Чому у змій 2 пеніса

Повідомлення Adel » 19 трав 2015, 18:29

Нещодавно хтось спитав у мене, чому у змій два пеніси, і, думаючи над відповіддю, я зрозумів, що насправді не знаю. Мені було відомо, що вони використовують лише один у процесі спарювання, і одного разу я чув, що це потрібно, щоб під час спарювання з самкою не мало значення, з якого боку вона знаходиться. Однак це не здається мені правдоподібним, т.к. у ящірок теж два пеніси. Разом обидва пеніси представників загону лускатих (змій і ящірок) називаються геміпеніси, а кожен окремо - геміпеніс. Кожен геміпеніс пов'язаний з одним насінником, і це означає, що сперма, що виробляється в правому насіннику вивергатиметься з правого геміпенісу, а вироблена в лівому - з лівого. Геміпеніси, як правило, розташовуються всередині, в основі хвоста, де для них є спеціальні «кишені», і вводячи туди зонд, ми можемо дізнатися пів змії або ящірки. Це добре показано на малюнку нижче.

Під час парування один з геміпенісів «вивертається» (як носок, коли його знімають). Статевий диморфізм, як правило, не притаманний зміям, за винятком того, що у самців зазвичай товстіший хвіст, тому що їм треба десь "зберігати" свої геміпеніси, які, до речі, є однією з ознак лускатих, що відрізняють їх від інших рептилій (Гаттерій, черепах, крокодилів) і птахів, у яких пеніс або один, або його немає зовсім. У змій на геміпенісах є жолобок (sulcus spermaticus), яким стікає насіннєва рідина. Він є не цільною трубкою, як у ссавців, а поглиблення – іншу половину трубки створює під час парування стінка репродуктивного тракту самок.На геміпенісах часто є всілякі шипи, шишечки, відростки та інші виступи, які, як правило, відповідають клоакальній анатомії самок того ж виду, за принципом «ключ-замок», що перешкоджає міжвидовим паруванням. Через неймовірну міжвидову варіабельність структура геміпенісів найчастіше використовується в систематиці як видова ознака.

Але чому два, якщо самець однаково використовує лише один? Давайте коротко розглянемо репродукцію змій: змія-самець зустрічає змію-самку, вони проводять трохи часу разом, переплітаються хвостами, і самець вводить один із геміпенісів самці, щоб його сперма благополучно пройшла свій шлях із клоаки в клоаку. Але, на відміну від людей, самки змій можуть контролювати, завагітніють вони після парування чи ні, тому що сприятливі умови для копуляції не завжди означають такі для овуляції та вагітності. Самки змій, у репродуктивному тракті яких є для цього спеціальні «кишені», можуть зберігати в собі сперму протягом дуже тривалого часу, аж до п'яти років, а можливо, і довше. Насправді може бути досить важко провести відмінності між тривалим зберіганням сперми і партеногенезом (формою безстатевого розмноження) без використання молекулярних методів дослідження, що дають змогу зрозуміти, чи всі гени потомства перейшли від матері, чи тільки деякі. Це актуально в тих випадках, коли самка раптом вагітніє через тривалий час після парування. Якщо вона спарювалася з декількома самцями, її кладка (у випадку з яйцекладними видами) або потомство (у випадку з яйцеживородящими) може складатися з дітей від різних самців.Ще більш дивно те, що вона може вибирати, спермою якого з самців запліднити яйця, хоча як саме це відбувається - не ясно досі. І через все це (затримка запліднення, конкуренція сперми, загадковість самок ...) рептилій набагато більш напружений, ніж у видів, запліднення яких невдовзі після введення насіннєвої рідини. Самки змій можуть спаритися з кількома самцями, а потім, на дозвіллі, вибирати із запасеної сперми, хто стане батьком протягом кількох наступних репродуктивних сезонів. У свою чергу один самець може спаритися з багатьма самками, але так і не стати батьком, тому що його сперму «не оцінили». Також це може призвести до дивних ситуацій, коли самці стають батьками вже після своєї смерті. Усе це ускладнює життя самцям змій, оскільки їм батьківство ще менш гарантовано, ніж самців інших хребетних. В результаті репродуктивний успіх самця, ймовірно, залежить від того, скільки сперми він зможе передати самці (що теж проблематично виміряти). Це, мабуть, головна причина, чому в самців змій і ящірок два пеніса, т.к. один насінник пов'язаний з одним геміпенісом і, чергуючи їх, самці отримують другий шанс запліднити самку, навіть якщо вони щойно спарювалися.

У людей і більшості інших ссавців сперма, вироблена в двох сім'яниках, поєднується перед еякуляцією, так що у цих видів є всього один шанс ввести сперму самці перед тим, як почнеться рефрактерний період (хлопчики, ви знаєте, про що я). Насправді, характер використання геміпенісів, що чергується, це те, що ми бачимо, проводячи експерименти, участь у яких — мрія кожної змії (хоча, відверто кажучи, більшість експериментів проводилася за участю ящірок, але принцип той самий).Самець ящірки спарюється з самкою, вичерпуючи запас сперми з одного боку, але потім може спаритися з іншого самкою, використовуючи другий гемипенис. І змінює він його лише у тому випадку, якщо друге спарювання потрапляє на рефрактерний період, який триває кілька днів. Якщо ж можливості для спарювання трапляються часто, і він позбавлений можливості зміни геміпенісу (що досягається шляхом приклеювання маленького шматочка скотчу з одного боку клоаки), концентрація сперматозоїдів у його спермі знижується до другого та третього разів.
Для самок змій вигідно спаритися з якомога більшою кількістю самців, щоб потім був більшим вибір сперми для запліднення. Самка, що спарилася з великою кількістю самців, виробляє більш життєздатне потомство, можливо через менший інбридінг і більшу різноманітність генетичного матеріалу, серед якого може вибирати. Особливо це стосується тих частин геному, де різноманітність особливо важлива, наприклад, в генах, що кодують МНС (Major Histocompatibility Complex, головний комплекс гістосумісності - прим. перекладача) - Комплекс білків, що бере участь у розпізнаванні патогенів та ініціації імунної відповіді. Багато видів, включаючи людей, вибирають партнерів, орієнтуючись (принаймні частково) на несхожість МНС (яку вони можуть розпізнати по запаху), і це може працювати у змій. Тим не менш, у багатьох видів змій самці та самки збираються разом на досить короткі періоди навесні та восени, коли вони приходять на місця зимівлі та залишають їх, що може говорити про те, що їм доводиться досить швидко приймати рішення щодо вибору партнерів для спарювання. Нещодавня робота Рулона Кларка та колег показала, що у самців техаських гримучників (Crotalus atrox) стратегія спарювання відрізняється залежно від розміру. Великі самці схильні охороняти своїх партнерок протягом усього сезону спарювання.Цікаво, що така поведінка не призводить до збільшення кількості потомства від цих самців, можливо через те, що самки зібрали та зберегли сперму від інших самців у минулі сезони.

Найекстремальніший приклад групового спарювання демонструють підв'язувальні змії в Канаді.Thamnophis sirtalis), де вони виходять із зимівель у величезних кількостях і починають спарюватися при першій можливості. самці підв'язувальних змій - «правші», які вважають за краще використовувати правий геміпеніс за винятком тих випадків, коли вони нещодавно спарювалися з його допомогою (це пов'язано з великим розміром правого сім'яника у цього виду) Набагато гірше досліджено репродуктивну поведінку тропічних змій, які взагалі не впадають у сплячку, але я думаю, що в тих частинах світу, де завжди тепло, стратегії більш різноманітні (просто нам це поки що). невідомо). Одне дослідження показало, що найбільші самці Stegonotus cucullatus із тропічної Австралії стають батьками. більшої кількості потомства, ніж самці скромніших розмірів.

Все це викликає низку питань до еволюції пеніса у хребетних. це всього лише два з множини Особливостей псаммофіїну, причини і наслідки яких нам не відомі.виду того, що пеніси погано перетворюються на скам'янілість, нам не багато відомо про ці деталі анатомії древніх рептилій, але з упевненістю можна припустити, що загальний предок сучасних змій і ящірок був наділений геміпенісами (і з гордістю їх носив! – прим. Свірина Євгенія) . Хоча деякі рептилії втратили свої пеніси (і в деяких випадках повторно розвивалися воістину химерні структури, такі як пеніси страусів, ему, качок, алігаторів і навіть динозаврів), є кілька спільних рис у пенісів лускатих і найпримітивніших ссавців - однопрохідних. У ехидн, на відміну інших ссавців, сім'яники розміщені всередині тіла і незалежно з'єднані кожен зі своєю стороною чотириголового пеніса, схожого з геміпенісами змій і ящірок, але зрощеного основою. Самці ехидн використовують лише одну сторону (що має дві «голови») під час спарювання, змінюючи сторони практично як змії, і сперма з обох насінників працює спільно на головну мету – запліднення яйцеклітини. В інших однопрохідних – качконосів – пеніс роздвоєний, але функціонує лише ліва сторона, а у самок функціонує лише лівий яєчник. Багато сумчасті так само мають роздвоєний пеніс з мошонкою, що звисає перед ним. Це все може говорити про те, що роздвоєний пеніс з'явився в еволюції амніот набагато раніше, ніж ми звикли думати, хоча це може бути й нагодою конвергентної еволюції, викликаної вибором сперми самця вже після спарювання. Детальні гістологічні, ембріологічні та генетичні дослідження повинні дати відповіді на ці питання, яких вистачило б на цілу дисертацію. Втім, не впевнений, що вам хотілося б, щоб ваша сім'я знала про таку тему дисертації.

Booth, W. та G. W. Schuett. 2011. Molecular genetic evidence for alternative reproductive strategies in North American pitvipers (Serpentes: Viperidae): long-term sperm storage and facultative parthenogenesis. Biological Journal of the Linnean Society 104:934–942
http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1. x/abstract

Clark, R. W., G. W. Schuett, R. A. Repp, M. Amarello, C. F. Smith, і H.-W. Herrmann. 2014. Mating Systems, Reproductive Success, і Sexual Selection в Secretive Species: A Case Study of Western Diamond-Backed Rattlesnake, Crotalus atrox. PLoS ONE 9: e90616
http://journals.plos.org/plosone/articl. ne.0090616

Dubey, S., G. P. Brown, T. Madsen, і R. Shine. 2009. Sexual selection favours велике тіло розміру в males of a tropical snake (Stegonotus cucullatus, Colubridae). Animal Behaviour 77:177-182
http://www.sciencedirect.com/science/ar. 7208005034

Greene, H. W. 1997. Snakes: The Evolution of Mystery in Nature. University of California Press, Berkeley
http://www.amazon.com/Snakes-Evolution- . ene+snakes

S. D. Johnston, B. Smith, M. Pyne, D. Stenzel, і W. V. Holt. 2007. One?Sided Ejaculation of Echidna Sperm Bundles. American Naturalist 170:E162-E164
http://www.jstor.org/stable/10.1086/522847

Laszlo, J. 1975. Probing as practical method of sex recognition in snakes. International Zoo Yearbook 15:178-179.

Madsen, T., R. Shine, J. Loman, і T. H?kansson. 1992. Why do female adders copulate so frequently? Nature 355:440-441
http://www.nature.com/nature/journal/v3 . 440a0.html

Olsson, M. та T. Madsen. 2001. Promiscuity в Sand Lizards (Lacerta agilis) і Adder Snakes (Vipera berus): Causes and Consequences. Journal of Heredity 92:190-197
http://jhered.oxfordjournals.org/content/92/2/190.full

Sever, DM та W. Hamlett. 2002. Female sperm storage in reptiles. Journal of Experimental Zoology 292:187-199
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11754034

Shine, R., M. M. Olsson, M. P. LeMaster, I. T. Moore, і R. T. Mason. 2000. Are snakes right-handed? Asymmetry in hemipenis size and usage in gartersnakes (Thamnophis sirtalis). Behavioral Ecology 11:411-415
http://beheco.oxfordjournals.org/conten. 1.abstract

Tokarz, R. R. та J. B. Slowinski. 1990.Встановлення hemipenis використовується як behavioural means of increasing sperm transfer in lizard Anolis sagrei. Animal Behaviour 40:374-379
http://www.sciencedirect.com/science/ar. 7205809339

Tokarz, R. R. і S. J. Kirkpatrick. 1991. Copulation frequency and pattern of hemipenis use in males of lizard Anolis sagrei in semi-natural enclosure. Animal Behaviour 41:1039-1044
http://www.sciencedirect.com/science/ar. 7205806414

Zweifel, R. G. 1980. Аспекти biology laboratory population kingsnakes. Pages 141-152 in J. B. Murphy та J. T. Collins, editors. Reproductive biology and diseases of captive reptiles. Society for Study of Amphibians and Reptiles, Lawrence, Kansas.

PS: В оригінальній статті дуже багато посилань на цікаві дослідження та відео/фото матеріали, що не увійшли до списку літератури – дуже рекомендую. Вони виділені помаранчевим прямо в тексті

Кожен чує лише те, що він розуміє. © Йоган Вольфганг Гете
Тим часом, що я думаю, тим, що я хочу сказати, тим, що я, як мені здається, говорю, тим, що я говорю, і тим, що ви хочете почути, тим, що,
як вам здається, ви чуєте, тим, що ви чуєте, тим, що ви хочете зрозуміти, тим, що ви розумієте, коштує десять варіантів виникнення нерозуміння.
Але все-таки спробуймо. (С)Б.Вербер