Echinoderms

У підшкірному шарі голкошкірих розвивається біомінеральний ендоскелет, Що складається з вапняних пластинок і часто утворює різноманітні зовнішні придатки: голки, шипи та педицелярії. У багатьох морських їжаків ці придатки розвиваються особливо сильно. Голки виконують захисну функцію. Часто вони бувають рухливими. Деякі морські їжаки спрямовують голки у бік небезпеки, що наближається. Педицелярії - це голки, видозмінені в хапальні щипчики. З їх допомогою тварина чиститься та позбавляється паразитів. У морських їжаків скелет бере участь у формуванні особливого жувального органу - аристотелева ліхтаря [2] . Офіур скелет особливо розвинений у променях, де він утворює ряд масивних вапняних члеників — хребців. У голотурій скелет редукований.

Голкошкірі, на відміну від інших тварин, можуть оборотно змінювати жорсткість своїх покривів і сполучної тканини. Вони мають сполучну тканину, здатну змінювати свою жорсткість, — так звану мутабельну сполучну тканину. Крайні значення жорсткості різняться: коли морська зірка згинається дугою над жертвою (наприклад, молюском), вона надає жорсткості своєї сполучної тканини і її промені стають опорою для амбулакральних ніжок, які прикріплюються до стулок молюска. Після їди сполучна тканина розм'якшується, стає еластичною, морська зірка розпрямляється. Морські їжаки, змінюючи жорсткість сполучної тканини, можуть фіксувати положення голок, які використовуються для відображення хижаків або заякорювання в ущелинах скель.У стресових умовах офіури та голотурії спонтанно відкидають (аутотомують) промені або викидають внутрішні органи за допомогою місцевого розм'якшення сполучної тканини. У крайніх випадках, коли деякі голотурії витягуються з води в повітря, їхнє тіло повністю розм'якшується, розтікається і тварина гине. Хоча покриви голкошкірих містять м'язи, нерви та інші типи клітин, жорсткість змінює саме позаклітинний матрикс сполучної тканини. У цьому матриксі є закінчення нервових клітин, причому, ймовірно, існує два типи нервів: дія одних робить матрикс жорстким, дія інших розм'якшує його. На твердість матриксу впливає зміна концентрації Ca 2+ та інших катіонів. Загалом збільшення концентрації Ca 2+ надає матриксу жорсткість, а зменшення розм'якшує його. Ca 2+ може брати участь в утворенні містків між макромолекулами в матриксі.

До складу епідерми голкошкірих входять механорецепторні клітини, що забезпечують дотик, пігментні клітини, що зумовлюють забарвлення тварини, та залізисті клітини, що виділяють липкий секрет або навіть токсини.

Травна система

Рот голкошкірих розташований на оральному боці тіла. Анальний отвір найчастіше знаходиться на аборальному боці, але у морських лілій і неправильних морських їжаків він розташовується на оральному боці тіла. Офіур ануса не має.

Найчастіше травна трубка представлена ​​довгою кишкою. У морських зірок формується об'ємний шлунок, здатний вивертатися навиворіт через рот. Зірка обволікає шлунком видобуток, який не може проковтнути, і таким чином здійснює зовнішнє травлення.Травні залози представлені печінковими виростами та ректальними залозами.

Видільна система

У деяких голкошкірих є орган (функціонально інтегроване серце, осьовий канал та осьова кров'яна судина), який гомологічний рено-перикарду («серцю-нирці») напівхордових, але його роль у виділенні сумнівна. Інші голкошкірі не мають такого органу, і всі голкошкірі мають екскрецію на клітинному рівні.

Порожнина тіла

Однією з найбільш оригінальних рис будови голкошкірих слід вважати складну диференціацію цілої на ряд систем: порожнину тіла, амбулакральну (водосудинну) і перигемальні системи.

Внутрішні органи голкошкірих лежать у великій порожнині тіла. Стінка порожнини тіла складається з перитонеального епітелію - одного шару плоских клітин, що оточує всі начинки. Деякі органи лежать у кишенях порожнини тіла і ніби підвішені на особливих складках - мезентериях. У шкірі голкошкірих є вирости, в які входить порожнина тіла - шкірні зябра, що виконують дихальну функцію. Їхня стінка дуже тонка, тому через неї легко відбувається газообмін. У голотурії формуються особливі органи дихання - водні легені.

Порожнина тіла заповнена целомической рідиною, що містить численні амебоїдні клітини. Ці клітини поглинають продукти життєдіяльності та чужорідні тіла та виходять із тіла через покриви. Таким чином, вони виконують видільну та імунну функції.

Амбулакральна система

Амбулакральна система є унікальною для всього царства тварин. Це сповідується з навколишнім середовищем через кам'янистий канал і мадрепорову платівку мережа каналів, заповнена рідиною, за складом близькою до морської води. Від радіальних амбулакральних каналів відходить безліч амбулакральних ніжок, в основі яких знаходяться ампули - м'язові бульбашки, при скороченні яких ніжка подовжується. На кінці ніжки знаходиться присоска. Амбулакральна система бере участь у диханні, пересуванні та добуванні їжі.

Перигемальна та кровоносна системи

Перигемальна система - це сукупність каналів і порожнин (синусів), що оточують кровоносну систему тварини.

У кожному промені є два радіальних перигемальних каналів, у перегородці між якими розташовується радіальна кровоносна судина. Радіальні судини впадають у оральне кровоносне кільце, що лежить у перегородці між двома кільцевими перигемальними каналами. Статевий синус оточує аборальне кровоносне кільце і статевий столон. Два кровоносні кільця пов'язані. осьовим органом, оточеним лівим та правим осьовими синусами.

Осьовий комплекс

В одному з інтеррадіусів голкошкірих розташований осьовий комплекс органів.

• Кам'янистий канал, що з'єднує амбулакральний кільцевий канал з мадрепорової пластинкою;
• осьовий орган, всередині якого розташовується мережа кровоносних судин;
• Лівий осьовий синус - частина цілому, що з'єднує внутрішній кільцевий перигемальний канал з правим осьовим синусом;
• Правий осьовий синус, здатний ритмічно скорочуватися і цим сприяти руху крові в судинах, тобто виконує функції серця;
• Статевий синус — ділянка цілої, що містить статевий тяж, що складається з незрілих статевих клітин.

Нервова система

Нервова система голкошкірих примітивна, складається з трьох окремих частин, побудованих за радіальним планом: нервове кільце та радіальні нервові тяжі. В оральній стінці тіла лежать дві нервові системи – чутлива та рухова. В аборальній стінці тіла – лише рухова. Органи почуттів голкошкірих досить різноманітні, але примітивні за будовою. Вони дифузно розподілені тілом у вигляді різних чутливих клітин (функції дотику, хімічного почуття, зору). Світлочутливі клітини можуть бути зібрані у вічках. У морських зірок очі розташовані на кінцях променів, а у морських їжаків — навколо анального отвору.

Розмноження та розвиток

Статеве розмноження

Більшість голкошкірих - роздільностатеві тварини, утворюють багато дрібних, бідних жовтком яєць і вимітають їх у воду. Запліднення у голкошкірих зовнішнє. Розвиток зародка відбувається у воді, у складі меропланктону. Запліднена яйцеклітина (зигота) починає дробитися і через деякий час утворює бластулу. Дроблення повне, радіального типу.

Зазвичай голкошкірі вилуплюються із яйця на стадії бластули. Така бластулоподібна личинка є міхур, стінка якого складається з одного епітелізованого шару джгутиконосних клітин (бластомерів), а порожнина якого (бластоцель) заповнена драглистою рідиною. Бластула здатна пересуватися за допомогою джгутиків. Часто на анімальному полюсі личинки джгутики довші і виконують сенсорну функцію (апікальний орган).

Через деякий час на вегетативному полюсі відбувається виселення (імміграція) деяких клітин у бластоціль.Клітини первинної мезенхіми, що у освіті личиночного скелета. Після цього відбувається вп'ячування (інвагінація) вегетативної стінки в бластоціль, у результаті формується замкнута первинна кишка (архентерон). Одночасно з цим з вершини архентерону в бластоціль виселяються клітини вторинної мезенхіми, які мають амебоїдну рухливість і сприяють інвагінації, а надалі — відокремленню цілих, утворенню рота та личинкових рук.

Потім відбувається відокремлення целомической мезодерми, що входить до складу архентерону, шляхом утворення випинання стінки, яке відшнуровується у формі целомического мішка, тобто ентероцільним способом. Надалі ділиться спочатку на правий і лівий, а потім - на три пари целомов: праві і ліві аксоцелі (передні), гідроцілі (середні) і соматоцелі (задні). Зазвичай ліві целоми випереджають у розвитку праві, що пов'язані з їх провідною роллю метаморфозі.

На цьому завершується процес гаструляції, в результаті якого відокремлюються три зародкові листки: ектодерма (личинкові покриви), ентодерма (кишка) та мезодерма (первинна та вторинна мезенхіма, загалом). Бластопор зміщується на черевну сторону і стає порошкою (анусом). На передньому кінці, на черевній стороні утворюється вп'ячування ектодерми, так звана ротова бухта (стомодеум), що зливається з кишкою та утворює рот. Кишка розчленовується на три відділи: стравохід, розширений шлунок та тонку кишку. Тіло набуває яйцеподібної форми. Навколо рота утворюється навколоротова западина, по краю якої формується війний шнур, на решті тіла вії зникають. За допомогою биття вій клітин війного шнура, личинка пересувається і підганяє їжу до рота.Ця загальна для більшості голкошкірих стадія білатерально-симетричної личинки отримала назву диплеврула.

Надалі личинка набуває пристосування до планктонного способу життя, різні у різних класів, і стає шахраєм (морські їжаки та офіури), аурикулярією (Голотурії) або біпіннарією, а пізніше - брахіолярією (Морські зірки). У видів з великою кількістю жовтка з яйця розвиваються лецитотрофні (тобто харчуються жовтком) бочкоподібні личинки доліолярії, підперезані поперечними війними кільцями. Через деякий час вільноплаваючі білатерально-симетричні личинки приступають до метаморфозу, в результаті якого трансформуються в радіально-симетричну дорослу тварину. У тілі личинки утворюється зачаток майбутньої дорослої тварини (імагінальний диск). На лівій стороні личинки формується оральна сторона тварини, а на правій – аборальна. До кінця метаморфозу відбувається повна редукція личинкових органів.

Спосіб життя

Мешкають виключно на морському дні від літоралі та практично до граничних глибин. На великих глибинах голкошкірі, головним чином голотурії, панівна група донних тварин. Не переносять змін солоності води, оскільки не здатні регулювати сольовий склад рідин тіла. Багато голкошкірих — детритофаги, є поліфаги (багато офіур), хижаки (більшість морських зірок) і рослиноїдні (багато морських їжаків).

Походження та еволюція

Завдяки мінералізованому скелету голкошкірі добре зберігаються в викопному стані (хоча і часто представлені лише розрізненими скелетними елементами), а своєрідна структура цих елементів (стереом) дає можливість їх легко пізнати [3] . Найдавніші відомі (на 2014 рік) викопні залишки голкошкірих відносяться до третього століття кембрія (близько 515—520 млн років тому), коли вони приблизно одночасно з'являються в морях Лаврентії, Ангариди та Гондвани [4] [5] [3] . Це представники гелікоплакоідей, едріоастероїдів та еокриноїдів [3] . Гіпотези про приналежність до голкошкірих деяких докембрійських організмів (наприклад, Arkarua) не отримали широкої підтримки [3] . Представники п'яти сучасних класів відомі починаючи з нижнього - середнього ордовика [4] . Розквіт типу посідає палеозою.

Найближчі родичі голкошкірих серед сучасних тварин — напівхордові, що утворюють разом із ними скарбу Ambulacraria. Ця скарб є сестринською групою хордових [6] . Час поділу напівхордових та голкошкірих методом молекулярного годинника оцінюють приблизно в 580—550 млн років тому [4] .

Загальним предком всіх вторинноротих була билатерально-симетрична вільноживуча тварина з трьома парами целомических мішків. На це вказує наявність стадії розвитку, подібної у всіх вторинноротих. У голкошкірих даної стадії відповідає личинка диплеврула. Поява перших голкошкірих пов'язана з переходом цього гіпотетичного предка до сидячого способу життя та набуттям ним радіальної симетрії.

У п'ятому столітті кембрія з'явилися представники класу Carpoidea, що проіснував до нижнього девону. Вели сидячий спосіб життя, але ще не мали радіальної симетрії. Тіло було вкрите платівками, рот та анус розміщувалися на боці, зверненій від субстрату.Внутрішні органи розташовувалися асиметрично. У представників класу Cystoidea (кульки) навколо рота з'явилися радіальні амбулакральні борозенки, призначені для збирання їжі з товщі води. Від кульок ведуть початок решта Pelmatozoa: клас Blastoidea (морські бутони), сучасні морські лілії та клас Edrioasteroidea, у складі якого з'явилися вільноживучі види.

Перші Eleutherozoa, що поєднують особливості сучасних морських зірок, офіур та морських їжаків, належали до класу Ophiocistia. Від них і походять сучасні представники підтипу. Голотурії, які зберегли ряд примітивних ознак (мадрепорова платівка та гонопор на оральному боці, одна гонада), ведуть своє походження безпосередньо від кульок.

У всіх голкошкірих спостерігається інверсія перших трьох HOX-генів та їх транслокація в кінець HOX-кластера в порівнянні з іншими вторинноротими. Передні HOX-гени беруть участь у розвитку голови (у хребетних вони експресуються у довгастому мозку). Голкошкірі не мають ні голови, ні головного мозку. Характер причинно-наслідкового зв'язку між інверсією/транслокацією цих генів у голкошкірих та його переходом до променевої симетрії нині є дискусійним. [7]

Кладограма сучасних класів голкошкірих за молекулярними даними згідно A. Reich з співавт., 2015 [8] :

Класифікація

Тип Echinodermata Голкошкірі

• Підтип Pelmatozoa - Стебельчасті, або прикріплені, або пельматозої.
  • † Клас Carpoidea — Карпоідеї
  • † Клас Cystoidea - Шаровики, або морські бульбашки, або цистоідеї
  • † Клас Blastoidea - Бластоідеї, або морські бутони
  • Клас Crinoidea - Морські лілії.
  • † Клас Edrioasteroidea - Едріоастероїди
  • † Клас Ophiocistia — Офіоцистії
  • Клас Asteroidea - Морські зірки.
  • Клас Ophiuroidea - Офіури, або змієхвості
  • Клас Echinoidea - Морські їжаки.
  • Клас Holothuroidea - Голотурії.

  Охорона

  16 видів голкошкірих занесено до Червоного списку загрозливих видів МСОП (The IUCN Red List of Threatened Species) як рідкісні та зникаючі, з них 9 видів – вразливі та 7 – вимираючі. Усі 16 є голотуріями (морськими огірками) із сімейств Holothuriidae та Stichopodidae загону Aspidochirotida [9] .

  Примітки

  1. ↑ZOOINT Part21
  2. ↑Аристотелев ліхтар // Енциклопедичний словник Брокгауза та Єфрона: в 86 т. (82 т. і 4 дод.). - СПб. , 1890-1907. //Стаття Шимкевича В.М.
  3. ↑ 12345 Zamora S., Lefebvre B., Álvaro J. J.; та ін. (2013). “Chapter 13. Cambrian echinoderm diversity and palaeobiogeography”. Geological Society, London, Memoirs. 38: 157-171. DOI: 10.1144/M38.13.
  4. ↑ 123 Zamora S., Rahman I. A. (2014). “Розуміння еволюційного розвитку echinoderms with Cambrian fossils”. Palaeontology. 57 (6): 1105-1119. DOI:10.1111/pala.12138.
  5. ↑ Smith A. B., Zamora S., Álvaro J. J. (2013). “Востаннє echinoderm faunas від Gondwana показує, що echinoderm body план diversification був rapid”. Nature Communications. 4: 1-7. DOI:10.1038/ncomms2391.
  6. ↑ Edgecombe G. D., Giribet G., Dunn C. W.; та ін. (2011). “Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions” (PDF) . Organisms Diversity & Evolution. 11 (2): 151-172. DOI:10.1007/s13127-011-0044-4.
  7. ↑ David B., Mooi R. (2014). “How Hox genes може shed light на місці echinoderms між deuterostomes”. EvoDevo. 5 (1): 22. DOI:10.1186/2041-9139-5-22. , популярний виклад: Ястребов С.Унікальність плану будови голкошкірих пов'язана із перестановкою Hox-генів // Elementy.ru, 18.08.2014.
  8. ↑ Reich A., Dunn C., Akasaka K., Wessel G. (2015). “Філогенометричні Analyses of Echinodermata Support the Sister Groups of Asterozoa and Echinozoa” (PDF) . PLOS One. 10 (3): 1-11. DOI:10.1371/journal.pone.0119627.
  9. ↑Echinodermata: інформація на сайті Червоної книги МСОП (англ.)

  Голкошкірі: Brief Summary (Ukrainian)

  У підшкірному шарі голкошкірих розвивається біомінеральний ендоскелет, який складається з вапняних пластинок і часто утворює різноманітні зовнішні придатки: голки, шипи та педицелярії. У багатьох морських їжаків ці придатки розвиваються особливо сильно. Голки виконують захисну функцію. Часто вони бувають рухливими. Деякі морські їжаки спрямовують голки у бік небезпеки, що наближається. Педицелярії - це голки, видозмінені в хапальні щипчики. З їх допомогою тварина чиститься та позбавляється паразитів. У морських їжаків скелет бере участь у формуванні особливого жувального органу - арістотельового ліхтаря. Офіур скелет особливо розвинений у променях, де він утворює ряд масивних вапняних члеників — хребців. У голотурій скелет редукований.

  Голкошкірі, на відміну від інших тварин, можуть оборотно змінювати жорсткість своїх покривів і сполучної тканини. Вони мають сполучну тканину, здатну змінювати свою жорсткість, — так звану мутабельну сполучну тканину. Крайні значення жорсткості різняться: коли морська зірка згинається дугою над жертвою (наприклад, молюском), вона надає жорсткості своєї сполучної тканини і її промені стають опорою для амбулакральних ніжок, які прикріплюються до стулок молюска.Після їди сполучна тканина розм'якшується, стає еластичною, морська зірка розпрямляється. Морські їжаки, змінюючи жорсткість сполучної тканини, можуть фіксувати положення голок, які використовуються для відображення хижаків або заякорювання в ущелинах скель. У стресових умовах офіури та голотурії спонтанно відкидають (аутотомують) промені або викидають внутрішні органи за допомогою місцевого розм'якшення сполучної тканини. У крайніх випадках, коли деякі голотурії витягуються з води в повітря, їхнє тіло повністю розм'якшується, розтікається і тварина гине. Хоча покриви голкошкірих містять м'язи, нерви та інші типи клітин, жорсткість змінює саме позаклітинний матрикс сполучної тканини. У цьому матриксі є закінчення нервових клітин, причому, ймовірно, існує два типи нервів: дія одних робить матрикс жорстким, дія інших розм'якшує його. На твердість матриксу впливає зміна концентрації Ca2+ та інших катіонів. Загалом збільшення концентрації Ca2+ надає матриксу жорсткості, а зменшення розм'якшує його. Ca2+ може брати участь у освіті містків між макромолекулами в матриксі.

  До складу епідерми голкошкірих входять механорецепторні клітини, що забезпечують дотик, пігментні клітини, що зумовлюють забарвлення тварини, та залізисті клітини, що виділяють липкий секрет або навіть токсини.

  Травна система Морська зірка може розкрити раковину двостулкового молюска і переварити його прямо в ній

  Рот голкошкірих розташований на оральному боці тіла. Анальний отвір найчастіше знаходиться на аборальному боці, але у морських лілій і неправильних морських їжаків він розташовується на оральному боці тіла. Офіур ануса не має.

  Найчастіше травна трубка представлена ​​довгою кишкою.У морських зірок формується об'ємний шлунок, здатний вивертатися навиворіт через рот. Зірка обволікає шлунком видобуток, який не може проковтнути, і таким чином здійснює зовнішнє травлення. Травні залози представлені печінковими виростами та ректальними залозами.

  У деяких голкошкірих є орган (функціонально інтегроване серце, осьовий канал та осьова кров'яна судина), який гомологічний рено-перикарду («серцю-нирці») напівхордових, але його роль у виділенні сумнівна. Інші голкошкірі не мають такого органу, і всі голкошкірі мають екскрецію на клітинному рівні.

  Однією з найбільш оригінальних рис будови голкошкірих слід вважати складну диференціацію цілої на ряд систем: порожнину тіла, амбулакральну (водосудинну) та перигемальну системи.

  Внутрішні органи голкошкірих лежать у великій порожнині тіла. Стінка порожнини тіла складається з перитонеального епітелію - одного шару плоских клітин, що оточує всі начинки. Деякі органи лежать у кишенях порожнини тіла і ніби підвішені на особливих складках - мезентериях. У шкірі голкошкірих є вирости, в які входить порожнина тіла - шкірні зябра, що виконують дихальну функцію. Їхня стінка дуже тонка, тому через неї легко відбувається газообмін. У голотурії формуються особливі органи дихання - водні легені.

  Порожнина тіла заповнена целомической рідиною, що містить численні амебоїдні клітини. Ці клітини поглинають продукти життєдіяльності та чужорідні тіла та виходять із тіла через покриви. Таким чином, вони виконують видільну та імунну функції.

  Амбулакральна система За допомогою амбулакральних ніжок морський їжак пересувається Мадрепорова пластинка

  Амбулакральна система є унікальною для всього царства тварин.Це мережа каналів, що сполучається з навколишнім середовищем через кам'янистий канал і мадрепорову пластинку, заповнена рідиною, за складом близькою до морської води. Від радіальних амбулакральних каналів відходить безліч амбулакральних ніжок, в основі яких знаходяться ампули - м'язові бульбашки, при скороченні яких ніжка подовжується. На кінці ніжки знаходиться присоска. Амбулакральна система бере участь у диханні, пересуванні та добуванні їжі. Так, за допомогою спільної роботи безлічі амбулакральних ніжок морська зірка може розкрити раковину двостулкового молюска.

  Перигемальна та кровоносна системи

  Перигемальна система - це сукупність каналів і порожнин (синусів), що оточують кровоносну систему тварини. Кровоносна система слабо розвинена і являє собою систему порожнин у сполучній тканині (лакун), що не мають ендотеліальної вистилки.

  У кожному промені знаходяться два радіальних перигемальних канали, у перегородці між якими розташовується радіальна кровоносна судина. Радіальні судини впадають у оральне кровоносне кільце, що лежить у перегородці між двома кільцевими перигемальними каналами. Статевий синус оточує аборальне кровоносне кільце та статевий столон. Два кровоносні кільця пов'язані осьовим органом, оточеним лівим і правим осьовими синусами.

  В одному з інтеррадіусів голкошкірих розташований осьовий комплекс органів. До його складу входять органи із різних систем:

  Кам'янистий канал, що з'єднує амбулакральний кільцевий канал з мадрепорової пластинкою; осьовий орган, всередині якого розташовується мережа кровоносних судин; Лівий осьовий синус - частина цілому, що з'єднує внутрішній кільцевий перигемальний канал з правим осьовим синусом; Правий осьовий синус, здатний ритмічно скорочуватися і цим сприяти руху крові в судинах, тобто виконує функції серця; Статевий синус — ділянка цілої, що містить статевий тяж, що складається з незрілих статевих клітин. Нервова система

  Нервова система голкошкірих примітивна, складається з трьох окремих частин, побудованих за радіальним планом: нервове кільце та радіальні нервові тяжі. В оральній стінці тіла лежать дві нервові системи – чутлива та рухова. В аборальній стінці тіла – лише рухова. Органи почуттів голкошкірих досить різноманітні, але примітивні за будовою. Вони дифузно розподілені тілом у вигляді різних чутливих клітин (функції дотику, хімічного почуття, зору). Світлочутливі клітини можуть бути зібрані у вічках. У морських зірок очі розташовані на кінцях променів, а у морських їжаків — навколо анального отвору.