Будова продихів рослин. Що таке продихи: особливості будови та функціонування

Лист є бічною частиною рослин, який виконує найважливіші функції повітряного живлення та газообміну. Можливість їх здійснення пов'язано з особливостями елементів, одним з яких є продихи. З їхньою допомогою рослина і дихає, і випаровує воду. Що таке продихання, які особливості їх будови та організації, ми докладно розповімо в нашій статті.

Дихання та фотосинтез рослин

Усі живі організми, зокрема й рослини, здатні до дихання. Цей відомий факт є обов'язковою умовою їх існування. Суть його полягає в поглинанні кисню, окисленні органічних речовин та виділенні вуглекислого газу. Але планетарне значення рослин полягає у здійсненні зворотного процесу – фотосинтезу. У його ході вуглекислий газ поглинається, а кисень, необхідний для всього живого, виділяється. Рослини здатні здійснювати два цих процесу одночасно з різною інтенсивністю багато в чому завдяки діяльності продихів, що знаходяться на поверхні листа.

Будова продихів

Що таке продихання? Це своєрідні пори, що знаходяться в покривній, яка називається шкірка. Продихи являють собою парні клітини переважно бобовидної форми. Їхні стінки нерівномірно потовщені в різних місцях. Між клітинами продихів розташовується устьична щілина. Через неї в клітини рослин та назовні виділяються різні газоподібні речовини. Бінарні клітини продихів здатні змінювати свою форму, в результаті чого розмір щілини між ними може збільшуватися або зменшуватися. Внаслідок цього відбувається регулювання інтенсивності газообміну в рослині.

Особливості функціонування продихів

Якщо з тим, що таке продихання, ми розібралися, то ось як вони діють і від чого це залежить, нам ще доведеться дізнатися. Клітки, що замикають, здатні змінювати свою форму в залежності від кількості води. Якщо цієї речовини в рослині досить багато, вони набухають, збільшуються в розмірах і відходять одна від одної. Устьична щілина у своїй, звісно, ​​збільшується. Процес газообміну стає інтенсивнішим. Зайва вода виходить через щілину, випаровується, і рослина не перегрівається у період спекотної пори року.

Транспірація найбільш інтенсивна також за умови підвищення температури повітря та посилення сили вітру. У протилежному випадку, коли вологи недостатньо, механізм дії замикаючих клітин інший. Вони щільно прилягають один до одного, при цьому устьична щілина просто зникає, що перешкоджає здійсненню процесу. В результаті рослина не втрачає вологу в умовах її нестачі.

Розташування продихів

Як уже було сказано, продихи - це структури живої покривної тканини рослин. Вона називається шкірка. Продихи рослин розташовані, як правило, на нижній стороні листа. Це своєрідний захист від прямого сонячного проміння. Також при цьому краще зберігається запас води у клітинах рослин. Але не все листя розташоване горизонтально. Наприклад, у ірисів вони зростають вертикально. Тому продихи поширені з усіх боків листя.

По-іншому справа у водних рослин. Нижня частина їх листя не може містити продихів. Адже вони повністю занурені у воду, а отже, не зможуть виконувати свої функції. Продихання таких рослин знаходяться на поверхні листової пластинки.Кількість їх досить велика, оскільки на одному квадратному сантиметрі листа – до кількох десятків тисяч таких утворень.

Рослини без продихів

А деякі рослини позбавлені продихів. Наприклад, листя елодеї занурені у воду повністю, тому не можуть їх утримувати. А навіть якщо продихання і знаходилися б там, здійснення їх функції було б просто неможливим. Вся справа в тому, що вода надходить у щілини, не даючи здійснюватися процесу газообміну.

Значення продихів

Продихи розташовані в тому їх головною функцією є обмін речовин організмом з навколишнім середовищем. Одним із них є вода, процес випаровування якої називається транспірацією. Його здійснення є дуже важливим для того, щоб рослини не перегрівались у спеку року, адже це може призвести до їхньої загибелі. Коли випаровування небажане, продихи практично припиняють транспірацію, тим самим утримуючи необхідну вологу.

А ось голонасінні рослини мають особливий пристрій продихів. Вони закупорюються під час зими спеціальною смолою. Тому всі представники цього відділу рослин є вічнозеленими. Їм не потрібно скидати листя, щоб захистити себе від втрати зайвої вологи у зимовий період. На відміну від них всі покритонасінні зберігають в цей період життєздатними лише втеча і корінь. А ось їхнє листя опадає, щоб не втратити запас води на зиму. Тому ялинка "взимку та влітку одним кольором".

Що таке продихання, як вони влаштовані та здійснюють свої функції, ми досить докладно розглянули. Однак варто ще сказати, що крім транспірації вони є також спеціалізованим пристроєм для надходження кисню, щоб був можливий процес дихання та надходження вуглекислого газу для здійснення фотосинтезу.Крім того, продихи здатні контролювати інтенсивність всіх цих процесів, яка залежить від зовнішніх факторів, і проявляється в здатності до адаптації всіх живих організмів до умов навколишнього середовища, що швидко змінюються.

Отже, в покривній тканині листа знаходяться спеціалізовані утворення, які називаються продихами. Вони складаються з бінарних замикаючих клітин та щілини між ними. Завдяки діяльності цієї структури в рослинному організмі здійснюються найважливіші процеси випаровування води, фотосинтезу та дихання.

Надіслати свою гарну роботу до бази знань просто. Використовуйте форму нижче

Студенти, аспіранти, молоді вчені, які використовують базу знань у своєму навчанні та роботі, будуть вам дуже вдячні.

Розміщено на http://www. allbest. ru/

МІНІСТЕРСТВО ВИЩОЇ ТА СЕРЕДНЬОЇ СПЕЦІАЛЬНОЇ ОСВІТИ РЕСПУБЛІКИ УЗБЕКИСТАН НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ УЗБЕКИСТАНУ ІМЕНІ МИРЗО УЛУГБЕКА БІОЛОГО-ГРУННИЙ ФАКУЛЬ

ЗА ПРЕДМЕТОМ «БОТАНІКА»

ТЕМА: Покривні тканини, види, завдання. Продихання, будова та механізм його роботи. Трихоми, типи та функції.

2. Первинні покривні тканини.

1. Покривні тканини. Основні функції

Покривні тканини рослин. Покривні тканини. Основні функції - захист молодих органів від висихання, механічний захист та газообмін. Розрізняють: епідерму, перидерму та кірку. 1. Епідерма, первинна покривна тканина. Утворена одним шаром клітин, що покривають усі молоді органи рослин. Покривна тканина зони всмоктування коріння називається епіблемою (ризодермою).

Покривні тканини є прикордонними. Вони розташовуються на поверхні органів рослин, що зумовлює особливості їх будови та різноманітність виконуваних функцій.

1.Покривні тканини забезпечують зв'язок рослин із навколишнім середовищем. При цьому вони не є просто пасивним бар'єром, а й активними учасниками взаємодій. Наприклад, клітини епідерми беруть участь у визначенні сумісності пилку та приймочки пестика; у розвитку процесів, пов'язаних з імунітетом рослин, реакцією на зміну температури та вологості повітря та ґрунту.

2. Покривні тканини здійснюють транспірацію та газообмін та їх регулювання.

3. Покривні тканини беруть участь у виділенні продуктів метаболізму.

4. Покривні тканини захищають рослини від ураження хвороботворними вірусами, бактеріями, грибами; від поїдання тваринами.

5. Покривні тканини оберігають рослини від добових та сезонних перепадів температури.

З урахуванням походження, розташування, особливостей клітинної будови та виконуваних функцій серед покривних тканин виділяють епідерму, епіблему, веламен, перидерму та кірку. На думку ряду вчених сюди належить і насіннєва шкірка.

2. Первинні покривні тканини

Епідерма (епідерміс) є первинною покривною тканиною, характерною для всіх вищих рослин. У покритонасінних вона розташовується на поверхні листя, стебел та їх видозмін, а також на репродуктивних органах – квітках та плодах. Крім того, епідермальні клітини можуть вистилати внутрішню поверхню ендокарпія – внутрішнього шару плодової оболонки. Епідерма характерна для трав'янистих рослин. У дерев та чагарників вона розвивається на молодих частинах пагонів, а в міру їхнього старіння заміщається перидермою.

Епідерма виникає з протодерми, що породжується тунікою конуса наростання втечі. Це складна тканина, до складу якої входять основні та побічні клітини, що замикають клітини продихів, а також трихоми - вирости епідерми.Клітини епідерми розташовуються одношарово. Однак у деяких тропічних рослин (пальми, орхідеї та ін.) епідерма буває багатошаровою.

Основні клітини епідерми стебел, черешків листя, а у однодольних і листових пластинок, мають подовжену форму, витягнуту вздовж осі органа. Наприклад, у стеблах злаків довжина клітин епідерми досягає 300 мкм. та складчасту форму. містять розвинені вакуолі, але позбавлені хлоропластів і не беруть участі в фотосинтезі. Їхні клітинні оболонки мають ряд особливостей. силу їх зчеплення. Зовнішня оболонка найбільш міцна. товстим шаром целюлози. Хімічний склад оболонок змінюється в ході онтогенезу. утворюватися кристали: рафіди (виноград, недоторкання), друзи (буряк), цистоліти (фікус), рідше - кристалічний пісок (картопля).

Протопласт епідерми активно виробляє і виділяє на зовнішню поверхню високомолекулярні органічні сполуки, які в сукупності утворюють кутикулу.Залежно від щільності додавання і скульптурованості поверхневого шару, кутикула може бути щільною і блискучою, як у листя фікуса, або пухкою і матовою, як у стебел жита, плодів сливи або яблуні. Кутикула знижує інтенсивність транспірації, відбиває промені сонця та захищає листок від перегріву, зменшує можливість проникнення патогенів у рослину.

Серед основних клітин епідерми на верхній стороні листа мятликових зустрічаються великі моторні клітини з великими вакуолями. У спеку вони забезпечують згортання листа в трубку (кукурудза) або складання листової пластинки (ковила), що захищає рослину від надмірного випаровування вологи.

На основних клітинах епідерми часто утворюються вирости, або трихоми, які бувають за функціями, що виконуються, криючими і залозистими, а по структурі - волосками і емергенцями. Кріючі волоски заповнені повітрям і мають біле забарвлення. Вони добре відбивають прямі сонячні промені та зменшують випаровування води. Залізисті волоски - це живі клітини, що виробляють та виділяють ефірні олії та інші кінцеві продукти метаболізму. Волоски утворюються з клітин епідерми. Вони бувають одноклітинними та багатоклітинними, простими та гіллястими. Одноклітинні прості волоски характерні для термопсису і підмаренника, одноклітинні розгалужені - для грициків і матіоли. Багатоклітинні прості зустрічаються у пеларгонії, багатоклітинні гіллясті - у лаванди, а зірчасті - у лоха та обліпихи.

Емергенці - це поверхневі структури, що утворюються клітинами епідерми та більш глибоко розташованих тканин. До них відносяться шипи на плодах у селера, шипи на стеблах малини і ожини, пекучі волоски листя і стебел кропиви. Вони захищають рослини від поїдання.

Замикаючі клітини продихів розташовуються між основними клітинами епідерми. Вони є активними учасниками транспірації та газообміну. Клітки, що замикають, мають невеликі розміри, містять хлоропласти і попарно розташовуються в епідермі, не зростаючись між собою. Між ними знаходиться устьична щілина, а під ними - подустьева повітряна порожнина.

У однодольних замикаючі клітини мають гантелеподібну форму. Вони звужені в середній частині та розширені по краях. У розширеній частині клітинні оболонки тонкі та розтяжні, а в середині – потовщені та нерозтяжні. У дводольних клітини, що замикають, мають, при перегляді зверху, бобоподібну форму. Вони потовщені і нерозтяжні ділянки оболонки, звернені до устьичной щілини. Зовнішні оболонки цих клітин мають вирости, які височіють над устьичною щілиною та утворюють невелику порожнину – передній дворик. Якщо такі ж вирости виникають нижче устьичної щілини, то вони утворюють задній або внутрішній дворик, який безпосередньо пов'язаний з подустьичною повітряною порожниною. У сукупності замикаючі клітини, устьична щілина, передній і задній дворик, а також подустьична повітряна порожнина утворюють продих, що регулює транспірацію і газообмін. Число продихів досить велике. У культурних рослин на 1 мм2 листової поверхні розміщується від 100 до 700 продихів.

Робота продихів зводиться до регулювання ширини устьичної щілини за допомогою складних фізіологічних процесів. Продихання можуть відкриватися в різний час доби. Це залежить від фізіологічного стану рослин, хімічного складу та концентрації клітинного соку, забезпеченості клітин водою та вуглекислим газом, освітленості листа, температури повітря та сили вітру.

Ранкове відкривання продихів можна схематично представити наступним чином. Під впливом світла у хлоропластах замикаючих клітин проходить фотосинтез. В результаті концентрація їхнього клітинного соку збільшується, що призводить до надходження води із сусідніх, побічних, клітин та зростання тургорного тиску. Під впливом тургорного тиску тонкі ділянки оболонок замикаючих клітин розтягуються убік, протилежні від устьичной щілини, і товсті ділянки оболонки відходять друг від друга. Устячка відкривається. При зниженні тургорного тиску в клітинах, що замикають, продихи закриваються. Докладно робота продихів і процес транспірації вивчаються в курсі фізіології рослин.

Побічні клітини розташовуються поруч із замикаючими клітинами продихів і беруть участь у регулюванні їх водного режиму. За розмірами вони менші за основні і не мають хлоропластів. Розташування побічних клітин є діагностичною ознакою, яка використовується в систематиці рослин. Відомо більше десятка типів продихів в залежності від взаємного розташування замикаючих і побічних клітин. Наприклад, при аномоцитному типі, характерному для винограду, червоного перцю та інших квіткових рослин, численні побічні клітини не відрізняються за розмірами від основних клітин епідерми. При перицитному, відомому у папороті - одна побічна клітина оточує продихом. У дводольних часто зустрічається парацитний тип продихів, коли дві невеликі побічні клітини розташовуються паралельно замикаючим. Для однодольних характерний тетрацитний тип, де чотири побічні клітини розташовані навколо продихів так, що площини їх стінок не збігаються з площиною розташування устьичної щілини.

Розташування продихів на поверхні листа також має систематичне значення.Наприклад, у однодольних вони розташовуються рівними рядами, а дводольних - розсіяно по всій поверхні листової пластинки. Як правило, продихи розташовуються на нижній стороні листа. Це зменшує випаровування води наземними рослинами з плагіотропним, тобто. паралельним поверхні Землі розташуванням листя (яблуня, буряк та ін.). Якщо лист тяжіє до вертикального, ортотропного, положення в просторі, то продихання на ньому можуть розташовуватися з обох боків, як у кукурудзи або цибулі. У водних рослин, листя яких плаває на поверхні води, продихання знаходяться на верхній стороні, як у типової для білоруських водойм кубочки жовтої.

Епіблема. Особливим видом первинної покривної тканини є епіблема, яка утворюється клітинами меристематичними поверхні кінчика кореня. Клітини епіблем живі, тонкостінні, з розвиненою вакуоллю, розташовуються на поверхні кореня в зоні всмоктування. Одні з них, трихобласти, утворюють особливі одноклітинні вирости - кореневі волоски, які активно всмоктують із ґрунту воду та розчинені в ній речовини. Інші, атрихобласти, кореневих волосків не мають. Життя кореневих волосків обмежене двома - трьома тижнями. Потім вони руйнуються і злущуються. Одночасно, зі зростанням кінчика кореня, у ньому утворюються нові кореневі волоски.

Епіблема на коренях однодольних зберігається протягом усього життя рослини. У дводольних у зв'язку з переходом кореня до вторинної анатомічної будови епіблема зберігається лише у зоні кореневих волосків, а зоні проведення вона заміщається перидермою.

Веламен - це первинна покривна тканина повітряного коріння тропічних епіфітів і ліан, що лазять.

Епіфіти виростають у щілинах гілок, заповнених гумусом, і у основ листя великих дерев, використовуючи їх лише як опору або субстрат, наприклад, теніофілум і фаленопсис із сімейства орхідних. Вони поселяються також на скелях. Лазаючі ліани, до яких відносяться культурні види - ваніль плосколиста (сім. Орхідні) і делікатесна монстера (сем. Ароїдні), як субстрат використовують грунт. У них утворюються довгі стебла, що прикріплюються до опорних дерев за допомогою повітряного коріння, що дозволяє виносити листя і квітки у верхній ярус, до світла. У багатьох з них, як у монстери, на стеблі утворюються повітряне коріння, що живить, що росте вниз. Досягнувши ґрунту, вони проникають у нього, гілкуються і всмоктують воду та мінеральні речовини.

Веламен утворюється з протодерми і складається з кількох шарів мертвих клітин, оболонки яких мають сітчасті або спіральні потовщення, що надають їм міцності. Завдяки наявності в оболонках численних пір і наскрізних отворів, веламен як губка капілярним шляхом всмоктує дощову воду, а також атмосферну вологу, що конденсується. Таким чином, веламен виконує захисну роль та регулює водний режим рослин.

Перидерма є вторинним покривним комплексом, який характерний для голонасінних та дводольних покритонасінних. Вона утворюється на коренях і кореневищах, бульбах і стеблах, на листових рубцях і лусах, що криють, зимуючих нирок, рідше - на плодах. Ранева перидерма формується на травмованих ділянках органів рослин.

Перидерма породжується клітинами коркового камбію, що зветься феллогеном. Феллоген має усі ознаки освітньої тканини.Це невеликі прямокутні, трохи потовщені в радіальному напрямку, щільно складені клітини з тонкими оболонками. Вони мають густу в'язку цитоплазму та численні органоїди, пов'язані з процесами синтезу, що забезпечують розподіл ядра та цитоплазми.

Феллоген утворюється, як правило, у перший рік життя органу, наприклад, на пагонах яблуні чи смородини.

Однак у тису ягідного він з'являється на 2 – 3 рік, а у клена американського – на 3 – 4 рік. Феллоген закладається у поверхневих шарах рослин. Наприклад, у троянди він виникає в епідермі, у малини – у первинній корі, у спіреї – у перициклі, у міхурові – у вторинній флоемі.

p align="justify"> При формуванні вторинної анатомічної будови кореня феллоген утворюється з клітин перициклу, а при утворенні кірки повторні шари феллогену виникають у вторинній корі.

Мітотичний поділ клітин феллогену призводить до утворення фелеми та фелодерми. Феллема відкладається назовні від феллогену. Її клітини розташовуються багатошарово, рівними рядами, одні з інших. У різних груп рослин клітини фелеми відрізняються товщиною та видозмінами оболонок, наявністю кристалів оксалату кальцію. При просочуванні оболонок фелеми суберином утворюється корок. Можливе також утворення фелоїду, тобто. тканини, що з'являється при просочуванні оболонок фелеми лігніном. Мертві клітини пробки мають щільне додавання, вони заповнені повітрям, або густою протоплазмою темного кольору. Корок непроникний для води і має низьку теплопровідність, тому ефективно захищає рослини від втрати води, перепадів температури, хвороботворних мікроорганізмів. Розвиток пробки надає прямий вплив на збереження бульб картоплі та коренеплодів у період зростання та зберігання.Пробка пробкового дуба має велике значення у виробництві якісних вин. Феллодерма, що утворюється феллогеном чечевички, які служать для газообміну і регулювання водного режиму рослин. під виконує тканиною чечевички феллоген виробляє шар дрібних, щільно складених клітин замикаючого шару, який значно зменшує газообмін і випаровування води через чечевички в період сезонного спокою рослин. від видових особливостей рослин. Найбільш коротка вона в трав'янистих рослин. життя залишаються гладкоствольними.

покривна рослина епідерма продихи

У більшості дерев на зміну перидерм утворюється кірка або ритідом. Корка виникає з поверхневих шарів кори в результаті закладання повторних перидерм.При цьому живі паренхімні клітини кори ізольовані шарами пробки відмирають і в сукупності з іншими тканинами кори і шарами повторної пробки утворюють кірку. Якщо повторні перидерми утворюються як неправильних дуг, які своїми кінцями стикаються з раніше виниклими перидермами, то утворюється тріщинувата, чи луската, кірка (дуб, клен та інших.). При закладенні повторної перидерми суцільним кільцем, як у винограду, кірка буде кільчастою. При потовщенні ствола мертві тканини кірки розтріскуються в окремих місцях, проте тріщини не доходять до живих тканин кори. Темпи наростання кірки завтовшки невеликі, оскільки її зовнішні шари поступово злущуються. Корка виконує захисну функцію, оберігаючи стволи дерев від механічних пошкоджень, перепадів температури, проникнення патогенів. Однак у її тріщинах можуть зберігатися зимуючі стадії шкідливих комах, суперечки хвороботворних грибів та бактерій. Це зумовлює необхідність постійного догляду за поверхнею стовбурів деревних порід.

Насіннєва шкірка Особливим типом покривної тканини є насіннєва шкірка або насінна оболонка, яка утворюється з покривів (інтегументів) сім'язачатка і є обов'язковою частиною насіння. Вона складається з декількох шарів щільно складених клітин і виконує захисну роль, оберігаючи зародок насіння і тканини, що запасають, від пересихання, механічних пошкоджень і хвороботворних мікроорганізмів. Ослизнення насіннєвих оболонок, як у бобових, льону та інших рослин, сприяє всмоктуванню вологи з ґрунту. Крім того, міцна шкірка може захищати насіння від передчасного проростання, що в агрономічній практиці називається твердокам'яністю.У зв'язку з цим насіння деяких культур (конюшина, галега та інших.) скарифікують перед посівом, тобто. руйнують їх насіннєві оболонки або шляхом механічного перетирання з піском та іншими матеріалами, або впливом сірчаної чи інших кислот. Вирости насіннєвої оболонки у вигляді волосків опушення, як у верб і бавовнику, забезпечують поширення насіння вітром. Товщина шкірки часто пов'язана з розвитком плодової оболонки. У рослин з міцним навколоплідником, що не розкривається, вона, як правило, більш тонка, наприклад у горіхоплідних. Важливими структурними утвореннями на поверхні шкірки є мікропил і рубчик. Мікропілі - це невеликий отвір, через який починається проникнення води при проростанні насіння. Рубчик є місцем прикріплення насіння до сім'яножки.

Головне призначення покривних тканин - захист рослин від висихання та інших несприятливих впливів зовнішнього середовища. Залежно від походження розрізняють три групи покривних тканин: епідерму, пробку, кірку, епідерму. Первинна покривна тканина, що утворюється з протодерми, покриває листя та молоді стебла. Найчастіше епідерма складається з однієї низки живих, щільно зімкнутих клітин. Хлоропластів у них мало, і вони є фотосинтетично малоактивними.

Стінки клітин зазвичай звивисті, завдяки чому досягається міцне з'єднання їх між собою. Товщина стінок неоднакова: зовнішні, що межують із зовнішнім середовищем, товстіші, ніж інші, і вкриті шаром кутикули (рис. 33,5). Захисна функція епідерми посилюється виростами її клітин (трихомами) - волосками різноманітної будови, лусочками та ін.В епідермі є особливі утворення для газообміну та транспірації - устьичні апарати, що складаються з двох замикаючих клітин та міжклітинника між ними, званого устьичної щілиною. Клітки, що замикають, містять хлоропласти. Стінка їх із боку клітин епідерми набагато тонша, ніж із боку щілини (див. рис. 33, Б, У). Клітини епідерми, що примикають до клітин, що замикають, часто мають іншу форму, ніж інші.

Такі клітини називають побічними. Устьичні апарати у наземних рослин розташовані переважно на нижній стороні листової пластинки, а у плаваючого листя водяних рослин - тільки на верхній стороні. Корок. Клітини епідерми внаслідок зростання стебла у товщину деформуються та відмирають.

На той час з'являється вторинна покривна тканина - пробка. Її утворення пов'язане з діяльністю вторинної меристеми - коркового камбію (феллогена), що виникає з субепідермальних або глибше лежачих клітин, а іноді з клітин епідерми. Клітини пробкового камбію діляться тангенціально (перегородками, паралельними поверхні стебла) і диференціюються в відцентровому напрямку в пробку (фелему), а в доцентровому - в шар живих паренхімних клітин (фелодерму). Комплекс, що складається з трьох тканин: феллогену, фелеми та фелодерми, називають перидермою.

Захисну функцію виконує лише пробка. Вона складається із правильних радіальних рядів щільно зімкнутих клітин, на стінках яких відкладається суберин. Через війну пробковування стінок клітин відмирає. Для транспірації і газообміну в пробці є спеціальні освіти - чечевички, заповнені округлими клітинами, між якими є великі міжклітини.

Тканина, що заповнює сочевицю, утворюється ще до появи суцільного шару пробкового камбію в результаті поділу паренхімних клітин, що лежать під устьичним апаратом. Корка (ритідом) утворюється у дерев і чагарників на зміну пробці, яка під натиском стебла, що розростається в товщину, через 2-3 роки розривається. У більш глибоких тканинах кори закладаються нові ділянки пробкового камбію, що дають початок новим шарам пробки. Тому зовнішні тканини ізолюються від центральної частини стебла, деформуються та відмирають.

На поверхні стебла утворюється комплекс мертвих тканин, що складається з кількох шарів пробки та відмерлих ділянок кори. Зовнішні шари кірки поступово руйнуються.

Продихання, їх будова та механізм дії

Клітини епідермісу майже непроникні для води та газів завдяки своєрідному влаштуванню їхньої зовнішньої стінки. Як же здійснюються газообмін між рослиною та зовнішнім середовищем та випаровування води – процеси, необхідні для нормальної життєдіяльності рослини? Серед клітин епідермісу зустрічаються характерні утворення, які називаються продихами.

Продихання - щілинний отвір, облямований з двох сторін двома замикаючими клітинами, що мають переважно напівмісячну форму.

Продихання - це пори в епідермісі, через які відбувається газообмін. Вони є головним чином у листі, але є і на стеблі. Кожне продихання з двох сторін оточене замикаючими клітинами, які на відміну від інших епідермальних клітин містять хлоропласти. Замикаючі клітини контролюють величину отвору продихи за рахунок зміни своєї тургесцентності.

Ці клітини живі і містять хлорофілові зерна і крупинки крохмалю, відсутні в інших клітинах епідермісу. Особливо багато продихів на листі.На поперечному розрізі видно, що безпосередньо під продихом усередині тканини листа знаходиться порожнина, звана дихальною. У межах щілини замикаючі клітини більш зближені у середній частині клітин, а вище й нижче вони відступають друг від друга, утворюючи простори, звані переднім і заднім двориком.

Клітки, що замикають, здатні збільшувати і скорочувати свої розміри, завдяки чому устьична щілина то широко розкривається, то звужується або навіть зовсім буває закрита.

Таким чином, замикаючі клітини є апаратом, що регулює процес відкривання та закривання продихів.

Як здійснюється цей процес?

Стіни замикаючих клітин, звернені до щілини, потовщені значно сильніше, ніж стінки, звернені до сусідніх клітин епідермісу. Коли рослина освітлена і має надлишок вологи, у хлорофілових зернах клітин, що замикають, відбувається накопичення крохмалю, частина якого перетворюється на цукор. Цукор, розчинений у клітинному соку, притягує воду із сусідніх клітин епідермісу, внаслідок чого в клітинах, що замикають, підвищується тургор. Сильне тиск призводить до випинання стінок клітин, що примикають до епідермальних, а протилежні, сильно потовщені стінки випрямляються. Внаслідок цього устьична щілина розкривається, і газообмін, а також випаровування води збільшуються. У темряві або при нестачі вологи тургорний тиск зменшується, клітини, що замикають, приймають колишнє положення і потовщені стінки замикаються. Щілина продихи закривається.

Продихання розташовані на всіх молодих неодревесневших наземних органах рослини. Особливо багато їх на листі, причому тут вони розташовані головним чином на нижній поверхні. Якщо лист розташований вертикально, то продихи розвиваються з обох його сторін.У плаваючих на поверхні води листя деяких водних рослин (наприклад, латаття, кубочки) продихи розташовані тільки на верхній стороні листа.

Кількість продихів на 1 кв. мм листової поверхні в середньому дорівнює 300, однак іноді досягає 600 і більше. У рогозу (Typha) налічують понад 1300 продихів на 1 кв. мм. Листя, занурені у воду, продихів не мають. Розташовані продихи найчастіше рівномірно по всій поверхні шкірки, але в деяких рослин зібрані групами. У однодольних рослин, а також на хвоїнках багатьох хвойних вони розташовані поздовжніми рядами. У рослин посушливих областей нерідко продихи бувають занурені в тканину листа. Розвиток продихів зазвичай відбувається в такий спосіб. В окремих клітинах епідермісу утворюються дугоподібні стінки, що поділяють клітину на кілька дрібніших так, що центральна з них стає родоначальницею продихів. Ця клітина розділяється поздовжньою (по осі клітини) перегородкою. Потім ця перегородка розщеплюється і утворюється щілина. Клітини, що обмежують її, стають замикаючими клітинами продихи. У деяких печінкових мохів є своєрідні продихи, позбавлені замикаючих клітин.

На рис. показаний вид продихів і замикаючих клітин на мікрофотографії, отриманої за допомогою електронного скануючого мікроскопа.

Тут видно, що клітинні стінки замикаючих клітин неоднорідні за товщиною: та стінка, що ближче до отвору продиху, явно товщі, ніж протилежна стінка. До того ж целюлозні мікрофібрили, з яких складається клітинна стінка, розташовані таким чином, що стінка, звернена до отвору, менш еластична, а деякі волокна утворюють свого роду обручі навколо клітин, що замикають, схожих на сардельки.У міру того, як клітина всмоктує воду і стає тургесцентною, ці обручі не дають їй розширюватися далі, дозволяючи лише розтягуватися в довжину. Оскільки замикаючі клітини з'єднані своїми кінцями, а більш тонкі стінки подалі від устьичної щілини розтягуються легше, клітини набувають напівкруглої форми. Тому між замикаючими клітинами з'являється отвір. (Такий же ефект ми отримаємо, якщо надуватимемо ковбасоподібну повітряну кульку з липкою стрічкою, приклеєною до неї вздовж однієї з його сторін.)

І навпаки, коли вода виходить із клітин, що замикають, пора закривається. Як відбувається зміна тургесцентності клітин, поки що не ясно.

В одній з традиційних гіпотез - "сахарокрахмальній" гіпотезі - передбачається, що вдень у клітинах, що замикають, зростає концентрація цукру, а в результаті підвищується осмотичний тиск у клітинах і надходження в них води. Однак нікому ще не вдалося показати, що в замикаючих клітинах накопичується достатня кількість цукру, щоб викликати зміни осмотичного тиску, що спостерігаються. Нещодавно було встановлено, що вдень на світлі в клітинах, що замикають, накопичуються іони калію і супутні їм аніони; такого накопичення іонів цілком достатньо, щоб викликати зміни, що спостерігаються. У темряві іони калію (К+) виходять із замикаючих клітин у прилеглі до них клітини епідермісу. Досі незрозуміло, яким аніоном врівноважується позитивний заряд іона калію. У деяких (але не всіх) вивчених рослин відзначалося накопичення великої кількості аніонів органічних кислот типу малата. Одночасно зменшуються в розмірі крохмальні зерна, які з'являються в темряві в хлоропластах клітин, що замикають.Це дозволяє припускати, що крохмаль на світлі перетворюється на малат.

У деяких рослин, наприклад у Allium cepa (цибуля), у клітинах, що замикають, немає крохмалю. Тому при відкритих продихах малат не накопичується, а катіони, мабуть, поглинаються разом з неорганічними аніонами типу хлориду (Сl-).

Деякі питання залишаються невирішеними. Наприклад, чому для відкривання продихів потрібен світло? Яку роль грають хлоропласти, окрім запасання крохмалю? Чи перетворюється малат у темряві назад на крохмаль? У 1979 р. було показано, що у хлоропластах замикаючих клітин Vicia faba (кінські боби) відсутні ферменти циклу Кальвіна і система тилакоїдів розвинена погано, хоча хлорофіл і є. В результаті не працює звичайний С3 – шлях фотосинтезу і не утворюється крохмаль. Це могло б допомогти пояснити, чому крохмаль утворюється не вдень, як у звичайних клітинах, що фотосинтезують, а вночі. Інший цікавий факт - відсутність плазмодесм в клітинах, що замикають, тобто. порівняльна ізольованість цих клітин від інших клітин епідермісу.

Трихоми, або волоським (від грец. ФсЯчщмб - волосся) - клітини епідерми, що утворюють на органах рослин різноманітні зовнішні вирости. До них відносяться - волоски (залізисті та незалізисті), лусочки, залізки, нектарники та деякі інші утворення.

Трихоми слід відрізняти від емергенців - міжклітинних виростів, у утвореннях яких бере участь не тільки епідерма, субепідермальні тканини.

Все різноманіття трихом ділять на два функціональні типи: криючі та залізисті.

Перші утворюються з покривних тканин і служать для захисту рослини від несприятливого впливу зовнішнього середовища, другі - належать до виділених тканин зовнішньої секреції та беруть участь у процесах накопичення та виділення речовин різного функціонального призначення.

Трихоми виконують різноманітні функції, які остаточно ще не досліджені. Прийнято вважати, що вони захищають фізіологічно тканину листа - хлоренхіму від перегріву, механічно всю рослину від ушкодження комахами і тваринами, сприяють зменшенню випаровування вологи, виведенню солей з листя тканин і здійснюють хімічний захист рослин.

Загадкову особливість трихом обох типів становить те, що їх базальні клітини з'єднані з субепідермальними клітинами значно більшим числом плазмодесм, ніж із сусідніми епідермальними клітинами. Таким чином трихоми, будучи структурно і генетично частинами епідерми, фізіологічно вже пов'язані з субепідермальними тканинами. Функції рідкісних розсіяних тріх невідомі.

Трихоми бувають одноклітинними та багатоклітинними, мертвими та живими. Мертві - заповнені повітрям і надають рослині білого кольору. Форма трихом може бути різноманітною (головчасті, зірчасті, гачкуваті та ін). Часто трихоми мінералізовані - просочені кремнеземом та кальцієм.

Розміри трихом варіюються у значних межах. Найчастіше окрема волосинка, лусочка або залозка добре помітні в сильну лупу або мікроскоп. Найбільш довгі трихоми (до 5-6 см) покривають насіння бавовнику.

Волосками найчастіше вкриті рослини аридних - посушливих областей, високогір'їв, приполярних районів земної кулі, а також рослини засмічених житла.

Волоски або трихоми - у тісному значенні слова, це - виростки окремих клітин шкірки (епідерми); в ширшому - бічні органи стебел, коренів або листя, що розвилися або з одного тільки поверхневого шару клітин (шкірки), або з декількох верхніх шарів (шкірки в м'якоті, що лежить під нею). Величина їх переважно вкрай незначна, а будова проста. Фізіологічна роль різна у різних випадках. Одні (волоски нирок, листя, стебел) утворюють захисний покрив, інші (залізисті Ст) функціонують як виділювальні органи або ж як органи поглинання поживних речовин із ґрунту (кореневі волоски). Одні з них більш менш довговічні; інші ефемерні та, профункціонувавши деякий час, швидко замінюються новими; такі кореневі Ст (докладніше див. Корінь). Утворитися Ст можуть на всіх частинах квіткових рослин: на коренях, стеблах, листі, різних частинах квітки і плоду, не виключаючи і насіння (звичайна вата, наприклад, не що інше, як волоски насіння бавовнику). Ст і подібні з ними утворення знайдені також і у спорових рослин, як листостеблових, так і слоевцовых (глеофітів). На одній і тій же рослині, навіть на одній і тій же частині його, можуть траплятися різні волоски і формою, і функцією. З іншого боку, існують види, пологи і навіть цілі сімейства, що характеризуються якоюсь однією формою волосків. Що стосується самого утворення волоска, воно відбувається зазвичай шляхом розростання однієї клітини шкірки. Спочатку клітина випинається назовні у вигляді сосочка, потім сосочок по-різному розростається, чим і визначається різна форма волосків.Якщо виросток, що утворився, не відокремиться перегородкою від клітини шкірки, що виробила його, то ми отримаємо одноклітинний волосок, якщо ж він розділиться, так чи інакше, за допомогою перегородок, то він називається складним або багатоклітинним. Як би не утворилася, проте, волосок, здебільшого зовнішня оболонка його кутикуляризована, а вміст складається з протоплазми, ядра і зрідка хлорофілових зерен. Різноманітні волоски і волоскоподібні утворення можуть бути розподілені на дві групи: Волоски в тісному значенні цього й виростки.

Розміщено на Аllbest.ru

Подібні документи

Тканини вищих рослин (покривні, провідні, механічні, основні, видільні). Будова рослини та функції її органів: кореня, стебла, листя, пагона та квітки. Різновиди кореневих систем. Роль квітки як особливої ​​морфологічної структури.

презентація , доданий 28.04.2014

Складові рослинної клітини. Плазматична мембрана, її функції. Компоненти клітинної стінки. Типи мітозу еукаріотів. Освітні тканини в тілі рослин та їх розташування. Механічні властивості рослинних клітин. Зовнішні тканини виділення.

навчальний посібник, доданий 12.12.2009

Поширення плодів та насіння. Нирки та їх типи. Походження та морфологічна будова квітки. Стерильні та фертильні його частини, андроцей та гінецей. Видозміни клітинної оболонки. Провідні тканини та їх функції. Будова кореня однодольних рослин.

контрольна робота , доданий 17.01.2011

Шкірні хвороби сучасності. Будова та функції епідермісу, характеристика його шарів. Анатомія та гістологія дерми. Підшкірна жирова клітковина, її основні функції. Класифікація та будова жирової тканини. Структура адипоциту – клітини жирової тканини.

реферат, доданий 24.09.2013

Мітохондрії, рибосоми, їх структура та функції. Ситоподібні трубки, їх освіта, будова та роль. Способи природного та штучного вегетативного розмноження рослин. Подібність і відмінність голонасінних та покритонасінних рослин. Відділ Лишайники.

контрольна робота , доданий 09.12.2012

Покривна, пучкова та основна тканини рослин. Тканини та локальні структури, що виконують однакові структури функції. Клітинна будова асиміляційної ділянки аркуша. Внутрішня будова стебла. Відмінність однодольних рослин від дводольних рослин.

презентація , доданий 27.03.2016

Поняття про мембрану клітини, її будову та функцію. Будова хлоропластів та мітохондрій. Типи листя за формою листової пластинки, краю та основи. Розгалуження та кущіння пагонів. Будова складних та простих суцвіть, квіток ячменю, жита, пшениці, кукурудзи.

контрольна робота , доданий 27.11.2011

Основа нервової тканини. Будова та типи нейронів. Будова нервової системи, її функціональний поділ. Основні види рефлексів, рефлекторна дуга. Будова спинного мозку, його функції. Будова мозку. Потиличні, скроневі, лобові та тім'яні частки.

презентація , доданий 30.11.2013

Особливості будови, фізіології та хімічного складу клітини. Типи та властивості тканин. Характеристика системи органів - частин організму, які мають лише їх властиві форму та будову та виконують певну функцію. Регулювання функцій в організмі.

реферат, доданий 03.07.2010

Вивчення методів та завдань морфології рослин - галузі ботаніки та науки про форми рослин, з точки зору якої, рослина складається не з органів, а з членів, які зберігають головні риси своєї форми та будови.Функції кореня, стебел, листя та квіток.

Продихи рослин* - знаходяться в їхній шкірці (епідермісі). Кожна рослина перебуває у постійному обміні з навколишньою атмосферою. Воно постійно поглинає кисень та виділяє вуглекислоту. Крім того, своїми зеленими частинами воно поглинає вуглекислоту та виділяє кисень. Потім рослина постійно випаровує воду. Так як кутикула, якою покрите листя і молоді стебла, дуже слабко пропускає через себе гази і водяні пари, то для безперешкодного обміну з навколишньою атмосферою в шкірці є особливі отвори, які називаються прод. представляється у вигляді щілини (S ), що веде в повітроносну порожнину (i ).

Фіг. 1. Устьиці (S ) листа гіацинту у розрізі.

По обидва боки Устячка рослин* знаходиться по одній замикаючої клітини. Оболонки клітин, що замикають, дають у бік устьичного отвору по два вирости, завдяки яким воно розпадається на дві камери: передній і задній дворик. При розгляданні з поверхні - Продихання рослин* представляється у вигляді довгастої щілини, оточеної двома напівмісячними замикаючими клітинами (фіг. 2).

Фіг. 2. Продихання листа Sedum purpurascens з поверхні.

Вдень устячки рослин відкриті, на ніч же вони закриваються. Продихи рослин* закриваються також вдень під час посухи. Закриття Устячка рослин* проводиться замикаючими клітинами. Якщо шматочок шкірки листа покласти у воду, то продихання рослин* продовжують залишатися відкритими. Якщо ж воду замінити розчином цукру, що викликає плазмоліз клітин, то продихання рослин* закриються.Так як плазмоліз клітин супроводжується зменшенням їх обсягу, то звідси випливає, що закриття Устячка рослин є результат зменшення обсягу замикаючих клітин. Під час посухи клітини, що замикають, втрачають частину своєї води, зменшуються в об'ємі і закривають Устячка рослин* Лист виявляється покритим суцільним шаром кутикули, що слабо пропускає водяні пари, чим і оберігається від подальшого висихання. Нічне закриття Устячка рослин* пояснюється такими міркуваннями. Замикаючі клітини постійно містять і тому здатні до засвоєння атмосферної вуглекислоти, тобто до самостійного харчування. Нагромаджені на світлі сильно притягують до себе з навколишніх клітин воду, тому клітини, що замикають, збільшуються в об'ємі і відкриваються. Вночі ж вироблені на світлі органічні речовини витрачаються, а разом із ними втрачається здатність притягувати воду, і продихання рослин* закриваються. Продихи рослин* знаходяться як на листі, так і на стеблах. На листі вони поміщаються або на обох поверхнях, або на одній з них. Трав'янисте, м'яке листя має продихання рослин* як на верхній, так і на нижній поверхні. Тверде шкірясте листя має продихання рослин* майже виключно на нижній поверхні. У листя, що плаває на поверхні води, продихання рослин* виключно знаходяться на верхній стороні. Продихання рослин* у різних рослин дуже по-різному. Для більшості листя число продихів рослин*, що знаходяться на одному квадратному міліметрі, коливається між 40 і 300. Найбільше число продихів рослин* знаходиться на нижній поверхні листа Brassica Rара - на 1 кв. мм 716. має деяку залежність між кількістю продихів рослин* і вологістю місця.Загалом рослини вологих місцевостей мають більше продихів рослин*, ніж рослини сухих місцевостей. Крім звичайних продихів рослин*, що служать для газового обміну, у багатьох рослин є ще водяні Продихання рослин* Вони служать для виділення води не в газоподібному стані, але в рідкому. Замість лежачої під звичайними продихами рослин* повітроносної порожнини під водяними продихами Устячка рослин* знаходиться особлива водоносна тканина, що складається з клітин з тонкими оболонками. Водяні устячки рослин* зустрічаються здебільшого у рослин сирих місцевостей і знаходяться на різних частинах листя незалежно від звичайних устячка рослин* водяні устячка рослин* виділяють краплі води здебільшого тоді, коли внаслідок великої вологості повітря не можуть випаровувати воду повітроносні устяки рослин* Крім водяних Устячка рослин*, існує ціла низка різноманітних пристосувань для виділення листям води в рідкому вигляді. Усі такі освіти отримали назву гідатод (Hydathode). Прикладом можуть бути гідатоди Gonocaryum pyriforme (фіг. 3).

Лекція 4. Аркуш

Загальна характеристика листа. Лист – вегетативний, сплощений, бічний (латеральний) орган втечі, що характеризується обмеженим зростанням та двосторонньою симетрією. У більшості рослин листок живе, як правило, протягом одного вегетаційного періоду, а у вічнозелених – 1-5 років (іноді 10-15 років, як у ялини, араукарії). Лист росте лише обмежений період часу, розміри зазвичай у межах 10 см, але листя деяких пальм може досягати до 15 м завдовжки. Листя амазонського латаття вікторії королівської досягають 2 м в діаметрі.Верхня (черевна, так розташована в нирці в листовому зачатку) і нижня (спинна) сторони листя побудовані по-різному.

Вперше листя з'являється у псилофітів і утворюється двома різними шляхами. Одні розвиваються як бічний виріст стебла і мають одну центральну жилку, таке листя називається мікрофілами. Таке листя характерне для плауновидних. Інше листя виникає з бічних пагонів, які сплощуються і зливаються в листову пластинку. Це макрофіли, вони притаманні більшості рослин.

Основні функції листа: фотосинтез, газообмін, транспірація. Додаткові функції – запасна, захисна, вегетативне розмноження.

Морфологія листа. Лист більшості рослин складається з листової пластинки, черешка, у багатьох листків є прилистки. Листова пластинка - розширена, зазвичай плоска частина листа, що виконує функції фотосинтезу, транспірації та газообміну. ​​За формою листові пластики бувають округлі, овальні, еліптичні, яйцеподібні, лінійні, ланцетні, стрілоподібні, списоподібні та інші. Форма краю листової пластинки (рис. 23) буває: цілокраї, зубчастої, пильчастої, городчастої, виїмчастої і т.д.Пластинка листа може бути цільною і розсіченою. Розсічення може бути пальчастим та перистим. Якщо розсіченість краю не перевищує однієї чверті ширини напівпластинки, то листя називають цілісним, якщо ж надрізаність пластинки більше, то таке листя називається розчленованим.

За ступенем розчленування листової платівки розрізняють (рис. 24) лопатеві листя - виїмки не доходять до половини напівпластинки (дуб), роздільні - Виїмки заходять глибше половини напівпластинки (герань), розсічені листя - виїмки досягають головної жилки листа (картопля, гусяча лапка).

Черешок - звужена частина листа, що з'єднує листову пластинку з основою і регулює положення листа по відношенню до світла. Листя з черешками називають черешковими, без черешків – сидячими. Якщо основа листа у вигляді трубки охоплює частину стебла (пшениця), то таке листя називають вагінальним.

Прилистки – листоподібні утворення біля основи аркуша, які служать для захисту молодого аркуша та пазушної нирки. Трапляються не у всіх рослин. У більшості рослин у дорослого листя прилистки відсутні (дуб). Іноді прилистки досягають значного розвитку, їх розміри перевищують розмір листових пластинок (горох). У цьому випадку прилистки виконують роль фотосинтезуючих органів.

Мал. 25. Типи листя:
А – черешковий, Б – сидячий, В – вагінальний.
1 - листова пластинка; 2 - черешок; 3 - прилистки; 4 - основа листа; 5 – листова піхва.

Листорозташування. Можливо чергове, коли кожному вузлі (місце прикріплення підстави листа до стебла) розташовується по одному листу, причому підстави листя можна з'єднати умовною спіральною лінією, розтягнутої вздовж осі втечі (береза, липа); супротивне - від вузла відходять два сидять один проти одного листи (клен, бузок); мутовчасте - Від вузла відходить більше двох листків (олеандр, воронє око).

Складне листя. Розрізняють листя просте і складне. Листя, що має одну платівку, називаються простими. Просте листя при листопаді опадає цілком або взагалі не опадає (у більшості трав'янистих рослин). Таке листя властиве переважній більшості рослин (береза, клен, кульбаба). Складне листя – листя, що складається з кількох чітко відокремлених листових пластинок (листочків), кожен із яких своїм черешком прикріплений до загального черешка (рахісу). Часто складний лист опадає частинами: спочатку листочки, а потім черешок.

Залежно від розташування листочків розрізняють (рис. 27) перистоскладне листя – листя, у яких листочки розташовуються з боків рахісу. Коли верхівка рахісу закінчується одним непарним листочком, таке листя називається непарноперистим (шипшина). У парноперистого листка всі листочки мають пару (акація жовта). Пальчатосложные листя – листя, у яких листочки розташовуються за довжині рахісу, а лише з його верхівці у одній площині, класичний приклад лист кінського каштана. Приватним випадком складного листа є трійчастий лист – лист, що має лише три листочки (конюшина, кислиця).

Якщо на рахісі складного листя утворюються бічні відгалуження, тоді виникають двічі-, тричі перистоскладне листя. Наприклад, у мімози двічіперистоскладний лист.

Жилкування листя. Залежно від розташування судинно-волокнистих пучків (жилок) у листовій пластинці розрізняють кілька типів жилкування.

Найбільш давнє - просте жилкування - листову пластинку від основи до верхівки пронизує тільки одна жилка (мохи, плауни), таке листя називаються мікрофілами.

Якщо листову пластинку пронизують вилчасто розгалужені жилки (гінкго), то таке жилкування називається дихотомічним.

Для дводольних рослин характерно сітчасте жилкування - зазвичай з черешка в листову пластинку входить одна жилка, яка потім дає відгалуження - бічні жилки, що утворюють густу мережу. Сітчасте жилкування може бути перистим та пальчастим.

У однодольних рослин дугове чи паралельне жилкування. Дугове – листову пластинку від основи до верхівки пронизує кілька однакових жилок, що розташовуються дугоподібно (конвалія, чемериця), паралельне – листову пластинку від основи до верхівки пронизує кілька однакових жилок, що розташовуються паралельно (жито, осока);

Анатомія аркуша. На поперечному зрізі листової пластинки видно, що згори і знизу листок покритий епідермою (шкіркою). Поверх епідерми розташовується шар кутіна. Як правило, на верхній епідермі майже повністю відсутні продихи. Нижня поверхня листа покрита епідермою з безліччю продихів. На 1 мм 2 листа припадає від 50 до 500 продихів.У плаваючих на поверхні води листя продихів розташовуються на верхній епідермі, а у занурених листках зазвичай відсутні.

Між верхньою та нижньою епідермою розташовується мезофіл, утворений стовпчастою та губчастою хлоренхімою. Стовпчаста (палісадна) хлоренхіма розташовується під верхньою шкіркою листа.

Здебільшого у ній здійснюються процеси фотосинтезу. У рослин середніх широт стовпчаста паренхіма зазвичай утворена одним рядом клітин, у світлолюбних рослин частіше утворюється 2-3 ряди. Ближче до нижньої епідерми розташовується губчаста хлоренхіма, що здійснює переважно функції газообміну та транспірації. Клітини губчастої паренхіми (іноді неправильної форми), розташовані пухко, між ними добре розвинена система міжклітинників, за допомогою яких здійснюється газообмін та транспірація. Клітини губчастої паренхіми беруть участь і у фотосинтезі, але меншою мірою, ніж клітини стовпчастої паренхіми, оскільки число хлоропластів у них у 2-6 разів менше.

Жилки, судинно-волокнисті пучки, Утворюють провідну систему листа. У провідних пучках ксилема звернена до верхньої сторони листа, а флоема – до нижньої. У центральному циліндрі деревина розташована з внутрішньої сторони від камбію, а флоема із зовнішньої, тому при утворенні листового сліду ксилема у жилці виявляється зверху.

Великі провідні пучки утворені судинами та ситоподібними трубками. У дрібних пучках судини змінюються трахеїдами, а ситоподібні трубки паренхімними клітинами. Провідні пучки оточені склеренхімою, що виконує механічну функцію та обкладковою паренхімою. Обкладка збільшує площу контакту мезофілу з провідними елементами ксилеми та флоеми.Механічну функцію виконує і коленхіма, що знаходиться зверху та знизу великих жилок.

Функції аркуша. Одна з основних функцій листа – фотосинтез. Сутність фотосинтезу полягає в тому, що зелені рослини за рахунок сонячної енергії з води та вуглекислого газу за участю мінеральних речовин створюють складні органічні сполуки, цей процес відбувається з виділенням кисню.

Фотосинтез є послідовним ланцюгом реакцій, частина яких йде з безпосереднім використанням світла, інша ж світла не вимагає. Таким чином, весь процес фотосинтезу умовно можна поділити на дві фази: світлову та темнову. У світловій фазі в тилакоїдах хлоропластів за рахунок енергії світла відбувається фотоліз (розщеплення) води, що супроводжується виділенням кисню, утворенням АТФ та НАДФ·Н₂.

Темнова фаза фотосинтезу включає реакції, що йдуть за рахунок енергії, накопиченої у світлову фазу або при диханні. У темновій фазі фотосинтезу відбувається фіксація СО₂ та утворення глюкози у реакція циклу Кальвіна. Вуглекислий газ надходить у листя через продихи, і менша частина його утворюється при диханні. Докладніше про процес фотосинтезу див. Розділ "Загальна біологія".

Дихання. Як і будь-який орган, лист інтенсивно дихає, тобто поглинає кисень та виділяє вуглекислий газ. Причому процес дихання здійснюється постійно, як у світлі, і у темряві. Якщо помістити в посудину пагін з великою кількістю листя, щільно закрити його і поставити в темне тепле місце, то наступного дня можна виявити, що склад повітря в посудині змінився. Якщо помістити в нього свічку, вона згасне, а вапняна вода каламутніє.Цей простий досвід доводить, що в посудині зменшилася кількість кисню та збільшилася кількість вуглекислого газу, тобто листя дихають (рис. 30).

Дихання здійснюється за допомогою мітохондрій, під час дихання відбувається окислення органічних речовин до води та вуглекислого газу та звільнення енергії. Вуглекислий газ або використовується для фотосинтезу, або виводиться із рослини за допомогою продихів. Механізм клітинного дихання розглянуто розділ "Загальна біологія".

Транспірація. Під транспірацією розуміють випаровування води листям (рис. 31). За допомогою транспірації регулюється температура рослини та здійснюється діяльність верхнього кінцевого двигуна водного струму. Постійне випаровування води з поверхні листя призводить до підвищення концентрації розчинених речовин у клітинах листка. Створюється перепад концентрацій, різницю осмотичного тиску. Багатометрові нитки води в трахеях та трахеїдах не розриваються завдяки силам когезії - зчепленню молекул води один з одним і адгезії – зчепленню молекул води зі стінками трахей та трахеїд. Випаровування води створює негативний тиск настільки великий, що може підняти вгору навіть ртуть (рис.30.1.)

Розрізняють два види транспірації – кутикулярну та устьичну.Кутикулярна транспірація є процесом випаровування води з поверхні кутикули, що покриває лист. Кутикулярна транспірація становить близько 10-20% загального випаровування води дорослим листям.

Устьична транспірація є основним механізмом водообміну між рослиною та атмосферою. Спочатку відбувається випаровування води з поверхні клітин у міжклітинники; потім здійснюється вихід парів води з міжклітин через устьичну щілину на поверхню листа і дифузія парів води від поверхні листа в більш далекі шари атмосфери.

Відкриття продихів пов'язане із закачуванням іонів калію з супутніх клітин епідерми в замикаючі клітини продихів, що підвищує осмотичний тиск у замикаючих клітинах і в них надходить вода. Замикаючі клітини розтягуються нерівномірно, між потовщеними черевними клітинами відкривається устьична щілина. У створенні осмотичного тиску в замикаючих клітинах грають іони калію, які закачуються в них, і глюкоза, що утворюється на світлі. Певну роль відіграє концентрація СО₂. Надлишок СО₂ вночі, коли рослини дихають, а фотосинтез відсутня, викликає підкислення цитоплазми, зміна рН призводить до закривання продихів.

У відсутність світла фотосинтез у замикаючих клітинах припиняється (як і в усіх інших), тургорний тиск знижується і продихи закриваються. При нестачі надходження води в рослину продихи теж закриваються, зберігаючи таким чином ту невелику кількість вологи, яка доступна рослині.

Втрати води були меншими, якби рослина для поглинання вуглекислого газу не змушена була відкривати частину продихів. При підвищенні вологості грунту і повітря продихи відкриваються, при зниженні концентрації вуглекислого газу в повітрі - продихи відкриваються, а ось при температурі вище 35ºС - закриваються. Швидкість випаровування залежить також від вітру, який здуває з поверхні листка плівку вологого повітря, тому рослини посушливих місць часто опушені. Цікаво, що у багатьох сукулентів продихи вдень закриті, вночі – відкриті. Вуглекислий газ вночі зв'язується і запасається у формі органічних кислот, а вдень використовується для фотосинтезу, а продихання вдень закриті і втрати води мінімальні.

Різно і кількість продихів у рослин різних місць проживання (рис.31.1.) - Чим суші, тим менше продихів на мм 2 .

Видозміни листа. У процесі пристосування до умов довкілля всього листа або його частини можуть виникнути зміни у зовнішній зовнішності та внутрішній будові, тобто виникають видозміни або метаморфози листа (рис. 32).

Колючки характерні для рослин, що мешкають у сухому та спекотному кліматі, хоча нерідко вони виникають і у рослин інших кліматичних зон. Колючки зменшують транспірацію та захищають рослини від поїдання тваринами. У багатьох астрагалів, еспарцетів на колючку перетворюється рахіс складного листа, у білої акації – прилистки.

Вусики. Це ниткоподібні утворення, чутливі до дотику та пристосовані для лазіння.У вікі, сочевиці, гороху на вусик перетворюються верхня частина рахісу і кілька верхніх листочків.

Ловчі апарати зустрічаються у рослин, що виростають на болотистих, торф'яних, бідних на мінеральні речовини грунтах. За допомогою ловчих апаратів росичка, венерина мухоловка, непентес використовують багату на азот і фосфор органічну їжу, перетравлюючи тварин.

Соковиті луски цибулі та зубчики часнику – це теж видозмінене листя, що виконує функцію запасання поживних речовин. У алое, агави листя соковиті і виконують функцію запасання води.

Листя може видозмінюватися в лусочкинаприклад, на кореневищах, на нирках, листя хвощів.

Листя можуть виконувати та функцію розмноження, наприклад, на листі папороті (спорофіли) утворюються спорангії зі спорами. Всі елементи квітки, зокрема тичинки та маточки – теж спорофіли, спороносне листя.

Листопад. Для зменшення транспірації в зимовий період рослини звільняються від листя, відбувається листопад. Сигналом до листопаду є зменшення тривалості світлового дня. Це явище отримало назву фотоперіодизму. Органічні речовини відтікають із старих тканин листа. Одночасно з цим у листі накопичуються деякі солі, наприклад, кристали оксалату кальцію.

Листя втрачає зелене забарвлення внаслідок руйнування хлорофілу в хлоропластах. Стають помітні допоміжні пігменти – каротиноїди жовтого чи оранжевого кольору, накопичуються особливі рослинні пігменти – флавоноїди.

У однодольних і трав'янистих дводольних листя поступово відмирають і руйнуються, залишаючись на стеблах. У дерев і чагарників листя опадає. У основи черешка в поперечному напрямку утворюється спеціальний відокремлювальний шар, що складається з паренхіми, що легко розшаровується (рис. 33).

З боку стебла найближчі до основи черешка клітини пробковеют і утворюють захисний шар, що зберігається після опадання листа у вигляді листового рубця. Деякий час аркуш тримається за рахунок жилок. Але під впливом сили тяжкості листа і поривів вітру вони розриваються, і листя опадає.

Ключові терміни та поняття

1. Аркуш. 2. Лопатеве, роздільне та розсічене листя. 3. Складне листя. 4. Мікрофіли, макрофіли. 5. Жилка. 6. Стовпчастий та губчастий мезофіл. 7. Фотосинтез. 8. Транспірація. 9. Когезія та адгезія. 10. Оздоблювальний шар, листовий рубець.

Основні питання для повторення

1. Основні частини аркуша.
2. Основні типи листя характером прикріплення до стебла.
3. Форми листя та форми краю листа.
4. Листорозташування.
5. Види складного листя.
6. Будова жилки.
7. Жилкування дводольних та однодольних рослин.
8. Внутрішня будова листа.
9. Коли і чому відкриваються продихи.
10. Видозміни листя.
11. Листопад.

Автор: Піменов Анатолій Валентинович.
(Вчитель біології МОУ "Фізико-технічний ліцей №1", м. Саратов)