Що таке фотосинтез і чому він такий важливий для нашої планети

Що відбувається в процесі фотосинтезу, які бувають пігменти і чому листя змінює колір восени, які організми першими почали фотосинтезувати і що буде, якщо рослини зникнуть з лиця землі? Розбираємось разом з Іваном Полікарповим, викладачем біології у Домашній школі Фоксфорда.

Іван Полікарпов,
викладач біології у Домашній школі Фоксфорда

Британський хімік Джозеф Прістлі та голландський біолог Ян Інгенхауз у XVIII столітті з'ясували, що рослини виділяють кисень і для цього їм потрібні сонячні промені. У XIX столітті вчені зрозуміли, що рослини використовують для фотосинтезу вуглекислий газ, а німецький дослідник природи Юліус Роберт фон Майєр постулював на підставі закону про збереження енергії, що рослини перетворять енергію сонячного світла в енергію хімічних зв'язків. Наприкінці ХІХ століття німецький хімік Вільгельм Пфеффер придумав назву процесу — фотосинтез. Таким чином, до кінця XIX століття вже знали, що у фотосинтезі використовуються вода та вуглекислий газ, а в результаті утворюються глюкоза та кисень під дією сонячного світла.

Паралельно вчені виділили головних учасників фотосинтезу – пігменти – за допомогою хроматографії. Це складний процес, який дозволив розділити суміш молекул у клітині. Перші хроматограми отримав російський біохімік Михайло Колір у 1900 році, а в даний час це один із найбільш широко застосовуваних аналітичних методів.

У XX столітті вчені досліджували пігменти та механізми протікання фотосинтезу, а в XXI столітті генні інженери зі стартапу Living Carbon займаються підвищенням ефективності фотосинтезу тополь за допомогою генної модифікації.

Що таке фотосинтез

Фотосинтез - процес, при якому в клітинах, що містять хлорофіл, під дією енергії світла утворюються органічні речовини з неорганічних. При фотосинтезі рослина поглинає вуглекислий газ та воду, синтезує органічні речовини та виділяє кисень як побічний продукт фотосинтезу.

Процеси фотосинтезу йдуть у тканинах, що містять хлоропласти, — переважно в листі, на який припадає більшість процесів фотосинтезу. Така тканина називається хлоренхім або мезофіл.

Щоб зрозуміти, що відбувається у клітинах при фотосинтезі, потрібно докладніше розглянути структуру хлоропластів. Хлоропласти – це органоїди рослинних клітин, у яких відбувається фотосинтез.

Хлоропласт зеленої рослини – це двомембранний органоїд. Зовнішня мембрана проникна більшість органічних і неорганічних сполук. Внутрішня мембрана має вибіркову проникність і завдяки транспортним білкам здатна контролювати, які саме речовини потраплять у внутрішній простір хлоропласту.

Для хлоропластів характерна складна система внутрішніх мембран — тилакоїдів, що дозволяє просторово організувати фотосинтетичний апарат, упорядкувати та розділити реакції фотосинтезу, несумісні між собою, та їх продукти. Мембрани утворюють тилакоїди, які, своєю чергою, збираються в «стопки» — грани. Простір усередині тилакоїдів називається внутрішньотилакоїдним простором або люменом.

Внутрішній простір хлоропласту між гранами заповнює строма — гідрофільний слабоструктурований матрикс. У стромі містяться необхідні для реакцій синтезу цукрів ферменти, а також рибосоми, кільцева молекула ДНК, крохмальні зерна.

Пігменти хлоропластів

Що відбувається під час фотосинтезу? На молекулярному рівні фотосинтез забезпечують спеціальні речовини — пігменти, завдяки яким енергія сонячного світла трансформується в енергію хімічних зв'язків і стає доступною для біологічних систем. У фотосинтезуючих організмів можна виділити три основні групи пігментів: хлорофіли, каротиноїди та фікобіліни.

У хлоропластах пігменти асоційовані з білками за допомогою іонних, водневих та інших типів зв'язків — вони утворюють комплекси, так звані фотосистему І та фотосистему II, які організують набір реакцій перетворення світлової енергії на енергію хімічних зв'язків. Не варто забувати, що рослини мають безліч інших пігментів, що знаходяться не в хлоропластах і не беруть прямої участі у фотосинтезі, наприклад антоціани, але вони антиоксиданти і допомагають уникати руйнування хлорофілу при яскравому сонячному світлі.

Хлорофіл

Хлорофіли у складі фотосистем виконують функції поглинання, перетворення та транспортування енергії світла. Найкраще хлорофіли поглинають світло в синій (430-460 нм) та червоній (650-700 нм) областях електромагнітного спектру. Зелену область спектру хлорофіли ефективно відбивають, що надає рослині зеленого кольору.

Цікаво, що будова молекули хлорофілу схожа на будову гемоглобіну, але центр молекули хлорофілу — іон магнію, а не заліза.

Основні хлорофіли вищих рослин — хлорофіл a та хлорофіл b, вони входять до складу реакційних центрів фотосистем та світлозбиральних комплексів мембран тилакоїдів хлоропластів. Світлозбиральні комплекси вловлюють кванти світла і передають енергію до фотосистем I і II.Фотосистеми - це пігмент-білкові комплекси, що відіграють ключову роль у світловій фазі фотосинтезу.

Каротиноїди

Каротиноїди – це жовті, помаранчеві чи червоні пігменти, вони також входять до складу фотосистем. У зеленому листі каротиноїди зазвичай непомітні через наявність у листі хлорофілу. При руйнуванні хлорофілу восени саме каротиноїди надають листям характерного жовто-жовтогарячого забарвлення.

• Антенна - входять до складу світлозбиральних комплексів, вловлюють енергію світла і передають її на хлорофіли. Каротиноїди відіграють роль додаткових світлозбиральних пігментів у тій частині спектру (450-570 нм), де хлорофіли є малоефективними. Особливо це важливо для водних екосистем, в яких оптимальні хвилі для хлорофілів довжини швидко зникають з глибиною.
• Захисна (антиоксидантна) – знешкодження агресивних кисневих сполук (активних форм кисню) та надлишку хлорофілу у збудженому стані при надто яскравому освітленні.

Каротиноїди хімічно є 40-вуглецевим ланцюгом з двома вуглецевими кільцями по краях ланцюга. У будові ксантофілів, на відміну каротинів, присутні спиртові, ефірні чи альдегідні групи.

Фікобіліни

Фікобіліни - це пігменти червоних водоростей, глаукофіт, криптофіт та ціанобактерій (синьозелених водоростей). Окремими молекулами фікобіліну, як правило, не представлені, а утворюють комплекси з білками - фікобіліпротеїди (хромопротеїди):

• червоний - фікоеритробілін;
• помаранчевий - фікоуробілін;
• блакитний - фіковіолобілін, також відомий як фікобілівіолін, знайдений у фікоеритроціаніні;
• блакитний -фікоціанобілін, також відомий як фікобілевердин.

Що відбувається у процесі фотосинтезу

Процес фотосинтезу можна розділити на дві фази: світлову та темнову.

У ході світлової фази фотосинтезу утворюється енергія у вигляді АТФ та універсальний донор атома водню – відновник НАДФН (НАДФ·Н2). Ці речовини необхідні протікання темнової фази. Також виробляється побічний продукт – кисень. Світлова фаза може проходити лише на мембранах тилакоїдів та на світлі.

Завдяки серії біохімічних реакцій – циклу Кальвіна – у темнову фазу фотосинтезу утворюються органічні речовини (цукри). Темнова фаза проходить у стромі хлоропластів і на світлі, і в темряві. Ферментативні процеси темнової фази протікають повільніше, ніж світлові, тому при дуже яскравому висвітленні швидкість протікання фотосинтезу повністю визначатиметься швидкістю темнової фази.

Світлова фаза фотосинтезу

Щоб краще зрозуміти, що відбувається під час фотосинтезу, розберемо його фази. Світлова фаза фотосинтезу включає фотохімічні і фотофізичні процеси, її можна розділити на три етапи:

1. Фаза поглинання - енергія світла вловлюється за допомогою хлорофілу, каротиноїдів (або фікобіліну у деяких водоростей і ціанобактерій) у складі світлозбиральних комплексів, далі переходить в енергію електронного збудження пігментів і передається до реакційного центру фотосистем I та II.
2. Фаза реакційних центрів - Енергія електронного збудження пігментів світлозбиральних комплексів використовується для активації реакційних центрів фотосистем.У реакційному центрі електрон від збудженого хлорофілу передається іншим компонентам електронно-транспортного ланцюга, пігмент після віддачі електрона перетворюється на окислений стан і стає здатним, своєю чергою, віднімати електрони в інших речовин. Саме в цьому процесі відбувається перетворення фізичної форми енергії на хімічну.
3. Фаза електронно-транспортного ланцюга електрони переносяться по ланцюгу переносників, утворюються АТФ, НАДФН, O₂. Необхідно, щоб кожен переносник електронно-транспортного ланцюга по черзі відновлювався та окислювався, забезпечуючи таким чином перенесення енергії електронів. Будь-який етап перенесення електрона супроводжується вивільненням чи поглинанням енергії. Частина енергії губиться. На деяких ділянках електронно-транспортного ланцюга перенесення електрона пов'язане з перенесенням протона.

Хоч як це дивно, але все починається саме з фотосистеми II. На світлозбираючі комплекси фотосистеми II потрапляють кванти світла - відбувається збудження молекули хлорофілу фотосистеми II, молекула хлорофілу віддає електрон і переходить у окислений стан. Нестачу електрона хлорофіл заповнює завдяки фотолізу води, при цьому утворюються протони H+, а також важливий побічний продукт фотосинтезу – кисень. Протони, що потрапляють у внутрішньотилакоїдний простір, надалі використовуються для синтезу АТФ. За ланцюжком переносників електрон від хлорофілу фотосистеми II потрапляє до хлорофілу реакційного центру фотосистеми I і відновлює його. Тепер цей хлорофіл може знову поглинати енергію кванта світла та віддавати електрон у електрон-транспортний ланцюг.

Фотосистема I отримує електрони від фотосистеми II і, поглинаючи кванти світла світлозбираючими комплексами фотосистеми I, перетворюється на збуджений стан, енергія передається в реакційний центр фотосистеми I. У фотосистемі I формується сильний відновник, що відновлює НАДФ + - утворюється НАДФН НАДФН використовується для подальших реакцій відновлення вуглецю у хлоропластах у циклі Кальвіна. Крім того, фотосистема I може здійснювати циклічний транспорт електронів, пов'язаний із синтезом АТФ, забезпечуючи додатковий синтез АТФ у хлоропластах.

Темнова фаза фотосинтезу

Що утворюється при фотосинтезі темнову фазу? У стромі хлоропластів за допомогою енергії АТФ та відновника НАДФН, отриманих у світлову фазу, утворюються прості цукри, з яких у ході інших процесів синтезується крохмаль. Ферментативні процеси не потребують світла. Найважливішим процесом, що відбувається у темнову фазу фотосинтезу, є фіксація вуглекислого газу повітря. Синтез і перетворення цукрів у хлоропластах мають циклічний характер і звуться цикл Кальвіна.

У ньому можна виділити три етапи:

1. Фаза карбоксилювання (введення CO₂ у цикл).
2. Фаза відновлення (використовуються АТФ та НАДФН, отримані у світлову фазу).
3. Фаза регенерації (перетворення цукрів).

У стромі хлоропластів знаходиться похідне п'ятивуглецевого цукру рибулози (рибулозо-1,5-бісфосфат). За допомогою особливого ферменту (РуБісКО) до похідного рибози приєднується CO₂ (реакція карбоксилювання) — утворюється нестійка шестивуглецева сполука, яка швидко розпадається на дві тривуглецеві молекули.Далі, із витратою АТФ і НАДФН, отриманих у ході світлових процесів, тривуглецева сполука модифікується — утворюється відновлена ​​сполука з атомом фосфору та альдегідною групою у складі. Тепер перед клітиною стоїть проблема: необхідно отримати шестивуглецеву сполуку – глюкозу для синтезу крохмалю, а також п'ятивуглецеву – похідну рибулозу для того, щоб ці процеси могли розпочатися заново. Для вирішення цієї проблеми у фазу регенерації з отриманих раніше тривуглецевих сполук під дією ферментів утворюються чотири-, п'яти-, шести-і семивуглецеві цукру. З шестивуглецевої молекули утворюється глюкоза, з якої синтезується крохмаль. З п'ятивуглецевої молекули утворюється похідне рибулози, і цикл замикається. Інші цукру клітина також використовує в інших біохімічних процесах.

Окремо варто сказати про дуже важливий фермент першої фази циклу Кальвіна - рибулозобісфосфаткарбоксилазу (РуБісКО). Це складний фермент, що складається з 16 субодиниць, з молекулярною масою у вісім разів більше, ніж у гемоглобіну. Це один із найважливіших ферментів у природі, оскільки відіграє центральну роль в основному механізмі надходження неорганічного вуглецю (з CO₂) в біологічний кругообіг. Зміст РуБісКО в листі рослин дуже великий, він вважається найпоширенішим ферментом Землі.

Значення фотосинтезу

Основу атмосфери Землі мільярди років тому становили вуглекислий газ, сірководень, аміак, метан, на користь чого є геологічні свідчення. Поява фотосинтезу сприяла нагромадженню кисню в атмосфері, а також утворенню озонового шару.

Згідно з гіпотезою пурпурової Землі, першими почали фотосинтезувати археї, які у складі своїх мембран мали більш просто влаштований ретиналь замість хлорофілу. Складна молекула хлорофілу з'явилася пізніше і показала більшу ефективність — саме тому зараз ми називаємо Землю зеленою планетою. За оцінками експертів, це сталося між 3,5 та 2,4 мільярдами років тому, під час архейського періоду.

Киснева катастрофа трапилася 2,45 мільярда років тому, внаслідок чого змінився характер атмосфери Землі з відновлювального на окисний, а спільноти - з анаеробних на аеробні. Нащадків перших архей, що фотосинтезують, можна знайти і до цього дня в рожевих озерах по всьому світу.

Без кисню неможливо уявити сучасну різноманітність живих організмів — вони просто не змогли б вийти на сушу через згубну дію жорсткого ультрафіолетового випромінювання. Крім того, кисень необхідний для дихання, оскільки це ефективний окислювач органічних речовин як самих рослин, так і тварин.

У процесі фотосинтезу енергія світла перетворюється на енергію хімічних зв'язків, утворюються органічні речовини, які є харчуванням майже всіх гетеротрофів. Майже всі живі організми, крім хемосинтетиків, однак користуються продуктами, які виділяються при фотосинтезі.

Якщо рослини моментально зникнуть з лиця землі, то тваринам нема чого їсти і ніде жити, порушиться кругообіг води, почне руйнуватися грунт. Першими загинуть травоїдні тварини, а за ними і всі хижаки — з голоду.Накопичення парникових газів в атмосфері через розкладання організмів і зупинку виробництва кисню, швидше за все, призведуть до того, що на Землі залишаться тільки анаеробні бактерії і еволюція почнеться спочатку. При цьому ймовірність повторення вже знайомого нам сценарію вкрай мала: цілком можливо, що після зникнення рослин мільярди років пануватимуть анаеробні бактерії, розкладаючи органічну речовину, що залишилася, і тільки коли вона закінчиться, можливо, виникнуть нові фотосинтетичні організми.

Або напишемо на пошту, якщо не вийде додзвонитися

Особливості будови та основні органели рослинних клітин

Рослини унікальні серед еукаріотів організми, чиї клітини мають додаткову оболонку, поверх плазматичної мембрани та органели, які допомагають виробляти свою власну їжу. Хлорофіл надає рослинам зеленого забарвлення і дозволяє використовувати сонячне світло в процесі фотосинтезу для перетворення води та вуглекислого газу в цукри та вуглеводи — речовини, що використовуються клітиною як джерело енергії.

Характеристика рослин та їх клітин

Як і клітини грибів, рослинні клітини зберегли захисну клітинну стінку своїх предків. Типова клітина рослин має подібну будову з типовою еукаріотною клітиною, але не має центріолей, лізосом, проміжних волокон, вій або джгутиків, як тваринна клітина. Однак клітини рослин мають ряд інших спеціалізованих структур, включаючи жорстку клітинну стінку, центральну вакуоль, плазмодесмату і хлоропласти. Хоча рослини (і їх типові клітини) не рухливі, деякі види виробляють гамети (статеві клітини), які мають джгутики і, отже, здатні рухатися.

Всі рослини можна розділити на два основні типи: судинні та несудинні. Судинні рослини вважаються більш розвиненими, ніж несудинні, тому що мають спеціалізовані тканини: ксилему, яка бере участь у структурній підтримці та водопровідності, а також флоему, яка є транспортною системою для продуктів фотосинтезу. Отже, вони також мають коріння, стебла і листя, що представляють вищу форму організації, відсутню в рослинах без судинних тканин.

Несудинні рослини, що входять до групи мохоподібних, зазвичай не більше 3-5 см у висоту, тому що не мають структурної підтримки, характерної судинним рослинам. Вони також переважно залежать від навколишнього середовища, щоб підтримувати відповідну кількість вологи і, як правило, зустрічаються у вологих затемнених місцях.

За оцінками, сьогодні у світі налічується щонайменше 260 000 видів рослин. Вони варіюються за розміром і складністю від невеликих мохів до гігантських секв, найбільших живих організмів на планеті, що ростуть до 100 м. Лише малий відсоток від цих видів, безпосередньо використовується людьми для харчування, житла та медицини.

Тим не менш, рослини є основою екосистеми та харчового ланцюга на Землі, і без них складні форми життя, такі як тварини (включаючи людей), ніколи б не розвинулися. Справді, всі живі організми безпосередньо чи опосередковано залежить від енергії, створюваної фотосинтезом, а побічний продукт цього процесу — кисень життєво необхідний тварин. Рослини також зменшують кількість вуглекислого газу, присутнього в атмосфері, перешкоджають ерозії ґрунтів, впливають на рівень та якість води.

Рослинам властиві життєві цикли, які включають чергування поколінь диплоїдних форм, що містять парні набори хромосом в ядрах клітин і гаплоїдні форми, які мають лише один набір. Як правило, ці дві форми рослини дуже різні на вигляд. У вищих рослинах диплоїдна фаза, відома як спорофіт (через здатність виробляти суперечки), зазвичай домінує і більш пізнавана, ніж генерація гаплоїдних гаметофітів. Однак у мохоподібних, покоління гаметофіт є домінуючим та фізіологічно необхідним для фази спорофіт.

Тварини повинні споживати білок для отримання азоту, але рослини можуть використовувати неорганічні форми цього елемента і, отже, не потребують зовнішнього джерела білка. Однак рослинам зазвичай потрібна значна кількість води, яка необхідна для процесу фотосинтезу, для підтримки структури клітин, полегшення росту та як засіб доставки поживних речовин до рослинних клітин.

Кількість і типи поживних речовин, необхідні різних видів рослин, значно різниться, проте деякі елементи необхідні рослинам у великих кількостях. Ці поживні речовини включають кальцій, вуглець, водень, магній, азот, кисень, фосфор, калій та сірку. Також є кілька мікроелементів, які потрібні рослинами в менших кількостях: бор, хлор, мідь, залізо, марганець, молібден та цинк.

Будова рослинних клітин

Далі наведено список та коротка характеристика основних органел клітин рослин. Для більш детальної інформації перейдіть за посиланнями нижче:

• Клітинна стінка. Як і їх прокаріотичні предки, рослинні клітини мають тверду оболонку, що оточує плазматичну мембрану.Однак це набагато складніша структура, яка виконує безліч функцій — від захисту клітини до регулювання життєвого циклу рослинного організму.
• Хлоропласти. Найважливішою характеристикою рослин є їхня здатність фотосинтезувати, по суті, виробляти свою власну їжу, перетворюючи світлову енергію на хімічну енергію. Цей процес здійснюється у спеціалізованих органелах, які називаються хлоропластами.
• Ендоплазматичний ретикулу — мережа мішечків, яка виробляє, обробляє та переносить хімічні сполуки для використання всередині та поза клітиною. Він пов'язаний з двошаровою ядерною оболонкою, що забезпечує трубопровід між ядром та цитоплазмою. У рослинах ендоплазматичний ретикулум також поєднується між клітинами через плазмодесмату.
• Апарат Гольджі - це відділ розподілу та доставки хімічних речовин клітини. Він модифікує білки та жири, вбудовані в ендоплазматичний ретикулум, та готує їх для експорту.
• Мікрофіламенти - Тверді стрижні з глобулярних білків, звані актином. Вони виконують структурну підтримку і є основним компонентом цитоскелету.
• Мікротрубочки - прямі, порожнисті циліндри, виявлені в цитоплазмі всіх еукаріотів (у прокаріотів вони відсутні) і виконують різні функції, від транспортування до підтримки структури.
• Мітохондрії – витягнуті органели, які також присутні у цитоплазмі всіх еукаріотичних клітин. У рослинних клітинах вони переробляють молекули вуглеводів та цукру, щоб забезпечити клітину енергією, особливо коли світло не доступне для хлоропластів.
• Ядро - важлива органела, яка служить інформаційно-адміністративним центром клітини і виконує дві основні функції: 1) зберігає спадковий матеріал клітини або ДНК і координує діяльність клітини (зростання, посередній метаболізм, синтез білка і поділ клітин).
• Пероксисоми - оточені однією мембраною округлі органели, що зустрічаються в цитоплазмі клітин.
• Плазмодесми - невеликі трубки, що з'єднують рослинні клітини одна з одною, забезпечуючи живі містки між ними.
• Плазматична мембрана. Усі живі клітини мають мембрану, яка оточує їхній вміст. У прокаріотах і рослинах мембрана є внутрішнім шаром захисту, оточеним жорсткою клітинною стінкою. Ці мембрани також регулюють проходження молекул усередину або з клітин.
• Рибосоми. Всі клітини живих організмів мають рибосоми, що складаються приблизно з 60% РНК і 40% білка. У еукаріотів рибосоми включають чотири нитки РНК, а у прокаріотів — три нитки РНК.
• Вакуолі. Кожна рослинна клітина має велику одиночну вакуолю, яка зберігає сполуки, допомагає у зростанні та відіграє важливу структурну роль для рослин.