Клас Головоногих молюсків

Головоногі молюски - Найбільш високоорганізовані тварини серед безхребетних. Це порівняно невелика група (близько 730 видів) морських хижаків, еволюція яких пов'язана із редукцією раковини. Лише у найпримітивніших чотирижаберних молюсків є зовнішня раковина. Інші двожаберні головоногі, здатні до швидким і тривалим пересуванням, мають лише рудименти раковини, які відіграють роль внутрішніх скелетних утворень.

Головоногі зазвичай великі тварини, довжина їх тіла буває не менше 1 см. Серед глибоководних форм гіганти зустрічаються до 18 м. Пелагічні головоногі (кальмари) мають обтічну форму тіла (схожі на ракету), вони пересуваються найбільш швидко. На задньому кінці їх тіла є плавці - стабілізатори руху. Бентосні форми - восьминоги - мають мішковидне тіло, передній кінець якого утворює своєрідний парашут за рахунок зрощених основ щупалець.

Зовнішня будова

Тіло головоногих молюсків складається з голови та тулуба. Нога, характерна всім молюсків, вони сильно видозмінена. Задня частина ноги перетворилася на вирву — конічну трубку, що веде до мантійної порожнини. Вирва розташована позаду голови на черевній стороні тіла. Вона є органом, за допомогою якого плавають молюски. У головоногого молюска з роду Nautilus, який зберіг багато найбільш древніх рис будови головоногих, лійка утворюється згортанням у трубочку листоподібної ноги, що має звичайну широку підошву. При цьому краї, що закручуються, ноги не зростаються. Наутилуси за допомогою ноги або повільно повзають по дну, або піднімаються та повільно плавають, що переносяться течією.В інших головоногих молюсків лопаті вирви бувають первинно роздільними, а у дорослих тварин зростаються в цільну трубку.

Навколо рота вінцем розташовані щупальця, або руки, які посаджені кількома рядами сильних присосок і мають потужну мускулатуру. Виявляється, що щупальця головоногих, як і вирва, є гомологами частини ноги. У зародковому розвитку щупальця закладаються на черевній стороні позаду рота із зачатка ноги, але потім переміщаються вперед і оточують ротовий отвір. Щупальця та вирва іннервуються від педального ганглія. Щупалець у більшості головоногих 8 (у восьминогих) або 10 (у десятиногих), у примітивних молюсків з роду Nautilus - до 90. Щупальці служать для захоплення їжі та пересування; останнє властиво переважно бентосним восьминогим, які ходять дном на своїх ногощупальцях. Присоски на щульпальцях у багатьох видів озброєні гатинами. У десятиногих (каракатиця, кальмари) два з десяти щупалець значно довші за інші і посаджені на розширених кінцях присосками. Це – ловчі щупальця.

Мантія та мантійна порожнина

Мантія покриває весь тулуб головоногих; на спинній стороні вона зростається з тілом, на черевній стороні прикриває велику мантійну порожнину. Мантійна порожнина повідомляється із зовнішнім середовищем за допомогою широкої поперечної щілини, що знаходиться між мантією і тілом і що йде передньому краю мантії за воронкою. Стінка мантії дуже мускуліста.

Будова м'язової мантії і лійки є пристосуванням, за допомогою якого головоногі плавають, причому рухаються заднім кінцем тіла вперед. Це своєрідний «ракетний» двигун.У двох місцях на внутрішній стінці мантії біля основи вирви є хрящові виступи, які називаються запонками. Коли мускулатура мантії скорочується і притискається до тіла, передній край мантії за допомогою запонок хіба що «пристібається» до заглиблень у підставі лійки і щілину, яка веде до мантійну порожнину, замикається. Вода з силою виштовхується з мантійної порожнини через воронку. Тіло тварини відкидається поштовхом на деяку відстань назад. Потім слідує розслаблення м'язів мантії, запонки «відстібаються» і вода всмоктується через щілину мантійну в мантійну порожнину. Знову стискається мантія і тіло отримує новий поштовх. Таким чином, швидко наступні один за одним поперемінно стиск та розтяг м'язів мантії дають можливість головоногим плисти з великою швидкістю (кальмари). Цей механізм створює циркуляцію води в мантійної порожнини, що забезпечує дихання (газообмін).

У мантійній порожнині розташовані зябра, що мають будову типових ктенідії. У більшості головоногих одна пара ктенідії, і тільки у наутілуса їх 2 пари. На цьому засновано розподіл класу головоногих молюсків на два підкласи: двожаберних (Dibranchia) і чотирижаберних (Tetrabranchia). Крім того, в мантійну порожнину відкриваються анальний отвір, пара отворів виділення, статеві отвори і отвори нідаментальних залоз; у наутілуса в мантійній порожнині містяться ще й осфрадії.

Більшість сучасних головоногих раковини немає зовсім (восьминоги) чи вона рудиментарна. Добре розвинена тонка раковина є тільки у наутілуса. Слід пам'ятати, що рід наутилосов - дуже давній, дуже мало змінився з часів палеозою. Раковина наутілуса закручена спірально (у площині симетрії) на голову.Усередині вона поділена перегородками на камери, причому тіло тварини міститься тільки в передній частині, найбільшій камері. Від задньої частини тіла наутілуса відходить відросток сифон, який проходить крізь усі перегородки до вершини раковини. За допомогою цього сифона камери раковини наповнюються газом, що зменшує густину тварини.

Для сучасних двожаберних головоногих характерна внутрішня недорозвинена раковина. Найбільш повно спіральна раковина збереглася лише у невеликого молюска спірули, що веде донний спосіб життя. У каракатиці від раковини залишається широка і товста пориста вапняна пластинка, що лежить на спині під мантією. Вона має опорну функцію. У кальмарів раковина представлена ​​вузькою спинною хітіноїдною пластинкою. Частина восьминогів має під мантією дві конхіолінові палички. Багато головоногих повністю втратили раковину. Рудименти раковини грають роль скелетних утворень.

У головоногих вперше виникає внутрішній хрящовий скелет, що несе захисну та опорну функції. У двожаберних розвинена хрящова головна капсула, що оточує центральну нервову систему та статоцисти, а також хрящі основ щупалець, плавників та запонок мантії. У чотирьохжаберних є єдиний хрящ, що підтримує нервові центри та передній кінець травної системи.

Рот знаходиться на передньому кінці тіла і завжди оточений кільцем щупалець. Рот веде до м'язової горлянки. Вона озброєна потужними роговими щелепами, схожими на дзьоб папуги. У задній частині глотки розташована радула. У горлянку відкриваються протоки однієї чи двох пар слинних залоз, секрет яких містить травні ферменти.

Глотка переходить у вузький довгий стравохід, що відкривається у мішкоподібний шлунок.У деяких видів (наприклад, у восьминогів) стравохід утворює бічне випинання - зоб. Шлунок має великий сліпий придаток, у якому відкриваються протоки зазвичай дволопатевої печінки. Від шлунка відходить тонка (ентодермічна) кишка, яка робить петлю, прямуючи вперед і переходить у пряму кишку. Пряма, або задня, кишка відкривається анальним отвором, або порошкою, у мантійній порожнині.

У пряму кишку перед порошкою впадає протока чорнильного мішка. Ця грушоподібна залоза виділяє чорнильну рідину, яка викидається через анальний отвір і створює у воді темну хмару. Чорнильна залоза служить захисним пристосуванням, що допомагає її власнику переховуватися від переслідування.

Зябра, або ктенідії, головоногих розташовані симетрично в мантійній порожнині в числі однієї або двох пар. Вони мають перисту будову. Епітелій зябер позбавлений вій, і циркуляція води забезпечується ритмічними скороченнями м'язової м'язи.

Серце головоногих складається зазвичай із шлуночка та двох передсердь, тільки у наутілуса їх чотири. Від шлуночка відходять дві аорти - головна і черевна, що розгалужуються на ряд артерій. Для головоногих характерний великий розвиток артеріальних та венозних судин та капілярів, які у шкірі та м'язах переходять одна в одну. Кровоносна система стає майже замкненою, лакуни та синуси менш великі, ніж в інших молюсків. Кров з органів збирається за венозними синусами судин у порожнисті вени, які утворюють сліпі випинання, що вдаються до стінок нирок. Перш ніж увійти в ктенідій, що приносять зяброві судини (статеві вени) утворюють мускулисті розширення, або венозні серця, які пульсують і сприяють надходженню крові в зябра.Збагачення крові киснем відбувається в капілярах зябер, звідки артеріальна кров надходить до передсердя.

Кров головоногих блакитного кольору, оскільки її дихальний пігмент – гемоціанін – містить мідь.

Вторинна порожнина тіла та система виділення

У головоногих, як і в інших молюсків, відбувається редукція вторинної порожнини тіла або ціла. Найбільш великий в цілому, що містить серце, шлунок, частина кишечника і гонади, є у примітивних чотирижаберних головоногих. У десятиногих двожаберних цілому редукований сильніше і представлений двома роз'єднаними ділянками - перикардіальним та статевим; у восьминогих двожаберних перикардіальний цілому скорочується ще більше і вміщує тільки перикардіальні залози, а серце лежить поза цілим.

Видільні органи представлені двома або чотирма нирками. Вони зазвичай починаються воронками в перикардіальній порожнині (у деяких форм нирки втрачають зв'язок з перикардієм) і відкриваються отворами в мантійній порожнині, з боків від порошки. Нирки тісно пов'язані зі сліпими випинання венозних судин, через які відбувається фільтрація та видалення продуктів метаболізму з крові. Виділювальну функцію несуть також перікардіальні залози.

Двожаберні головоногі перевершують висотою організації нервової системи всіх безхребетних тварин. Всі ганглії, властиві цим молюскам, зближуються і утворюють головний мозок - загальну нервову масу, що оточує початок стравоходу. Окремі ганглії можна розрізнити лише з розрізах. Спостерігається поділ парних педальних гангліїв на ганглії щупалець та ганглії вирви. Від задньої частини мозку відходять нерви, що іннервують мантію і утворюють у її верхній частині два великі зірчасті ганглії.Від буккальних гангліїв відходять симпатичні нерви, що іннервують травну систему.

У примітивних чотирижаберних нервова система влаштована простіше. Вона представлена ​​трьома нервовими півкільцями, або дугами, - надглотковою та двома підглотковими. Нервові клітини розподіляються ними рівномірно, не утворюючи гангліозних скупчень. Будова нервової системи четырехжаберных дуже схоже таке хітонів.

Органи почуттів

У головоногих вони високорозвинені. Дотичні клітини розташовані по всьому тілу, особливо вони сконцентровані на щупальцях.

Органами нюху двожаберних служать особливі нюхові ямки, а осфрадії є тільки у наутілуса, тобто у чотирижаберних.

У всіх головоногих є складно влаштовані статоцисти, розташовані в хрящовій капсулі, що оточує головний мозок.

Найважливішу роль життя головоногих, особливо у полюванні за здобиччю, грають очі, дуже великі й великої складності. Найбільш просто влаштовані очі наутілуса. Вони є глибокою очною ямкою, дно якої утворює сітківка.

Очі двожаберних головоногих влаштовані значно складніше. Очі каракатиці мають рогівку, райдужину, кришталик, склоподібне тіло і дуже розвинену сітківку. Звертають увагу такі особливості будови ока головоногих. 1. У рогівці у багатьох молюсків є невеликий отвір. 2. Райдужина також утворює отвір - зіниця, що веде в передню камеру ока. Зіниця може скорочуватися і розширюватися. 3. Кулястий кришталик, утворений двома зрослими половинками, не здатний змінювати кривизни. Акомодація досягається за допомогою особливих м'язів очей, які видаляють або наближають кришталик до сітківки, як це робиться при установці на фокус об'єктива фотографічної камери. 4.Сітківка складається з величезної кількості зорових елементів (на 1 мм 2 сітківки припадає у каракатиці 105 000, а у кальмара 162 000 зорових клітин).

Відносний та абсолютний розмір очей у головоногих більший, ніж у інших тварин. Так, очі каракатиці лише в 10 разів менші за довжину її тіла. Діаметр ока гігантського спруту досягає 40 см, а глибоководного кальмара-близько 30 см.

Статева система та розмноження

Всі головоногі роздільностатеві, причому в деяких дуже різко виражений статевий диморфізм. Крайнім прикладом у цьому плані може бути чудовий молюск з восьминогих — кораблик (Argonauta argo).

Самка кораблика порівняно велика (до 20 см) і має раковину особливого походження, не гомологічну раковині інших молюсків. Ця раковина вирізняється не мантією, а лопатями ноги. Раковина тонка, майже прозора та спірально закручена. Вона служить вивідковою камерою в якій виношуються яйця. Самець кораблика в багато разів менший за самку і не має раковини.

Підлогові залози та статеві протоки у більшості головоногих непарні. Для самок характерна наявність двох-трьох парних та однієї непарної нідаментальних залоз, що виділяють речовину, з якої утворюється оболонка яєць. У самців сперматозоїди поміщені в сперматофори різної форми.

Великий інтерес представляє спосіб запліднення у головоногих молюсків. Справжнього спарювання у них не відбувається. У статевозрілих самців одне з щупалець сильно змінене, воно перетворюється на гектокотилізоване щупальце, або гектокотиль. За допомогою такого щупальця самець дістає сперматофори зі своєї мантійної порожнини та переносить їх у мантійну порожнину самки. У деяких головоногих, особливо у описаного вище кораблика (Argonauta), гектокотилізоване щупальце має складну будову.Після наповнення щупальця сперматофори воно відривається і плаває самостійно, а потім забирається в мантійну порожнину самки, де відбувається запліднення. Натомість гектокотиля, що відірвався, регенерує новий.

Більше ста років тому такий великий зоолог, як Ж. Кюв'є, помилково описав подібні головоногі щупальця як особливих паразитичних тварин, давши їм назву Hectocotylus, що означає, що має сто присосок. Втім, за 2000 років до Кюв'є Арістотель вже знав про змінені щупальці у восьминогів і правильно описав їхнє значення при заплідненні.

Великі яйця головоногих відкладаються групами різні підводні предмети (під каміння тощо. п.). Яйця одягнені щільною оболонкою і дуже багаті на жовток. Дроблення неповне, дискоїдальне. Розвиток прямий, без метаморфозу. З яйця виходить маленький молюсок, схожий на дорослого.

Клас головоногих молюсків (Cephalopoda) поділяється на два підкласи: 1. Чотирьохжаберні (Tetrabranchia); 2. Двожаберні (Dibranchia).

Підклас Чотирьохжаберні (Tetrabranchia)

Для цього підкласу характерна присутність чотирьох зябер та великої зовнішньої раковини, розділеної перегородками на безліч камер. Підклас ділиться на два загони: 1. Наутіліди (Nautiloidea); 2. Амоніти (Ammonoidea).

Наутіліди в сучасній фауні представлені лише одним родом Nautilus, що включає кілька видів. Вони мають дуже обмежене поширення у південно-західній частині Тихого океану. Наутіліди характеризуються багатьма рисами більш примітивного будови: наявністю раковини, лійкою ноги, що незросла, залишками метамерії у вигляді двох пар зябер, нирок, передсердь та ін. Наутіліди дожили мало зміненими до нашого часу з часів палеозою.Ці живі копалини — залишки колись багатої фауни чотирижаберних головоногих молюсків.

Амоніти - повністю вимерла група чотирижаберих молюсків, що мали також спірально закручену раковину.

Підклас Двожаберні (Dibranchia)

Підклас двожаберних характеризується внутрішньою редукованою раковиною (або її відсутністю); органи дихання у них представлені двома зябрами.

Загін Десятиногі (Decapoda)

Для десятиногих найбільш характерна присутність 10 щупалець, з яких 2 ловчі, у багатьох зберігається рудимент раковини.

Десятиногі існували вже в тріасі, причому володіли внутрішньою, за більш розвиненою раковиною. Знаходяться часто в мезозойських відкладеннях з чортові пальці» залишок задньої частини раковини мезозойських десятиногих белемнітів (Belemnoidea) - пелагічних тварин.

Загін Восьминогий (Octopoda)

На відміну від десятиногих це переважно бентосні тварини, з вісьмома щупальцями, позбавлені раковини. Представники - різні види восьминогів, а також Argonauta та ін

Найважливіші представники класу головоногих молюсків та їх практичне значення

Сучасні головоногі молюски є значною частиною морської та океанічної фауни.Вони поширені головним чином у південних морях та морях з досить високою солоністю. У Росії її найбільше головоногих у далекосхідних морях. Є головоногі й у Баренцевому морі. У Чорному та Балтійському морях головоногі не живуть через невисоку солоність цих морів. Зустрічаються головоногі на різних глибинах. Серед них чимало та глибоководних форм. Будучи хижаками, головоногі харчуються різними морськими тваринами: рибою, ракоподібними, молюсками тощо. Деякі з них завдають великої шкоди, знищуючи та псуючи косяки цінних промислових риб. Такі, наприклад, далекосхідні кальмари Ommatostrephes sloani pacificus.

Серед головоногих трапляються дуже великі форми, величиною до 3-4 м і більше. Найбільшим із відомих головоногих є глибоководний кальмар (Architeuthis dux), що належить до десятиногих молюсків. Цей справжній гігант серед головоногих, та й взагалі серед безхребетних, досягає в довжину 18 м, при довжині щупалець 10 м і діаметрі кожного щупальця 20 см. Про подібних гігантів, на жаль не виловлених досі в живому вигляді, ми знаємо по їх залишкам , що перебувають у шлунках убитих зубастих китів - кашалотів. Головоногими молюсками живляться багато зубатів, а також інші хижаки морів: акули, ластоногі (котики) та ін.

Головоногі вживаються в їжу і людиною. Так, каракатиці та восьминоги вживаються в їжу населенням середземноморських країн. У багатьох країнах каракатиці та кальмари є предметом промислу.