редукції в числі дисків, що супроводжується збільшенням їх ширини.
Зазвичай піреноїди розташовуються в хлоропласті (занурені піреноїди). Рідше вони лежать поза ним (виступають піреноїди), що особливо характерно для червоних водоростей, деяких родів евгленових, пірофітових, жовто-зелених та бурих водоростей.
Найчастіше хлоропласт містить лише один піреноїд, хоча їх може бути два і більше, а в окремих водоростей (спірогіра, кладофора) їх кількість навіть сягає кількох десятків.
Форма піреноїдів відрізняється крайньою різноманітністю: від круглої та багатокутної до паличкоподібної.Розміри піреноїдів коливаються в широких межах: дрібні не перевищують в діаметрі 3 мкм, а великі досягають 10-15 мкм, причому цей показник варіює від виду на вигляд, у особин всередині одного виду в залежності від хімічного складу середовища, інтенсивності світла, температури і т.д. .і навіть у межах однієї клітини (поряд з одним великим може існувати кілька дрібних), на що, зокрема, впливає вік піреноїдів (молоді піреноїди, що завжди дрібніше закінчили свій ріст старих).
Нові піреноїди можуть кричати трьома різними способами: розподілом надвоє, фрагментацією великого батьківського піреноїду на велику кількість дрібних дочірніх і в результаті новоутворення. Причому в першому і другому випадках піреноїд не завжди розпадається на рівновеликі частини, що є ще однією причиною наявності в клітині піреноїдів різного розміру.
Часто в межах того самого організму можна спостерігати одночасно всі способи утворення нових піреноїдів.
Зараз накопичилося вже багато фактів, що свідчать про те, що піреноїд є не просто місцем скупчення крохмалю або інших резервних речовин, а тією зоною хлоропласту, в якій або за участю якої найактивніше здійснюється їх синтез. Виникнувши спочатку як центр освіти запасних речовин і в першу чергу як центр крохмалоутворення в хлоропласті, піреноїд як би зупинився на півдорозі у своєму поступальному русі, не встигнувши отримати того структурного втілення, яке притаманне типовим органел.
Надалі розвиток клітини цошло за лінією вдосконалення цього освіти, а напрямі створення якісно інший, менш громіздкої структури з аналогічними функціями, що свідчить відсутність піреноїдів в хлоропластах рослин, які займають вищу щабель розвитку проти водоростями.
У рухливих або втратили рухливість клітин на передньому кінці тіла часто можна спостерігати невелике, але дуже помітне, завдяки інтенсивно-червоному або яскраво-оранжевому забарвленню, пляма стигму, або вічко (Рис. 2, 1в). Таке фарбування пояснюється скупченням тут великої кількості каротину.
В одних випадках (у зелених, золотистих, бурих, деякої частини жовто-зелених водоростей) стигма розташовується в хлоропласті (рис. 11, 1, 2), а в інших (у евгленових, панцирних джгутиконосців) - за його межами, в безпосередній близькості від рухового апарату клітини (рис. 11, 3, 4, 5).
Ось, власне, і всі відомості, які вдалося зібрати про стигм за довгу історію її вивчення за допомогою світлового мікроскопа.
Електронний мікроскоп набагато розширив межі наших знань у цій галузі. З його допомогою не тільки були розкриті таємниці будови, а й виявлено такі особливості тонкої організації, які переконливо свідчать про існування стигм різного ступеня складності.
Основу стигми складають щільні, різного діаметра (від 750 до 6600 A) пігментонесучі глобули у числі від 5-6 до кількох десятків, які розташовуються щільними рядами (їх іноді налічується до 9). Такий тип будови стигми, хоча він найпоширеніший, вважається найпримітивнішим (рис. 11, 1).
Явною ознакою ускладнення стигми слід визнати угруповання глобул по 3-5 комплекси, відмежовані один від одного Тонкою мембраною, що спостерігається у евгленових водоростей (рис. 11, 3).
Ще складнішою вважається організація стигми в деяких панцирпих джгутиконосців, оскільки, крім комплексів глобул, вони мають незвичайного вигляду пластинчасте тіло. Воно складається з цілої серії паралельно розташованих, сполучених між собою, сплощених мішечків, яких іноді буває до 50, причому найкращі з них переходять в канал ендоплазматичної мережі, що знаходиться поблизу, Так і кожен комплекс глобул окремо трохи складніше по своїй організації. евгленових, оскільки складається не з одного, а з двох рядів глобул, проміжок між якими заповнюється зернистою речовиною і замість одиночної мембрани оточується оболонкою, утвореною з двох мембран (рис. 11, 4).
Серед панцирних джгутиконосців зустрічаються організми і з дуже складно влаштованою стигмою, що представляє багатокомйонентну систему, куди входять лінзовідне тіло, ретиноїд - Тіло, заповнене певним чином орієнтованими фібрилами, щільні глобули Таким чином, світло, потрапляючи на лінзу, фокусується і потім концентрованим пучком посилається через ретиноїд на глобулу, тобто приходить туди в перетвореному вигляді (рис. 11, 5).
Основною функцією стигми вважається уловлювання і до певної міри, очевидно, перетворення світла, необхідні для певної орієнтації тіла водорості в просторі. зараз ще передчасно обговорювати питання про значущість того чи іншого способу організації цієї системи, бо добре відомо, що складність і громіздкість конструкції не завжди є показником її досконалості, раціопальності та надійності в роботі, тим більше що виявлено багато водоростей, які позбавлені стигми, але тим часом чудово реагують на світ.
Майже всі водорості (виняток становлять синьо-зелені та червоні) можуть утворювати клітини, рухомі протягом усього свого життя або лише на певному етапі життєвого циклу (від кількох годин до кількох хвилин).
Рухливі клітини від нерухомих цілим рядом особливостей організації, передусім появою особливого рухового апарату.
Переміщення в рідкому середовищі здійснюється за участю особливих структур, що становлять або тимчасові (різоподії), або постійні (війки, псевдоцилії, джгутики) вирости клітини (рис. 12).
Віями називають численні (від кількох десятків до кількох сотень) короткі (порядку 5-10 мкм) утворення, що здійснюють енергійні коливальні рухи. Псевдоцилії, або хибні вії, мають вигляд довгих, дуже тонких, нерухомих волосків, які виявляються найчастіше лише після підфарбування. Під джгутиками розуміють довгі (у кілька десятків мікрометрів) нечисленні утворення з меншою, ніж у вій, частотою биття і з хвилеподібним характером руху, чому їх іноді ще називають ундуліподіями (лат. "унда" - хвиля, "подіум" - піднесення).
Перелічені освіти - єдині клітинні структури, розташовані за межами самої клітини.
Надалі мова піде виключно про джгутиків, тому що вони найбільш характерні для водоростей і принципово нічим не відрізняються від вій і псевдоцилій.
Серед водоростей найчастіше зустрічаються форми дво- або одножгутикові, рідше чотири-, восьмиячгутикові і зовсім поодинокі з великим числом джгутиків, як у дербезії (рис. 12).У деяких золотистих водоростей між двома рухомими джгутиками розташовується третій - нерухомий джгутик з розширенням на кінці, або гаптонема. За її допомогою клітина прикріплюється до субстрату (рис. 12, 7).
За співвідношенням довжини джгутиків у клітини різняться водорості рівножгутикові і різножгутикові, або гетероконти (Рис. 12, 1, 2). Іноді, наприклад, у евглен, другий джгутик настільки редукується, що вдається виявити лише його короткий пеньок. Джгутики можуть бути спрямовані вперед по ходу руху клітини) що властиво більшості рівножгутикових форм. У разножгутикових нерідко спостерігається різниця в частоті биття (гетеродинамізм) і в положенні по відношенню до клітини: зазвичай довгий (руховий) джгутик спрямований вперед і працює енергійніше, ніж короткий (кермовий), який звернений убік або назад по ходу руху організму. Вважається, що руховий джгутик забезпечує поступальний рух клітини, а кермовий - коригує його напрямок.
Як правило, все життя джгутиконосців проходить у безперервному русі. Деякі їх розвивають швидкість до 500 мкм/сек і долають по 5—10 м на добу — відстані для таких крихітних істот воістину марафонські.
Джгутики бувають гладкими або опушеними. Останні несуть на своїй поверхні вирости у вигляді тонких, діаметром не більше 50 А, волосків (мастигонем) та немінералізованих, різних за формою та розмірами лусочок (рис. 13,1, 2). Опушеним зазвичай виявляється руховий джгутик. Причому в деяких водоростей (празинокладус, колеохете) джгутики одночасно несуть і мастигопеми і лусочки, але частіше є один тип утворень.На відміну від лусочок мастигонеми розташовуються дуже впорядкування, паралельними рядами. І ті, й інші закладаються в цитоплазмі, бульбашках з аморфним вмістом і в них переносяться на поверхню джгутика.
Незважаючи на простоту зовнішнього вигляду, будова джгутика виявилася досить складною, що особливо добре видно при вивченні її в електронному мікроскопі. Зіставлення картин поздовжніх та поперечних зрізів дозволило відтворити в основних рисах принципи внутрішнього устрою джгутика (рис. 14). Циліндричне тіло джгутика, що дещо звужується до вершини, оточене зовні топкою, близько 90 А, мембраною, що представляє продовження плазмалеми, і заповнене речовиною, яка на вигляд нагадує цитоплазму і в яку занурена система правильно орієнтованих мікротрубочок. Вони розташовуються за схемою 9 + 2, що розшифровується наступним чином: по периферії циліндра паралельно його поверхні розміщується 9 пар мікротрубочок, що тісно прилягають один до одного, а в центрі його лежать дві одиночні мікротрубочки. Причому ті й інші пов'язані між собою цілою серією перехідних структур, у розташуванні яких вбачаються свої закономірності, що, мабуть, має пряме відношення до специфічної функції джгутика — здійснювати рух певною траєкторією. Виявлена в джгутиках у водоростей система розташування мікротрубочок властива переважній більшості оргапізмів не тільки рослинного, а й тваринного походження. Відхилення у бік спрощення або ускладнення відзначаються вкрай рідко і зазвичай пов'язані, відповідно, з ослабленням або підвищенням частоти биття джгутика та з особливостями його руху.
При основі кожного джгутика лежить базальне тіло (Рис. 2, 2з).Воно має вигляд короткого, довжиною близько 2 мкм циліндра, в периферичній частині якого розташовується 9 триплетів мікротрубочок, що представляють єдину систему з периферичними парами мікротрубочок джгутика. Зазвичай базальпо тіло одного джгутика лежить під кутом 90 або 180 ° до базального тіла іншого. Іноді базальні тіла з'єднуються перемичкою, що забезпечує максимальну узгодженість у діях.
Від базального тіла всередину цитоплазми досить часто, але не завжди відходить один або кілька так званих джгутикових корінців або ризопластів (Рис. 2, 2к). Ризопласт є складною системою, що складається з двох компонентів: з одиночних або зібраних в пучок (по 2—9) мікротрубочок, які прямують до плазмалеми, виконуючи там роль цитоскелетних утворень, і з поперечно-покресленої, фібрилярної за своєю природою структури, що прямує до ядру і, як у хризомонад, що там закріплюється. Останнє вказує на зв'язок джгутиків із цією клітинною органелою. Таким чином, руховий апарат клітини представляє складну систему, що складається з джгутиків, базальних тіл та ризопластів.
У рухомих або втратили подвілость водоростей нерідко виявляються структури, що по своїй внутрішній організації дуже нагадують базальні тіла. Вони зазвичай розташовуються біля ядра (рис. 2, 2 і), а під час його розподілу розходяться в протилежні сторони, утворюючи своєрідні полюси, або центри, розподіли, за що й отримали назву центріолей. Центріолі - неодмінні структури клітин тваринних організмів, а серед рослин зустрічаються лише у водоростей.Як показують ультраструктурні дослідження, центріолі, з одного боку, пов'язані з ядром, з другого — з руховим апаратом клітини, поєднуючи їх у своєрідний комплекс.
Цікаво, що якщо між руховим апаратом клітини і ядром в окремих випадках все ж таки можна спостерігати чіткий структурний зв'язок, то між руховим апаратом і стигмою, всупереч очікуванням, такої не виявлено, хоча взаємодія, нехай і опосередкована, безумовно має існувати.
У процесі філогенетичного розвитку водоростей джгутиковий апарат, як це сталося і з піреноїдом, поступово редукувався. Це супроводжувалося спочатку частковою, а потім і повною втратою рухливості, розпадом джгутиково-ядерного комплексу та зникненням центріолей у клітці.
В даний час не викликає сумніву, що водорості дали початок наземним рослинам, проклавши їм дорогу на сушу. Цей акт готувався всім перебігом розвитку водоростей, у якому вирішальна роль, очевидно, належала клітині. Велика різноманітність будови, складу та властивостей окремих клітинних компонентів свідчить про те, що тут йшов інтенсивний формоутворювальний процес. На його основі методом проб та помилок відбиралися найбільш перспективні структури та створювався такий тип клітинної організації, який дозволив рослинам перейти до наземного способу життя.
Життя рослин: у 6-ти томах. - М.: Просвітництво. За редакцією А. Л. Тахтаджяна, головний редактор чл.-кор. АН СРСР, проф. А.А. Федоров. 1974 .
Водорості
Відеоурок знайомить із різноманіттям форм водоростей (одноклітинні, колоніальні та багатоклітинні), особливостями їх будови та життєдіяльності.Учні розглянуть групи водоростей, залежно від вмісту пігментів. На завершення теми познайомляться з типами організації таломів (амебоїдна, монадна, кокоїдна та інші структури).
На даний момент ви не можете подивитися чи роздати відеоурок учням
Щоб отримати доступ до цього та інших відеоуроків комплекту, потрібно додати його до особистого кабінету.
Отримайте неймовірні можливості
Конспект уроку "Ворості"
Водорості – автотрофні організми. Вони бувають одноклітинні (наприклад, хламідомонаду, хлорела), колоніальні (вольвокс, пандорина) та багатоклітинні (ульва, фукус). Кожна з цих форм має різні розміри – від мікроскопічних до кількох десятків метрів.
Водорість макроцистис зростає протягом дня на 45 сантиметрів і сягає довжини 160 метрів. У колоніальних водоростей окремі клітини тісно з'єднані між собою через нитки цитоплазми (плазмодесми) або занурені у загальний слиз.
Наука про водорості називається альгологією. Клітини більшості водоростей суттєво не відрізняються від типових клітин рослин, проте вони мають свої особливості. Як і всі рослинні клітини, зовні клітини водоростей покриті клітинною стінкою та цитоплазматичною мембраною, під якими розташовується внутрішньоклітинний вміст (цитоплазма, ядро, вакуоль з клітинним соком, мітохондрії, рибосоми та інші органоїди). У рослинних клітинах фотосинтезуючі пігменти перебувають у хлоропластах. У водоростей вони називаються «хроматофори». Вони можуть бути різної форми (пластинчастими, дископодібними, спіралеподібними, чашоподібними). Хроматофори, так само як і хлоропласти, містять хлорофіл, який надає зелене забарвлення клітині.У хроматофорі багатьох видів водоростей містяться особливі включення – піреноїди. Це місце накопичення поживних речовин, у якому фотосинтез відбувається найактивніше.
Частина водоростей пристосувалися до життя на корі дерев, сирих ділянках ґрунту, стінах будинків, високо у горах, льодовиках. Але більшість водоростей – мешканці води. Проте чи всі водні рослини є водоростями. У водному середовищі мешкають представники всіх груп вищих рослин, крім голонасінних. Ці рослини походять від наземних форм і є вторинноводними. Вони потрапили у воду, освоюючи нові місця проживання. На відміну від них водорості завжди існували у воді. Розглянемо кілька прикладів водних вищих рослин: папороті сальвінію плаваюча і азолла, латаття і кубушка, коріння яких розташоване в донному ґрунті, а листя та квітки – на поверхні води.
Ви вже знаєте, що водорості – нижчі рослини. Їхні клітини практично не відрізняються одна від одної, відсутня чітка диференціювання на тканині. Тіло водоростей не поділено на вегетативні органи (корінь, стебло, лист), а представлене таломом, або сланом. Талломи водоростей бувають різного кольору. Це з поєднанням у яких пігментів: зелених, помаранчевих, жовтих, червоних і синіх. Виділяють такі групи водоростей: зелені, червоні (або багрянки), бурі, золотисті, жовто-зелені та харові водорості. Бурі водорості (наприклад, ламінарія, фукус) найбільш високоорганізовані. У них з'являються тканини, але вони ще слабо диференційовані та нечисленні. Словник може мати найрізноманітнішу розсіченість. Такі види водоростей нагадують вищі рослини, їх структури зовні нагадують стебла, листя і навіть плоди.Вони прикріплюються до субстрату за допомогою ризоїдів. Це захищає їх від течії води чи хвиль. Але ці «коренеподібні» структури не є корінням.
Водорості морфологічно різноманітні. Зустрічаються надзвичайно прості одноклітинні, а також складнорозчленовані. Тому у водоростей виділяють кілька основних типів організації талому. Розглянемо ці типи.
Амебоїдна структура. Одноклітинні організми, які не мають клітинної стінки, і, отже, не здатні зберігати постійну форму тіла. Такі клітини здатні пересуватися за допомогою псевдоподій. Ви вже зустрічалися з таким типом руху у звичайної амеби.
Монадна Структура. Одноклітинні організми, які мають постійну форму тіла. Завдяки наявності джгутиків, клітини здатні до активного руху. Часто мають стигму (світлочутливе «вічко»). Для прісноводних видів характерна наявність скорочувальної вакуолі. Часто зустрічається об'єднання кількох монадних клітин у колонію, оточену загальним слизом.
Кокоїдна Структура. Одноклітинні чи колоніальні організми, що мають постійну форму тіла. Вони не мають джгутиків або псевдоподій, отже, не здатні до самостійного пересування та переносяться струмом води. Найчастіше мають клітинну стінку чи панцир. Можуть бути різні вирости, пори для полегшення ширяння в товщі води.
Пальмеллоїдна Структура. Освіта з кількох кокоїдних клітин, занурених у слиз і, як правило, прикріплена до субстрату. Клітини між собою не поєднуються – відсутні плазмодесми.
Нитчаста структура. Багатоклітинний талом, в якому клітини з'єднані у просту або розгалужену нитку.Нитки можуть вільно плавати у товщі води, прикріплюватися до субстрату чи об'єднуватися колонію. Найчастіше клітини нитки діляться поперечними перегородками, що забезпечує постійне зростання нитки завдовжки. Клітини в нитках не мають джгутиків і можуть бути пов'язані між собою плазмодесмами.
Пластинчаста структура. Багатоклітинні таломи у формі пластинок з одного, двох або декількох шарів клітин.
Харофітна (Членисто-мутовчаста) структура. Зустрічається лише у харових водоростей. Таллом багатоклітинний, може досягати великих розмірів, складається з головної втечі з членистими бічними пагонами, що відходять від нього.
Водорості дуже різноманітні. Познайомимося з деякими видами.
Хлорелла – одноклітинна зелена водорість, широко поширена у прісних водоймах та ґрунтах. Клітини її дрібні, кулясті, добре видимі лише з допомогою мікроскопа. Хлорелла дуже швидко розмножується та активно поглинає з навколишнього середовища органічні речовини. Тому її застосовують при біологічному очищенні стічних вод.
Спирогіра є найпоширенішою водоростями прісних вод, де її скупчення утворюють основну масу зеленої тину. Її нитки вільно плавають і гілкуються, складаються з досить великих циліндричних клітин. Хроматофор представлений спірально закрученою стрічкою.
Улотрікс мешкає в річках, де часто покриває яскраво-зеленим нальотом підводні предмети, розташовані близько до поверхні води. Нитки улотрикса, що не гілкуються, складаються з ряду коротких клітин і одним кінцем прикріплюються до субстрату. Хроматофор має вигляд незамкнутого кільця.
Ульва - Морська зелена водорість, відома під назвою "морський салат".Має багатоклітинну яскраво-зелену пластинчасту слоєвище, що досягає в довжину до півтора метра.
Вольвокс - Колоніальний організм, що відноситься до відділу зелених водоростей, здатний пересуватися, клітини зовнішнього шару мають по два джгутики. , включає від 200 до 10 тисяч клітин.
Ламінарія (або "морська капуста") - Бура водорість, яка вживається в їжу. Її таллом має буро-коричневе забарвлення, так як в ньому міститься багато жовтих пігментів, що маскують хлорофіл.
Порфіра - морська червона водорість. Має талом у вигляді одношарової або двошарової пластинки, що звужується в нижній частині в невелику стеблинку.
Більшість водоростей мешкає від поверхні води до глибини 20-40 метрів, лише небагато видів (з червоних і бурих) при хорошій прозорості води опускаються до 200 метрів. Глибоко проникає невелика кількість світла. водорості, що мають допоміжні пігменти (червоний, синій).
Водорості, що прикріплюються до дна або підводних предметів за допомогою ризоїдів, називаються бентосні (донні). Частина водоростей мають невеликі розміри і вільно плавають у товщі води. фітопланктонщо утворює продуцентну основу більшості водних біоценозів
Слід зазначити, що синьо-зелені водорості (ціанобактерії) не є справжніми водоростями, тому що вони належать до прокаріотів, клітини яких не мають ядра.
Вирізняють кілька екологічних форм водоростей: прісноводні водорості, водорості морів та океанів, бентосні водорості, фітопланктон, водорості льодовиків, водорості термальних джерел, наземні водорості та ґрунтові водорості.
Перші примітивні водорості виникли в архейську епоху. Вони здійснювали фотосинтез і насичували воду та повітря киснем. Це дозволило існувати аеробним організмам.
Водорості мають велике значення у існуванні водних угруповань. Вони є продуцентами органічних речовин. Водорості прямо чи опосередковано є джерелом їжі всім водних тварин. Величезна швидкість розмноження робить їх основою всіх водних ланцюгів живлення. Мікроскопічні водорості розмножуються настільки швидко, що їх просто не встигають з'їсти тварини, що харчуються ними. Висока швидкість розмноження мікроскопічних водоростей приносить як користь, і шкоду. Часто це причиною серйозних екологічних порушень, починається цвітіння води, у результаті у ній різко знижується вміст кисню. Це часто призводить до масової загибелі водних організмів.
Разом з коралами водорості беруть активну участь в утворенні рифів.
Різноманітна роль водоростей у житті. У багатьох країнах деякі види вживають у їжу. Червоний морський салат виготовляють із червоної водорості порфіри. Морською капустою називають буру водорость ламінарію, яка здатна виводити радіонукліди з організму людини. Крім того, ламінарія містить велику кількість вітамінів та мінеральних елементів, особливо йоду.
Людина використовує морські водорості в хімічній промисловості.З них одержують йод, альгінову кислоту, калійні солі, целюлозу, спирт та оцтову кислоту, агар-агар.
Агар отримують із слані водоростей (особливо червоних). Він широко використовується в харчовій промисловості для приготування різноманітних желе та мармеладів. Водорості дуже багаті на калій, тому в прибережних районах їх використовують як добрива. Високий вміст йоду тривалий час робило водорості основним промисловим джерелом отримання цього цінного елемента.