СУЧАСНА БОТАНІКА - П. РЕЙВН – 1990

РОЗДІЛ 15. БАГАТОКЛІТОЧНІ ПРОТИСТИ: ЧЕРВОНІ, БУРІ І ЗЕЛЕНІ Водорослі

Відкрите море, прибережна зона і суша – три життєві зони, що утворюють нашу біосферу. У перших двох (найдавніших) областях водорості відіграють роль, порівнянну з роллю рослин у набагато молодшому наземному світі (рис. 15-1). Водорості часто переважають і в прісноводних водоймах — калюжах, річках та озерах, вносячи іноді основний внесок у продуктивність цих екосистем. Де б вони не росли, їхнє екологічне значення не менше, ніж у рослин у сухопутних місцеперебуваннях.

Мал. 15-1. Водорості на камінні при відливі (узбережжя Північної Кароліни)

Уздовж кам'янистого морського берега можна виявити більші і складніше організовані водорості, як правило, що утворюють чітко помітні горизонти в залежності від положення в припливно-відливній зоні, або літоралі (рис. 15-2). Складність їх структури відображає пристосування до життя в цьому мінливому середовищі, де двічі на добу вони відчувають сильні коливання вологості, температури, солоності, освітленості, а також удари прибою і абразивну дію зважених частинок піску, що піднімаються хвилями.

Мал. 15-2. Камені вздовж узбережжя Корнуолла в Англії. Можна бачити кілька вертикальних зон, утворених різними видами водоростей

Водорості, прикріплені до дна поза прибійною зоною, дають притулок різноманітним мікроорганізмам, а також рибам і безхребетним, які харчуються цими мікроорганізмами або один одним. Такі водорості заростають за своєю протяжністю і густотою цілком можна порівняти з лісами.Наприклад, уздовж узбережжя Каліфорнії тягнуться величезні масиви гігантських бурих водоростей з широкими пластинчастими тілами, що ширяють у воді, довжиною до 15 м на звивистих заякорених у дні «стеблах» довжиною до 30 м і більше. Багато великих хижаків, включаючи каланів і тунців, знаходять у цих чагарниках видобуток і укриття. Такі водорості збираються і людиною, яка використовує їх у їжу та як добриво.

У цьому розділі обговорюються три відділи водоростей, у яких всі або частина представників багатоклітинні. Саме ці протисти утворюють прибережні масиви або вільно плавають у відкритому океані, наприклад, у так званому Саргасовому морі. Відділ зелених водоростей (Chlorophyta) включає і одноклітинні форми, багато з яких роблять істотний внесок у продуктивність прісноводного і морського планктону. Цей винятково різноманітний відділ особливий інтерес ще й тому, що майже напевно саме його види близько 430 млн. років тому дали початок рослинам. Хоча зараз, можливо, і не існує зелених водоростей, подібних до предків рослин, багато форм зберігають їх окремі передбачувані риси.

Крім зелених водоростей, які краще представлені у прісній воді, ніж у морі, і звичайні також у наземних місцеперебуваннях, є ще два відділи, в основному багатоклітинних протистів: червоні та бурі водорості (відділи Rhodophyta та Рhaeophytа). Обидва вони включають майже морські форми. Відомо лише кілька пологів червоних і бурих водоростей, що мешкають у прісній воді. Всі бурі водорості – багатоклітинні, тоді як деякі червоні водорості – одноклітинні.

Характеристика червоних, бурих та зелених водоростей

Як уже обговорювалося у попередньому розділі, хлоропласти у червоних, бурих та зелених водоростей походять, ймовірно, від різних бактерій. У червоних водоростей вони містять хлорофіл і фікобілін, нагадуючи древню групу ціанобактерій. Багато вчених вважають дані на користь походження хлоропластів червоних водоростей від симбіотичних ціанобактерій досить переконливими. У той же час зелені водорості з хлоропластами, що містять хлорофіли а і b, близькі в цьому відношенні до евгленових і нащадків рослин. За біохімічними характеристиками їх хлоропласти подібні до бактерії Prochloron (див. рис. 11-2, 11-17) і, можливо, виникли з організму саме такого типу. Нарешті, не виключено, що золотистобурі хлоропласти близькоспоріднених бурих водоростей,

хризофітів і динофлагелят з хлорофілами а і беруть початок від бактерії, подібної до нещодавно відкритим видом Heliobacterium chlorum. Самі хлоропласти тут, можливо, походять від поглинених водоростями еукаріотичних клітин, але зрештою їх фотосинтезуючі органели мають бактеріальне походження.

Представники аналізованих у розділі відділів сильно різняться багатьма іншими ознаками, деякі з яких представлені в табл. 14-1. Хоча целюлоза виявлена ​​в клітинних стінках деяких видів кожного відділу, хімічний склад цих оболонок вкрай неоднаковий як у різних груп, так і всередині них. Червоні водорості на всіх стадіях життєвого циклу позбавлені джгутиків та центріолей. Вони мають структури, звані полярними кільцями, пов'язані з ядрами і рухомі в профазі мітозу подібно до центріол; чи гомологічні вони останнім — невідомо.Риси подібності між червоними водоростями та аскоміцетом відзначалися вже давно і вимагають подальшого вивчення із залученням додаткових ознак. Джгутикові клітини бурих водоростей, як і в близьких їм хризофітів і діатомових, мають різні джгутики — спрямований вперед перистий і гладкий задній (див. рис. 2-26). Джгутики зелених водоростей (коли вони є), навпаки, майже завжди однакові та гладкі.

Зелені водорості, як рослини, запасають поживні речовини як крохмалю в пластидах (рис. 15-3, А). Всі інші групи фотосинтезуючих еукаріотів, включаючи розглянуті в гол. 14, червоні та бурі водорості, відкладають запаси поза хлоропластами в цитоплазмі, причому червоні водорості у вигляді крохмалю, а бурі — ламінарину, також поліглюкозиду, але не з такими, як у крохмалю, зв'язками між залишками глюкози. Крім того, бурі водорості запасають спирт манітол.

Коли клітини водоростей діляться, їх плазматичні мембрани зазвичай перешнуровуються, як і тварин, грибів і протистів. Однак у однієї бурої водорості та кількох пологів нитчастих зелених водоростей були виявлені клітинні платівки, як у рослин. У більшості випадків (виняток - червоні водорості) присутні центріолі, що стають базальними тільцями джгутиків у рухомих клітин (див. с. 36).

Мал. 15-3. У зелених водоростей і вищих рослин запасні поживні речовини, що накопичують у вигляді крохмалю в пластидах, тоді як у інших фотосинтезуючих еукаріотів аналогічні запаси виникають у ципюплазмі. А. Chlorella, зелена водорість із великими світлими зернами крохмалю у пластидах. В. Оточена пластидами маса крохмальних зерен у цитоплазмі червоної водорості Batrachospermum moniliforme

У цілому нині багатоклітинні організми аналізованих тут відділів немає на відміну судинних рослин складно організованих тканин. Однак у деяких бурих водоростей виявлено центральний тяг, що проводить, з клітин, що нагадують ситоподібні елементи стебла і листової пластинки. Репродуктивні структури водоростей, як правило, одноклітинні, а не багатоклітинні зі стерильними захисними покривами, як у мохоподібних та судинних рослин (див. гл. 16).

Три розглянутих відділу водоростей - давні групи, що різко відрізняються своїми ознаками. Викопні форми, подібні до одноклітинних зелених водоростей, знайдені у відкладеннях формації Біттер-Спрінгс в центральній Австралії віком близько 900 млн. років. У кембрійський період, тобто принаймні 550 млн років тому, з'явилися великі сифонові (ценоцитні) зелені, а також червоні водорості. Також у палеозої виникли багатоклітинні лінії зелених водоростей. Наприклад, найдавніші харові, представники найбільш своєрідної їх групи, датуються пізнім силуром (близько 420 млн років тому). Ці зелені і червоні водорості, найкраще представлені викопними відбитками, мають звапнілі клітинні стінки. Такі стінки відомі тільки в одного роду бурих водоростей, тому викопні залишки цієї групи відносно рідкісні; вони не збереглися так добре, як у деяких зелених та червоних водоростей.

Відділ Rhodophyta

Червоні водорості, або багрянки, мають складно організовані клітини без джгутиків та складні життєві цикли. Вони позбавлені центріолей, відрізняючись цим від зелених та бурих водоростей, у яких центріолі зазвичай присутні навіть у вегетативних клітинах. У багрянок їхню функцію виконують полярні кільця.

До цього відділу відносяться близько 4000 видів, особливо рясні в тропічних і теплих водах, хоча багато видів мешкають у холодних областях земної кулі. разом узятих. Представники цього відділу зазвичай прикріплені до каменів або інших водоростей; а також одноклітинних колоніальних видів.

Характерне забарвлення червоним водоростям надають водорозчинні фікобіліни — допоміжні пігменти, що маскують колір хлорофілу а. вони подібні біохімічно та структурно.

Кліткові оболонки більшості червоних водоростей містять жорсткі мікрофібрили целюлози або іншого полісахариду, занурені в слизовий матрикс, зазвичай з сульфатованого полімеру галактози, наприклад, агару або карагенану (див. «Економічне використання морських водоростей», с. 257). гнучкими та слизькими на дотик.

Крім того, багато багрянок відкладають у своїх клітинних стінках карбонат кальцію. ).Нещодавно коркова коралінова водорість була відзначена на глибині 268 м; відмітка для фотосинтезуючих організмів (мал. 15-6). Вона майже на 100 м нижче за глибину, куди зазвичай проникає сонячне світло.

Коралінові водорості відіграють важливу роль в утворенні коралових рифів. Дійсно, продуктивність таких рифів та їх здатність виростати у відносно бідних поживними речовинами тропічних водах безпосередньо залежить від цих водоростей та симбіотичних динофлагелят (зооксантел), що мешкають усередині поліпів (див. рис. 14-20). Рифоутворюючі коралінові зазвичай не членисті (рис. 15-5, В), у той час як багато інших представників цього сімейства мають добре помітну членисту будову (рис. 15-5, Б). Деякі коралінові, подібно до накипних лишайників, утворюють кірки на камінні (рис. 15-6). Ця давня група відома з пізнього кембрію, т. е. її вік перевищує 500 млн. років.

Більшість багрянок складається з ниток, які часто щільно переплетені та утримуються разом слизовим міжклітинним матриксом. Простіші форми, наприклад, прісноводна водорість Batrachospermum, представлені нс зібраними в такі пучки одиночними нитками (рис. 15-4). Зростання у нитчастих багрянок починається від куполоподібної апікальної клітини, яка послідовно ділиться, утворюючи вісь водорості. Ця вісь потім утворює мутування бічних гілок (рис. 15-4, Б). Більшість червоних водоростей багатоосьові із зовні паренхіматозним тривимірним тілом. У таких форм нитки, вдруге з'єднуючись між собою, утворюють мережу, скріплену слизовим матриксом. Для багатьох червоних водоростей характерні особливі порові з'єднання клітинних стінок, що є лінзовидними пробками, що утримуються в стінках за рахунок своїх екваторіальних перетяжок (рис. 15-8). У кількох пологів (наприклад, у Porphyra, див. с. 258) виявлено справжню паренхіму із щільно упакованих клітин, як у вищих рослин.

Мал. 15-4. А. Проста нитчаста багрянка Batrachospermum.М'які слизові розгалужені нитки цього прісноводного протиста зустрічаються в основному в холодних струмках, ставках та озерах по всій земній кулі. Б. Апекс нитки Batrachospermum з мутовками бічних гілок. В. Два цистокарпи Batrachospermum

Мал. 15-5. А. У Bonnemaisonia hamifera чітко видно типову нитчасту структуру червоних водоростей. Мабуть, багатоклітинність з'явилася у багрянок незалежно від зелених і бурих водоростей, у яких подібна організація не виявлена. Розгалужені нитки цієї червоної водорості мають гачки, що дозволяють їй чіплятися за інші водорості. Б. Членисті коралінові водорості у водоймі, що залишився під час відливу на каліфорнійській літоралі. В. Рифоутворююча нечленова коралінова водорість Porolithon craspedium. Г. «Ірландський мох» (Chondrus crispus), важливе джерело карагінану та інших колоїдів

Мал. 15-6. А. Фотографія в сканувальному електронному мікроскопі неідентифікованого виду червоної водорості, зібраної з глибини 268 м Марком Літтлером та його колегами зі Смітсонівського інституту в жовтні 1984 р. Ця водорість утворює плями близько 1 м діаметром на підводній горі біля Багамських островів при освітленні % її значення лежить на поверхні океану, покриваючи близько 10% поверхні скелястого субстрату. Лабораторні дослідження показали, що вона приблизно в 100 разів більш ефективно поглинає і використовує світло, ніж її родичі, що мешкають на мілководді. Ця водорість, що росте без перерв до вершини підводної гори (глибина близько 70 м), мешкає приблизно на 100 м глибше нижньої межі життя, встановленої раніше для будь-яких прикріплених фотосинтезуючих організмів. Б. Пурпурні коркові коралінові та інші глибоководні водорості з цієї ж підводної гори. Ст.Підводний дослідницький апарат «Джонсон Сі Лінк I», за допомогою якого були отримані глибоководні знімки водоростей

Мал. 15-7. Життєвий цикл Polysiphonia, широко поширеної морської багрянки. Органи статевого розмноження виникають у верхівок гілок гаплоїдних гаметофітів, які утворюються з тетраспор гаплоїдних. Зі сперматангіїв, розташованих щільними пучками, виходять клітини, що функціонують як спермації. Розширена базальна частина карпогонії містить ядро ​​і відіграє роль яйцеклітини. Після запліднення в результаті мітозу всередині карпоспорангія утворюються диплоїдні карпоспори, що виходять назовні через отвір в перикарпі, тобто в зовнішній структурі, що розвивається навколо них. Перикарп утворюється із карпоспорофіту. Карпоспори проростають у тетраспорофіти, подібні за розмірами та будовою з гаметофітами. На тетраспорофітах формуються тетраспорангії, у кожному з яких відбувається мейоз із утворенням чотирьох гаплоїдних тетраспор. Після цього цикл починається заново

Життєвий цикл більшості червоних водоростей незвичайний тим, що включає три фази: (1) гаплоїдний гаметофіт, (2) диплоїдну фазу карпоспорофіт та (3) іншу диплоїдну фазу, звану тетраспорофітом (Рис. 15-7). Чоловіча особина гаметофітного покоління утворює сперматагії (антериди), з яких виходять нерухомі спермації - чоловічі гамети, що пасивно плавають у воді. На жіночому статевому органі, карпогонії, розвивається довгий волосоподібний виріст - трихогіну, аналогічна за структурою та функцією трихогінам аскоміцетів (гл. 13). Спермацій потрапляє на трихогін випадково зі струмом води і прикріплюється до неї. Після цього його ядро ​​проникає в трихогін через пору, мігрує до ядра яйцеклітини і зливається з ним.

У просто організованих багрянок типу Batrachospermum диплоїдне покоління - карпоспорофіт (рис. 15-4, В) - розвивається прямо з заплідненого карпогонію, на якому виникають кінцеві спороутворюючі структури - карпоспорангії. У більш просунутих груп диплоїдне ядро, що виникло всередині карпогонію в результаті сінгамії, переноситься до другої, так званої ауксилярної клітини, з якої розвивається карпоспорофіт. Такий життєвий цикл спостерігається у роду Polysiphonia (рис. 15-7).

Диплоїдні карпоспори, карпоспорангія, що формуються всередині, виходять з нього і перетворюються на вільноживучий тетраспорофіт. На ньому виникає ще один тип спороутворювальної структури - Тетраспорангій, в якому відбувається мейоз і утворюються чотири гаплоїдні тетраспори. Проростаючи, кожна з них дає гаметофіт.

У більшості червоних водоростей гаметофіт, каріоспорофіт і тетраспорофіт дуже подібні, тобто є ізоморфними, наприклад, у Polysiphonia та коралінових. Зараз описується все більше гетероморфних циклів, коли тетраспорофіти мають мікроскопічну нитчасту структуру або утворюють тонку кірку, щільно прикріплену до кам'янистого субстрату.

Мал. 15.8. Порові сполуки між клітинами червоних водоростей Palmaria. Вони мають вигляд добре помітних лінзовидних пробок з білковою серцевиною і, принаймні, частково полісахаридними покривними шарами. Такі зв'язки утворюються між сестринськими клітинами та сусідніми нитками, поєднуючи їх у єдине тіло червоної водорості. Вони виникають також між багатьма паразитичними багрянками та їх господарями, можливо, сприяючи перенесенню між ними асимілятів

Відділ Рhaeophyta

Бурі водорості - це майже цілком морська група, що включає більшість великих за розмірами протист помірних областей.Об'єднуючи всього близько 1500 відів, вона становить значний інтерес, оскільки переважає на кам'янистих прибережних субстратах у холодних районах земної кулі (рис. 15-9). Великі види з порядку ламінарієвих (Laminariales) утворюють вздовж берегів великі чагарники. У прозорій воді бурі водорості процвітають від лінії відливу до глибини 20-30 м і при слабкому ухилі дна можуть поширюватися на 5-10 км від берега. Навіть у тропіках, де бурі водорості зустрічаються рідше, рід утворює щільні плаваючі маси (рис. 15-10), наприклад, у Саргасовому морі, тобто в Атлантичному океані на північний схід від Антильських островів.

Мал. 15-9. Бурі водорості. A. Durvillea antárctico під час відливу на кам'янистій літоралі Нової Зеландії. Б. Фрагмент ламінарії; видно прикріплювальні структури, ніжки та основи пластин. В. Fucus vesiculosas, що густо покриває багато кам'янистих ділянок, що оголюються під час відливу. Коли водорості заливає вода, наповнені повітрям бульбашки на платівках виносять їх до світла. Швидкість фотосинтезу у морських водоростей, що часто виявляються на повітрі, може бути в сім разів вище в повітряному середовищі, ніж у воді; в той же час у видів, що майже постійно перебувають під водою, ця швидкість вище в зануреному стані. Частково це пояснює вертикальний розподіл морських водоростей у припливно-відливній зоні.

Мал. 15-10. Бурі водорості Sargassum мають складну організацію. Цей рід, як і фукус, відноситься до порядку Fucales та має життєвий цикл, показаний на рис. 15-14. Два види цього роду, що не розмножуються статевим шляхом, утворюють величезні, вільно плаваючі маси в Саргасовому морі; інші прикріплюються до каміння вздовж берегів

Розміри бурих водоростей коливаються від мікроскопічних до найбільших серед усіх морських водоростей. Найпростіші за будовою представники відділу мають форму розгалужених ниток (наприклад, Ectocarpus, рис. 15-11), які ростуть за допомогою внутрішніх інтеркалярний меристем. У більш високоорганізованих нитчастих бурих водоростей нитки об'єднані в щільне тіло, а у найскладніших форм є тривимірна клітинна структура, подібна до спостережуваної у рослин.

Мал. 15-11. Ectocarpus — бура водорість із простими розгалуженими нитками. Ця мікрофотографія Е. siliculosus показує одногніздні спорангії (короткі округлі світлозабарвлені структури) та багатогніздні спорангії (подовжені темні структури), які утворюються на спорофітах. Мейоз відбувається всередині одногніздних спорангіїв (на фотографії вже вийшли зооспори). Ці водорості мешкають на мілководді та в естуаріях по всьому світу: від холодних арктичних та антарктичних областей до тропіків

Великі бурі водорості, зокрема Laminaria, складаються з листоподібних пластинок, ніжки та структури для прикріплення до субстрату, причому зона меристеми знаходиться між пластинкою та ніжкою (рис. 15-9, Б). Цей тип зростання особливо важливий для практичного використання представників Macrocystis, що збираються вздовж узбережжя Каліфорнії; коли промисловці зрізають відрослі пластини цих водоростей, їх залишаються глибше частини, регенерують. Гігантські представники пологів Macrocystis і Nereocystis можуть досягати в довжину понад 60 м і ростуть дуже швидко, даючи велику кількість біомаси, що видобувається.Один з найбільш важливих продуктів, що їх одержують, — альгінат, слизова міжклітинна речовина, яка використовується як стабілізатор і емульгатор у харчовій промисловості та фарбувальній справі, а також для покриття паперу.

Фукус (Fucus, рис. 15-9, В) - це дихотомічно гілкується бура водорість з повітряними бульбашками на кінцях пластин. Диференціювання його тіла подібна до ламінарієвих. Фукус родичі види Sargassum (рис. 15-10), особини яких часто відриваються від субстрату, утворюючи плаваючі скупчення без будь-яких прикріплювальних структур. Fucus і Sargassum на відміну від ламінарієвих ростуть за рахунок поділу єдиної апікальної клітини, а не інтеркалярних меристем.

Внутрішня будова ламінарієвих досить складна. У деяких з них у центрі ніжки знаходяться подовжені клітини, модифіковані для поживних речовин і нагадують флоемні елементи судинних рослин (рис. 15-12). Вони мають ситоподібні пластинки і можуть транспортувати асиміляти з пластинки, що лежить поблизу поверхні води, слабо освітлені ніжку і прикріплювальну частину, розташовані набагато глибше, зі швидкістю близько 60 см/год. У багатьох щодо масивних ламінарієвих відбувається також латеральний транспорт із зовнішніх фотосинтезуючих шарів до внутрішніх клітин. В основному переносяться спирт манітол та амінокислоти.

Мал. 15-12. Деякі бурі водорості, наприклад, гігантський представник ламінарієвих Macrocystis pyriferа, в процесі еволюції придбали ситоподібні трубки, подібні до судинних рослин. А. Поперечний розріз, що показує будову ситоподібної платівки. Б. Поздовжній розріз через ніжку із ситоподібними трубками.На даному препараті ситоподібні пластинки здаються потовщеними, оскільки покриті напливом речовини клітинної стінки.

Як мовилося раніше в гол. 14, бурі водорості близькоспоріднені хризофітам (відділ Chrysophyta), тому багато ботаніків зараз схиляються до об'єднання цих груп в один відділ. Загальні їх риси наведено у табл. 14-1. Деякі хризофити явно нагадують гіпотетичних одноклітинних попередників бурих водоростей.

Життєві цикли більшості бурих водоростей включають чергування поколінь з мейозом на стадії спороутворення (рис. 10-11, В). Гаметофіти формують багатоклітинні репродуктивні структури, багатогніздні гаметангії, утворюють чоловічі або жіночі гамети, або джгутикові гаплоїдні суперечки, які дадуть початок новому гаметофіту. Спорофити диплоїдні і формують як багатогніздні, так і одногніздні спорангії (Рис. 15-11). У багатогніздних спорангіях виникають диплоїдні зооспори, що дають нові спорофіти. Усередині одногніздних спорангіїв відбувається мейоз з утворенням гаплоїдних зооспор, які проростають у гаметофіти.

У роді Ectocarpus гаметофіт і спорофіт однакові за розміром та формою (ізоморфні). У багатьох великих бурих водоростей, включаючи ламінарієві, чергуються гетероморфні покоління - великий спорофіт та мікроскопічний гаметофіт (рис. 15-13). У Laminaria одна гнізда спорангії виникають на поверхні зрілих пластин. Половина утворених зооспор проростає в чоловічий гаметофіт, інша - жіночий. Багатогніздні гаметангії, що формуються на цих гаметофітах, в процесі еволюції видозмінилися в одноклітинні антеридії, що дають по одному спермію, а також одноклітинні оогонії з однією яйцеклітиною.Запліднена яйцеклітина тут залишається прикріпленою до жіночого гаметофіту, де розвивається у новий спорофіт. Молекули речовин, що виділяються жіночими гаметами для залучення чоловічих, у деяких пологів бурих водоростей є олефіновими вуглеводнями з відкритим ланцюжком і одним або декількома подвійними зв'язками.

У фукуса унікальний життєвий цикл (рис. 15-14) з мейозом на стадії утворення гамет (див. рис. 10-11, Б). Мейоз у зиготі, типовий для двох великих класів зелених водоростей, у бурих водоростей невідомий.

Мал. 15-13. Життєвий цикл бурих водоростей Laminaria. Подібно до більшості бурих водоростей, ламінарія має чергування гетероморфних поколінь з великим спорофітом. Рухливі гаплоїдні зооспори утворюються в спорангіях внаслідок мейозу. З них виростають мікроскопічні нитчасті гаметофіти, що дають у свою чергу рухливі спермії та нерухомі яйцеклітини. У простіших бурих водоростей спорофіт і гаметофіт часто подібні, тобто відбувається чергування ізоморфних поколінь

Мал. 15-14. У фукуса гаметангії утворюються в спеціальних камерах (концептакулах), які знаходяться у фертильних зонах (рецептакулах) на кінцях гілок диплоїдних особин. Є два типи гаметангіїв - оогонії та антеридії. За мейозом відразу слідує мітоз, причому в оогонії утворюються 8 яйцеклітин, а в антеридії 64 сперматозоїди. Потім яйцеклітини та спермії виходять у воду, де і відбувається запліднення. Мейоз гаметичний, тому зигота безпосередньо дає початок нової диплоїдної особини.

Відділ Chlorophyta

Зелені водорості - найрізноманітніша група з усіх водоростей як за будовою, так і за життєвим циклом.Вона поєднує близько 7000 видів; більшість їх мешкає у воді, але деякі і в інших місцеперебуваннях, у тому числі на поверхні снігу, стовбурів дерев, у ґрунті, у симбіотичних асоціаціях з лишайниками, найпростішими та гідрами. Відомі зелені водорості, наприклад, види одноклітинного роду Chlamydomonas, що ростуть на снігу, або нитчаста Trentepohlia, що поселяється на гілках дерев, які утворюють для захисту від яскравого світла велику кількість каротиноїдів. Через наявність цих допоміжних пігментів вони часто виглядають червоними чи оранжевими. Більшість зелених водоростей мешкає в прісній воді, але кілька груп суто морські. Розмір багатьох представників відділу мікроскопічний, але деякі морські види, наприклад, мексиканський Codium magnum, досягають шириною 25 см при довжині більше 8 м.

Зелені водорості нагадують рослини деякими важливими ознаками. Вони містять хлорофіли а і b, накопичують запасний крохмаль усередині пластид (це характерно тільки для них і рослин), мають жорсткі клітинні стінки, утворені у деяких пологів целюлозою, просоченою матриксом геміцелюлоз і пектинових речовин. Більш того, деталі зв'язку джгутика з базальним тільцем у сперміїв рослин і клітин ряду зелених водоростей збігаються, що підтверджує гіпотезу про пряму спорідненість цих двох груп. На підставі перерахованих та інших аргументів вважають, що зелені водорості дали початок рослинам.

Дослідження за допомогою електронної мікроскопії значно розширили уявлення про різноманітність зелених водоростей. Представники цього відділу поділяються на ряд еволюційних ліній, що незалежно виникли від одноклітинних джгутикових предків. Хоча хлоропласти зберігають однакові риси, за іншими ознаками спостерігаються надзвичайно сильні відмінності.Загальний предок (якщо він був), можливо, мав джгутик та покривні лусочки, які в процесі еволюції злилися в єдину клітинну стінку, тому одноклітинні джгутикові форми вважаються найбільш примітивними у відділі. Вони входять до класу Мікромонадофія.

Клітинний поділ у зелених водоростей

У представників найбільшого класу зелених водоростей, Сhloropyсеае, унікальний тип клітинного поділу за участю фікопласту (рис. 15-15). Дочірні ядра тут рухаються назустріч один одному, тоді як нестійке веретено руйнується і паралельно площині клітинного поділу утворюється нова система мікротрубочок - фікопласт. Ймовірно, він повинен гарантувати формування борозни поділу між дочірніми ядрами. Ядерна оболонка у процесі мітозу зберігається. У рухомих клітин джгутики прикріплені до переднього кінця. Усередині таких клітин знаходиться система корінкових волокон джгутиків, утворена хрестоподібно розбіжними чотирма вузькими пучками мікротрубочок (рис. 15-16). Ці пучки починаються від передніх базальних тілець або поблизу них.

Мал. 15-15. Розподіл клітин у двох класів зелених водоростей. У класі Chlorophyceae (А, Б) веретено поділу відсутнє (не зберігається) і дочірні ядра, розташовані відносно близько один від одного, поділяються фікопластами. А. Розподіл клітини шляхом перешнурування. Б. Розподіл клітин шляхом формування клітинної пластинки. У класі Charophyceae (В. Г) веретено поділу стійке і дочірні ядра відносно віддалені один від одного. В. Розподіл клітини шляхом перешнурування. Г. Присутність фрагмопласту та поділ з утворенням клітинної платівки. У Ulvophyceae веретено стійко, як у Charophyceae, але не формує фрагмопласту

Мал. 15-16.Схема хрестоподібного розташування мікротрубочок, пов'язаних з центріолями (базальними тільцями) джгутиків; ця ознака характерна для зелених водоростей класу Сhlorophyсеае

У інших зелених водоростей веретено при розподілі клітини зберігається, а деяких випадках утворюється фрагмопласт. Мікротрубочки фрагмопласту орієнтовані перпендикулярно до площини поділу (рис. 15-15). Веретено залишається до тих пір, поки не «розірветься» або клітинною платівкою, яка з'являється в центрі клітини і росте до її країв, або борозна ділення. Цей спосіб менш спеціалізований, ніж за участю фікопласту. Типу клітинного поділу надається велике значення у систематиці зелених водоростей.

Класифікація зелених водоростей

Невеликий клас одноклітинних мікромонадафізе, лускатих або голих джгутикових форм, характеризується багатьма, імовірно, предковими рисами цього відділу. Крім нього сучасні альгологи виділяють ще чотири класи зелених водоростей, кожен з яких, як вважається, є самостійною гілкою еволюції. Один з них, Pleurastophyceae (див. с. 258) - невелика група, що не розглядається тут у деталях. Інші три класи - великі групи, що включають велику кількість добре вивчених організмів.

Три основні класи зелених водоростей - Сharophусеае, Ulvophусеае і Сhlorophусеае - відрізняються один від одного рядом суттєвих особливостей. У Сhlorophусеае, що утворюють фікопласт, нитки веретена в анафазі завжди коротшають, а у Сharophусеае і Ulvophyусеае (що зберігають при мітозі ядерну оболонку) цього зазвичай не відбувається. В останніх двох класів ядерна оболонка руйнується на початку мітозу, як у рослин, а у Сhlorophусеае зберігається протягом усього цього процесу.Кожен клас включає одноклітинні джгутикові форми, які є цілими організмами (Сhlorophусеае), або репродуктивними клітинами — у двох інших класів. Предкові форми кожного класу, напевно, були одноклітинними джгутиковими, а багатоклітинні організми з'явилися в кожному з них незалежно.

Сharophусеае та Сhlorophусеае мешкають в основному в прісній воді, а Ulvophусеае - переважно в морсі. Рухливі клітини у цих трьох класах сильно різняться: у Сharophусеае вони асиметричні, а в двох інших цілком або майже радіально-симетричні. Джгутики у Сharophусеае бічні або субапікальні, т.е. е. відходять поблизу верхівки клітини (апекса), і спрямовані вбік під прямими кутами до осі. У Сhlorophусеае та Ulvophусеае вони апікальні та спрямовані вперед (рис. 15-17).

Мал. 15-17. Електронна мікрофотографія передньої частини сперміну зеленої водорості Сoleochaete; видно багатошарова структура поруч із мітохондріями. Шар мікротрубочок йде від цієї структури до заднього кінця клітини, позбавленої стінки, і служить для неї цитоскелетом. Джгутикова та клітинна мембрани покриті шаром дрібних ромбоподібних лусочок.

Усередині клітин Сharophусеае знаходиться система мікротрубочок у формі широкої плоскої смуги, що починається від багатошарової структури поблизу латерально розташованих базальних тілець і розходиться до нижнього кінця клітини. Аналогічне утворення виявлено і рухливих сперміях рослин. Більше того, у пероксисомах у Сharophусеае утворюється фотодихальний фермент гліколатоксидаза, який, наскільки відомо, локалізований там тільки у рослин, хоча поза пероксисом виявлений і в деяких зелених водоростей.Ці та інші ознаки тісніше пов'язують Сhlarophусеае з рослинами, ніж інші класи зелених водоростей, тому форму, найближчу до предка рослин, мабуть, потрібно шукати саме серед представників даного класу.

Статевий процес у Сharophусeае і Сhlorophусеаe завжди включає утворення зиготи, що покоїться (зигоспори), в якій відбувається мейоз (див. рис. 10-11, А). У той же час статеве розмноження у Ulvophусеае часто пов'язане з чергуванням поколінь і мейозом на стадії суперечки, а зиготи, що покояться, рідкісні. Життєвий цикл Ulvophусеае, мабуть, найбільш просунутий серед цих класів, а Сharophусеае — найпримітивніший.

До цього класу належать одноклітинні, малоклітинні, нитчасті або паренхіматозні представники, спорідненість яких підтверджується багатьма важливими структурними та біохімічними ознаками. Серед них - наявність асиметричних джгутикових клітин з латеральними або субапікальними джгутиками, розташованими під прямим кутом до осі клітин; мейоз на стадії зиготи та освіта тих, що покояться зигоспор; наявність багатошарової структури рухливих клітинах, і навіть особливості клітинного поділу. Усі Сharophусeае мають стійке мітотичне веретено, а в деяких виникає фрагмопласт, що сприяє формуванню нової клітинної платівки.

Спирогіра (Spirogyra, рис. 15-18) - добре вивчений рід нерозгалужених нитчастих водоростей, що часто утворюють пінисті або слизові плаваючі скупчення в прісних водоймах. Кожна нитка вкрита водянистим, слизовим на дотик чохлом. Назва роду вказує на наявність однієї або кількох спірально закручених стрічок хлоропластів усередині кожної одноядерної клітини. Хлоропласти містять численні піреноїди, т. е.диференційовані ділянки, які є центрами утворення крохмалю у зелених водоростей, але майже завжди відсутні у хлоропластах рослин. Нещодавні дослідження показали, що у двох інших зелених водоростей концентрується фермент рибулозобісфосфаткарбоксилаза (див. с. 102). Піреноїди, можливо, пов'язані також із перетворенням цукрів на крохмаль, який зазвичай оточує ці структури.

Мал. 15-18. А. Статеве розмноження у Spirogyra вимагає утворення кон'югаційних містків між клітинами зближених ниток. Б. Вміст клітин міну з штаму переходить через ці містки до клітин плюс-штаму. Ст. Усередині останніх відбувається сингамія, зигота утворює товсту стійку стінку і перетворюється на зигоспору. Вегетативні нитки спірогіри гаплоїдні та мейоз відбувається під час проростання зигоспор, як і у всіх Сharophусеае

Безстатеве розмноження у спірогіри відбувається шляхом поділу клітин та фрагментації ниток, причому на жодній стадії життєвого циклу немає джгутикових клітин. Статеве розмноження за морфологічними ознаками потрібно віднести до ізогамії, проте при цьому одна ізогамета поводиться як чоловіча репродуктивна клітина, рухаючись кон'югаційною трубкою, щоб злитися з іншою ізогаметою. Мейоз зиготичний, з утворенням зигоспор, що покояться, як у всіх Сharophусeае.

Десмідієві - це велика група прісноводних зелених водоростей, споріднених з спірогірою; у них також немає джгутикових клітин. Деякі десмідієві нитчасті, але більшість одноклітинні. Будова їхньої клітини незвичайна тим, що її стінка складається з двох половин з вузькою

перетяжкою між ними (рис. 15-19). Розподіл клітини, як і в спірогіри, йде з утворенням стійкого веретена та борозни поділу. Деякі систематики вважають, що кількість видів десмідієвих перевищує 10 тисяч.

Мал. 15-19. У цієї десмідієвої водорості з роду Micrasterias кожна клітина має глибоку перетяжку, як і у більшості представників цієї великої групи одноклітинних прісноводних Сharophусeае

Сharophyceae, подібні до будови з вищими рослинами

Дві групи зелених водоростей, що розглядаються нижче, найбільше нагадують рослини деталями клітинного поділу, а саме фрагмопластом та руйнуванням ядерної оболонки на початку мітозу. Крім того, вони, як і рослини, оогамні. Однак жодна з цих груп не є їх прямим предком, тому що кожна в деяких відносинах надто спеціалізована. Рослини, ймовірно, походять від вимерлого представника Сharophyсеае, про що говорить їх близька схожість з ними.

Перша група, яку ми розглядатимемо у зв'язку з походженням рослин, — порядок Соleochaetales, що включає нитчасті розгалужені, дископодібні та одноклітинні форми. Рід Соleoc сhaete видами, що виростають на поверхні занурених прісноводних рослин, має особливо складну будову (рис. 15-17, 15-20). Ці водорості при безстатевому розмноженні утворюють зооспори; їх зиготи вкриті шаром стерильних клітин, що утворюється після запліднення. Окремі особини Соleochaete можуть складатися з маси ниток, що дихотомічно гілкуються, або мати дископодібну форму. Вегетативні клітини - одноядерні, з одним великим хлоропластом і одним або більше піреноїдами. Клітинний поділ може йти на апексах ниток або з обох боків диска залежно від життєвої форми.

Мал. 15-20. A. Соeochaе зі стебла водної квіткової рослини, що мешкає на озерному мілководді. Б. Особини цього виду Соleochaє є паренхіматозний диск товщиною зазвичай в один шар клітин. Великі клітини – зиготи – захищені іншими клітинами.Від диска відходять щетинкоподібні клітини з чохлом біля основи. Соleochaе означає «щетинка в піхвах». Вважають, що щетинки захищають водорість від поїдання водними тваринами

Цей рід вважається близьким до можливого предка вищих рослин. Деякі його види паренхіматозні та ростуть за участю крайової меристеми диска; розмноження оогамне, зиготи захищені шаром клітин. Як і деякі інші Сharophусеае, рід Соleochaeе схожий з рослинами також присутністю фрагмопласту, фото дихального ферменту гліколатоксидази в пероксисомах, а також багатошаровою структурою, пов'язаною з джгутиками у репродуктивних клітин (див. рис. 15-17). Крім того, виявлено копалини форми, що існували приблизно в епоху виникнення перших рослин і, мабуть, нагадують Coleochaete (рис. 15-21). Хоча сам цей рід, ймовірно, не є предком рослин, його ознаки, включаючи низку структурних та біохімічних адаптацій, корисних для життя на суші, дозволяють простежити шлях, яким могла йти еволюція земної флори.

Мал. 15-21. Parka decipiens — викопна девонська водорість віком близько 380 млн. років — дуже нагадує Coleochaete за формою, структурою та хімією. У цього організму виявлено багато ознак, які дозволяють припускати його родинні зв'язки з групою водних протистів, від яких виникли бріофіти та судинні рослини

Порядок харових (Charales) - друга група схожих на рослини Сharophусеае (рис. 15-22). Ці своєрідні зелені водорості мешкають у прісній чи солонуватій воді. Деякі з них мають сильно звапнілі клітинні стінки, тому добре збереглися у викопному вигляді. Нині існує близько 250 видів харових. Будова їх досить складна: зростання апікальне, як у рослин; тіло диференційовано на вузли та міжвузля.У вузлах виникають мутування коротких гілок, а міжвузля ценоцитні. Спермії харових утворюються в багатоклітинних антеридиях, складніших за будовою, ніж в інших груп протистів, а яйцеклітини - в оогоніях, влаштованих простіше антеридіїв. Спермії - єдині джгутикові клітини у життєвому циклі харових.

Мал. 15-22. A. Chara, хорова водорість, що росте на мілководді в озерах помірної зони. Чітко видно її своєрідний тип зростання. Б. Її сегмент з гаметангіями: зверху – оогоній, знизу – антеридій

Цей клас - єдиний серед зелених водоростей, який містить переважно морські форми. Їхні джгутикові клітини можуть бути лускатими або «голими», як у деяких Сharophусеае, але вони майже радіально симетричні і несуть верхівкові, спрямовані вперед джгутики, як у Сhlorophусеае. Як і в останніх, у Ulvophусеае, їх може бути два, чотири або багато, а у Сharophусеае лише два. Що стосується деталей клітинного поділу, то у Ulvophусеае, - закритий мітоз з ядерною оболонкою, що зберігається; веретено поділу також не зникає при цитокінезі. Це єдина група зелених водоростей із чергуванням поколінь та мейозом на стадії суперечка; на відміну від двох інших докладно розбираються тут класів Ulvophусеае рідко утворюють зигоспори, що покояться.

Представники Ulvophусеае можуть складатися з декількох клітин, мати форму ниток або плоских клітинних шарів, паренхіматозними або ценоцитними. Всі нитчасті або складніші форми морських зелених водоростей мають ознаки цього класу, що виник, ймовірно, на відміну від інших класів аналізованого відділу в морі.

Перша еволюційна гілка Ulvophусеае включає нитчасті форми з великими багатоядерними клітинами, розділеними між собою септами. До них належить рід Cladophora (рис.15-23), широко поширений у прісній та морській воді. У його представників нитки ростуть у вигляді щільних скупчень, які або вільно плавають, або прикріплені до каменів або рослин; нитки подовжені та гілкуються ближче до кінців. Кожна клітина містить єдиний периферичний сітчастий хлоропласт з великою кількістю піреноїдів. У морських видів роду чергуються ізоморфні покоління, а у прісноводних чергування відсутнє - мабуть, втрачено в ході еволюції.

Мал. 15-23. Cladophora з класу Ulvophyсeае — широко поширена водорість, яка мешкає в морській та прісній воді. У морських видів відбувається чергування поколінь, як більшість Ulvophусеае, а в прісноводних його немає. А. Розгалужені нитки Cladophora. Б. Ділянка нитки, що гілкується. Частина клітини з сітчастим хлоропластом. Г. Початок розгалуження в апікальній частині клітини. Д. Окрема особина Сladophога, що росте в поточному струмку в Каліфорнії.

Інший представник цієї гілки - Ulothrix, водорість, звичайна в холодних струмках, ставках та озерах. Її нитки прикріплені до каменів чи інших субстратів з допомогою особливої ​​структури (рис. 15-24). Всі клітини ниток в основному однакової будови містять один кільцеподібний хлоропласт, піреноїд і ядро. Безстатеве розмноження відбувається шляхом утворення чотирижгутикових зооспор, а статеве — за участю ізогамет із двома джгутиками. Мейоз завершується перед проростанням зиготи, тому нитки Ulothrix гаплоїдні. Хоча кілька груп зелених водоростей, що раніше відносяться до видів Ulothrix, насправді є представниками Сигор'усеае (див. рис. 15-37), сам цей рід входить до класу Ulvophyceae.

Мал. 15-24. Ulothrix - представник класу Ulvophyceae з нерозгалуженою нитчастою структурою.Нитка зліва із щільним вмістом клітин складається із спорангіїв, у яких формуються зооспори. Інші нитки – вегетативні. На правій нитці видно прикріплювальний апарат

Рід ульва (Ulva), відомий під назвою "морський салат", характеризується іншим типом зростання. Ці звичайні водорості зустрічаються вздовж морських узбереж всіх помірних областей земної кулі (рис. 15-25). Окремі особини ульви мають блискучий плоский талом, або слоевище (просто організоване, відносно недиференційоване вегетативне тіло), товщиною у два шари клітин, а довжиною у виняткових випадках до метра і більше. Таллом прикріплюється до субстрату виростами базальних клітин. Кожна його клітина містить одне ядро ​​та хлоропласт. Ульва анізогамна; як більшість Ulvophyceae має чергування ізоморфних поколінь (рис. 15-26).

Мал. 15-25. «Морський салат» Ulva — широко поширений представник класу Ulvophусеае, що росте по каменях, палях та подібних субстратах на морському мілководді всієї земної кулі.

Водорості морського порядку сифонових (Siphonales) характеризуються дуже великими гіллястими ценоцитними клітинами, які рідко септовані та з'являються внаслідок багаторазового ядерного поділу без утворення клітинних стінок (рис. 15-27). До цього порядку належить згадуваний вид Codium magnum. Клітинні стінки виникають у сифонових лише на стадії розмноження. Одна з цих водоростей - Valonia, звичайна в тропічних водах, - широко використовувалася в дослідженнях цих стінок і в фізіологічних експериментах, що потребують великого обсягу клітинного соку. Valonia здається одноклітинною, а насправді це велика багатоядерна бульбашка з ризоїдами та молодими гілочками (рис. 15-27, Б), що доростає до розмірів курячого яйця.Інший добре відомий представник сифонових - ацетабулярія (Acetabularia), що широко використовувалася в експериментах з генетичної регуляції диференціювання. Ядра сифонових, як правило, диплоїдні; гамети - єдині гаплоїдні клітини у життєвому циклі.

Мал. 15-27. Три роди сифонових водоростей (клас Ulvophyceae. А. Один з видів Codium, багатий вздовж атлантичного узбережжя. Б. Vallonia зазвичай зустрічається в тропічних водах, особини часто близькі за розміром курячого яйця. В. Acetabularia - «винний келих для русалки» - водорость в формі капелюшного гриба. Сифонові водорості на задньому плані — Dasycladus;

Хлоропласти деяких представників цих водоростей (включно з Codium) стають симбіонтами в тілі морських голожаберних молюсків, позбавлених раковин. Ці тварини поїдають водорості, хлоропласти яких зберігаються та діляться у клітинах дихальної порожнини. На світлі ці хлоропласти фотосинтезують настільки ефективно, що, за деякими даними, у молюска Placobranchus ocettatus кисень може утворюватися швидше, ніж споживатися в процесі дихання тварини.

Нещодавно було виявлено, що один рід сифонових, Наlimeda (рис. 15-28), містить вторинний метаболіт, що значно знижує виїдання водорості рослиноїдними рибами і, мабуть, служить своєрідним хімічним захистом цих широко поширених тропічних протестів, які часто є найчисельнішими фототрофними організмами. рифових угруповань, в яких вони мешкають. Такі токсичні речовини, ймовірно, широко поширені серед водоростей і відкриватимуться з кожним роком дедалі частіше.

Мал. 15-28. Halimeda — сифонова водорість, що часто панує на рифах у теплих водах усієї земної кулі.Цей протист утворює неприємні на смак речовини, що відлякують риб та інших морських рослиноїдних.

Більшість зелених водоростей належить до цієї різноманітної групи, для якої характерний поділ клітини за участю фікопласту. Ця унікальна ознака вказує на те, що від представників цього класу не виникла жодна відома група організмів. До Сhlorophусеае відносяться джгутикові і позбавлені джгутиків одноклітинні водорості, форми з декількох клітин, рухливі або нерухомі колонії, нитчасті і паренхіматозні види, що мешкають в основному в прісній воді, хоча кілька одноклітинних планктонних видів зустрічається в прибережних зонах морів. Деякі представники класу ведуть в основному сухопутний спосіб життя та ростуть у ґрунті або на деревині.

Рухомі одноклітинні Сhlorophусеае

До найпростіших форм Сhlorophусеае відносяться одноклітинні двожгутикові організми з порядку Сhlamydomonadales. Найкраще вивчений їх рід хламідомонада (Chlamydomonas), що включає звичайні в прісних водах зелені водорості. Окремі особини дрібні (як правило, менше 25 мкм у довжину), мають зелене забарвлення та округлу або грушоподібну форму (рис. 15-29). Вони швидко переміщаються специфічними різкими поштовхами, обумовленими биттям двох гладких джгутиків, що відходять від вужчого переднього кінця клітини. Рухаючись у протилежних напрямках, вони просувають водорості крізь товщу води.

Кожна клітина хламідомонади має великий масивний хлоропласт, що містить червоне пігментне тільце, стигму («вічко»), можливо, грає роль екрануючого пристрою, пов'язаного зі світлочутливою зоною.Нещодавні дослідження показали, що фоторецептор хламідомонади гомологічний родопсин, зоровий пігмент багатоклітинних тварин. Припускають, хоча це поки що не доведено, що такий самий зоровий пігмент міститься в «очі» динофлагелят, що свідчить про дуже давнє його походження. Особи хламідомонади можуть рухатися на світ певної інтенсивності. Нещодавно висловлено думку, що вони також здатні орієнтуватися в магнітному полі, але це ще потребує підтвердження, і механізм такої орієнтації незрозумілий.

Мал. 15-29. Chlamydomonas - одноклітинна зелена водорість. На цій електронній мікрофотографії можна бачити лише підстави джгутиків

Хлоропласт хламідомонади містить піреноїд близької до округлої форми. Одноядерний протопласт оточений плазматичною мембраною, зовні від якої знаходиться тонка глікопротеїнова оболонка, багата на гідроксипролін. Целюлоза у клітинній стінці відсутня. На передньому кінці клітини розташовані дві скорочувальні вакуолі, що збирають надлишок води та виділяють її назовні.

У певних зовнішніх умовах клітини хламідомонади стають нерухомими. При цьому вони зазвичай втрачають джгутики, які стінка желатинізується. Коли умови змінюються, джгутики можуть знову з'явитися, і клітина знову стає вільноплавною.

Хламідомонада розмножується безстатевим та статевим шляхами. У першому випадку гаплоїдне ядро ​​зазвичай ділиться мітотично з утворенням під батьківською клітинною стінкою чотирьох дочірніх клітин. Кожна з них потім виділяє навколо себе оболонку та утворює джгутики. Ці клітини секретують фермент, що руйнує материнську оболонку, після чого вони можуть вийти назовні, хоча навіть повністю сформувавшись, часто залишаються деякий час усередині неї.У давніх джгутикових такі скупчення дочірніх клітин могли бути попередниками колоніальних організмів.

Статеве розмноження, відоме у деяких видів хламідомонади, здійснюється шляхом злиття особин, що належать до різних типів спарювання (рис. 15-30). У вегетативних клітин азотне голодування стимулює утворення гамет, що нагадують ці клітини і накопичуються в групи. Усередині цих скупчень формуються пари, в яких гамети з'єднані спочатку джгутиковими мембранами, а потім тонким протоплазматичним тяжем у основи джгутиків. Після утворення цього протоплазматичного містка джгутики роз'єднуються, і одна або обидві їх пари починають бити, переміщуючи гамети, що частково злилися у воді. Потім відбувається повне злиття. Незабаром після цього джгутики коротшають і зрештою взагалі зникають, а навколо диплоїдної зиготи виникає товста стінка. Товстостінна стійка зигота (зигоспора) проходить стадію спокою, наприкінці якої відбувається мейоз з утворенням чотирьох гаплоїдних клітин із двома джгутиками та власною клітинною стінкою кожна. Ці клітини можуть або безполо розмножуватися простим розподілом, або зливатися з клітинами іншого штаму спарювання, даючи нову зиготу. Таким чином, у хламідомонади мейоз зиготичний (див. рис. 10-11, A) і в життєвому циклі переважає гаплоїдна фаза.

Мал. 15-30. Життєвий цикл хламідомонади. Статеве розмноження відбувається, коли гамети різних типів спарювання зближуються, злипаючись спочатку своїми джгутиковими мембранами, а потім утворюючи тонкий протоплаз матичний тяж - кон'югаційний місток. Протопласти обох клітин повністю зливаються (плазмогамія), після чого поєднуються їх ядра (каріогамія). Потім навколо диплоїдної зиготи утворюється товста стінка.Після періоду спокою відбувається мейоз і формуються чотири гаплоїдні особини. Їхнє безстатеве розмноження найчастіше йде шляхом простого поділу

У багатьох видів хламідомонади клітини двох різних типів спарювання (умовно позначаються значками "+" і "-") ізогамні, т.е. е. однакові за розміром та будовою. Крім ізогамних видів у цьому роді є анізогамні (жіноча гамета ще рухлива, але більша за чоловічу) і оогамні (з нерухомою жіночою гаметою) (рис. 15-31). Таким чином, у межах одного роду трапляються всі типи відмінностей між гаметами, відомі у водоростей.

Мал. 15-31. Типи статевого розмноження, залежно від форми гамет; кожен із них виявлено принаймні в одного виду хламідомонади. При ізогамії гамети однакові за розміром та формою. При анізогамії одна гамета, умовно звана чоловіча, дрібніша за другу. При оогамії жіноча гамета нерухома

У минулому хламідомонаду вважали примітивною формою розглянутого відділу, проте цей рід має багато просунутих ознак, характерних для інших Хлоропісеае, і не схожий у деталях на предка всіх зелених водоростей. Хламідомонадоподібні клітини нагадують деяких представників спеціалізованих еволюційних гілок цього класу, які обговорюються нижче.

Нерухомі одноклітинні Chlorophyceae

Хлорелла (Chlorella) - одноклітинна зелена водорість без джгутиків, очей та скорочувальних вакуолей; має округлу форму та за розмірами менше хламідомонади (рис. 15-32). У природі хлорела широко поширена в прісній та солоній воді, а також ґрунті. Кожна клітина містить чашоподібний хлоропласт з піреноїдом або без нього та дрібне ядро.Єдиний відомий спосіб розмноження - безстатевий, причому кожна гаплоїдна клітина мітотично ділиться двічі або тричі з утворенням відповідно чотирьох або восьми нащадків.

Мал. 15-32. Chlorococcum echinozygotum - близький родич хлорели, звичайна грунтова водорість. А. Дві особини. Б. Утворення суперечки безстатевого розмноження в результаті мітозу всередині клітини

Хлорелла, перша вирощувана у культурі водорість, широко використовувалася щодо деяких основних етапів фотосинтезу. Легкість культивування робить її ідеальним експериментальним організмом. Наразі досліджується можливість використання хлорели як джерела живлення для людства (рис. 15-33). Досвідчені установки з її вирощування було створено США, ФРН, Японії та Ізраїлі. Японці навчилися переробляти цю водорість на безсмачний білий порошок, багатий на вітаміни і білком. Його можна змішувати з борошном під час виготовлення хлібобулочних виробів. Нещодавно вивчено можливість застосування хлорели для отримання енергії; у цих експериментах вона вирощується разом із бактерією, що перетворює синтезований водоростями крохмаль на ліпіди. Такі системи можна використовувати на баржах чи платформах у відкритому океані або навіть у космосі, що пояснює сучасну зацікавленість у їх розробці. Інші водорості, що утворюють велику кількість вуглеводнів, також вивчаються з точки зору можливого промислового застосування.

Мал. 15-33. Ці басейни просто неба в Седе-Бокер (Ізраїль) використовуються для проведення дослідів, пов'язаних з можливим промисловим отриманням білка з хлорели.Хоча вартість білка при цьому вища, ніж при його виробництві з сої, що частково пов'язано з нерівномірним освітленням води в басейнах, проте експерименти продовжуються і, як вважають фахівці, можуть увінчатися успіхом

Нерухомі колоніальні Сhlorophyceае

Hydrodictyon, "водяна сіточка", - нерухомий колоніальний представник цього класу (рис. 15-34). За сприятливих умов ця водорість утворює великі скупчення в ставках, озерах і поточних струмках. Кожна колонія складається з багатьох подовжених клітин, розташованих у вигляді порожнистого циліндра. Клітини спочатку одноядерні, а потім стають багатоядерними. У зрілому стані кожна з них має велику центральну вакуоль і пристінну цитоплазму, де розташовуються ядра та великий сітчастий хлоропласт з численними піреноїдами. Безстатевим шляхом Hydrodictyon розмножується, утворюючи одноядерні двожгутикові зооспори. Зрештою зооспори збираються до груп по чотири-дев'ять (найчастіше по шість) усередині циліндричної материнської клітини, втрачають джгутики і формують дочірні колонії. Статевий процес у цього роду ізогамний, із зиготичним мейозом, як у всіх представників Сhlorophусеае зі статевим розмноженням.

Мал. 15-34. А. «Водяна сіточка», Hydrodictyon – представник колоніальних Сhlorophyceae. Б. Фотографія у сканувальному електронному мікроскопі сплющеної молодої колонії Hydrodictyon reticulatum

Рухомі колоніальні Сhlorophусеае

У рухомих колоніальних пологів цього класу хламідомонадоподібні форми об'єднані в колонії, що пересуваються за рахунок биття джгутиків окремих клітин (рис. 15-35). Представників цієї групи часто називають вольвоксовими - за родом вольвокс (Volvox), найбільшого і складного з них колоніального організму (рис. 15-36).У колоніях деяких водоростей такого типу клітини пов'язані одна з одною цитоплазматичними містками, що забезпечують інтеграцію організму як єдиного цілого. Найбільш просто влаштований представник цієї групи - гоніум (Gonium, рис. 15-35, А, Б). Його колонія складається з окремих клітин, які утримуються разом драглистим матриксом. Кожна колонія побудована з 4, 8,16 та 32 клітин (залежно від виду), що утворюють злегка вигнутий щитоподібний диск. Джгутики клітин б'ють окремо, рухаючи всю колонію вперед. Кожна клітина може ділитись, утворюючи нову колонію.

Мал. 15-35. Декілька колоніальних Сhlorophусеае. А, Б - С отит у двох ракурсах. В - Pandorina, Г - Eudorina. Клітини цих водоростей схожі на хламідомонаду; вони з'єднані слизовим матриксом у багатоклітинні колонії, які пересуваються за рахунок биття джгутиків окремих клітин. У різних пологів рівень спеціалізації клітин неоднаковий

Близькоспоріднений організм пандорину (Pandorina) є щільно упакованою яйцеподібною або еліпсоїдальною колонією з 16 або 32 клітин, зібраних усередині матриксу (рис. 15-35, В). Колонія полярна, причому на одному її кінці очі клітини більші. Кожна клітина несе два джгутики, а оскільки всі вони звернені назовні, пандорина обертається у воді, як м'яч. Коли клітини досягають максимального розміру, колонія опускається дно, де кожна клітина ділиться, утворюючи дочірню колонію. Останні залишаються разом, поки у всіх не розвинуться джгутики. Потім материнський матрикс розкривається, подібно до ящика Пандори (звідси і назва водорості), випускаючи у воду нові організми.

Eudorina - сферична колоніальна форма з 32, 64 або 128 (у різних видів) зелених джгутикових клітин (рис. 15-35, Г).Вона відрізняється від гоніуму та пандорини тим, що деякі менші інші клітини на передньому, щодо напрямку руху її кінці не можуть розмножуватися з утворенням нових колоній. Таким чином, тут розпочалася функціональна спеціалізація клітин.

Однак найцікавіший представник цих колоніальних зелених водоростей - вольвокс (рис. 15-36). Він являє собою порожнисту сферу, утворену одним шаром з 500-60 000 (у різних видів) двожгутикових вегетативних і невеликої кількості репродуктивних клітин. Коли вольвокс, кружляючи, переміщається у воді, він здається Всесвітом, що обертається, з безлічі зірок, закріплених на невидимій небесній тверді.

Мал. 15-36. Безстатеве розмноження Volvox carteri. На периферії прозорої сфери знаходиться близько 2000 дрібних хламідомонадоподібних соматичних клітин; у зрілій колонії цього виду вони пов'язані між собою, як в деяких інших представників роду. У організму, що наводиться тут, 16 репродуктивних клітин усередині сфери вже поділилися, утворивши молоді сфери з приблизно 2000 крихітних соматичних клітин і 16 репродуктивними клітинами. Потім кожна дочірня колонія проїсть вихід з материнської, вийде назовні і цикл повториться.

Колонії цього полярні, т.к. е. у них різняться передній та задній полюси. Джгутики кожної клітини б'ють таким чином, що весь організм, просуваючись уперед

(Звичайно до світла на більшості стадій життєвого циклу), обертається навколо своєї осі за годинниковою стрілкою.

Більшість клітин цієї сферичної колонії чисто вегетативні, а деякі пов'язані з безстатевим розмноженням, як правило, особливим чином розташовані в задній півкулі.У деяких видів вольвокса клітини безстатевого розмноження не цілком помітні в молодих сферах, але пізніше починають виділятися, проходячи послідовні цикли росту і поділу. матрикс. У більш розвинених представників роду такі репродуктивні клітини відокремлюються. у кожному циклі розмноження дуже рано і весь час структурно і функціонально відрізняються від вегетативних, або соматичних (рис. 15-36). двома взаємозалежними типами клітин: рухомі соматичні виносять нерухомі репродуктивні до поверхні води, де достатньо світла та СО₂ Для фотосинтезу Таким чином, найбільш просунуті представники Volvox вже не просто колоніальні, а багатоклітинні диференційовані організми, як рослини та тварини.

Статеве розмноження у вольвоксу завжди оогамне, хоча суттєво варіює в деталях у різних видів. обох статей невідомі. Однак у більш просунутих видів підлога генетично детермінована, і кожен виник статевим шляхом клон є або чоловічим, або жіночим. чоловіча колонія V.carteri може виділити кількість індуктора, достатню для переходу до статевого розмноження понад 0,5 млрд. інших колоній цього виду.

Вольвокс — один із найбільш просто організованих багатоклітинних організмів із чітким «розподілом праці» між клітинами. Статевий індуктор цієї водорості належить до найсильніших із відомих нині біологічно активних речовин. Тому з цим родом (особливо з У. carteri) останніми роками пов'язана велика кількість досліджень. Подібно до інших споріднених водоростей, вольвокс гаплоїден, т. е. мутантні гени у нього не маскуються домінантними алелями і впливають на розвиток мутації можуть бути легко виявлені. Вже виділено сотні штамів зі специфічними спадковими дефектами, у яких досліджується регуляція клітинної диференціювання специфічними генами.

Підсумовуючи, слід зазначити, що збільшення спеціалізації у колоніальних Chlorophyceae простежується у кількох напрямах. По-перше, відбувається збільшення числа клітин та розмірів колоній. По-друге, йде морфофункціональна спеціалізація клітин. Нарешті, зростає статева спеціалізація, паралельна зазначеній у роді Chlamydomonas. Так, G onium та Pandorina ізогамні, a Eudorina та Volvox оогамні. Тим не менш ця гілка еволюції явно тупикова, оскільки не дала початку складніше організованій групі організмів.

Нитчасті та паренхіматозні Chlorophyceae

Представники порядків Chaetophoraies та Oedogoniales мають найбільш складну будову серед водоростей цього класу. Їхні клітини часто спеціалізовані з точки зору виконуваних функцій або положення в тілі протиста і з'єднані між собою плазмодесмами, як у рослин.Хоча багато пологів цих груп при розподілі клітин утворюють, як і рослини, клітинну пластинку (мал. 15-37), вони мають також фікопласт, як і всі Chlorophyceae, тому не можуть вважатися предками рослин. Крім того, як і у всіх Chlorophyceae, протягом мітотичного циклу зберігається ядерна оболонка.

Мал. 15-37. Stigeocloniшn - представник класу Сhlorophусеае, який відносився раніше до роду Ulothrix (Ulvophусеае). Розподіл клітин у Stigeoclonium відбувається з утворенням клітинної платівки, яка майже повністю сформувалася на стадії цитокінезу, показаної на цій електронній мікрофотографії. Ядра знаходяться поруч, тому що веретено поділу зникло на стадії телофази минулого мітозу. Фікопласт не помітний через відносно невелике збільшення

Серед нитчастих представників цього класу Stigeoclonium (рис. 15-37) зовні нагадує Ulothrix (рис. 15-24), але має всі ознаки Chlorophyceae. Ці два роду разом з іншими Chlorophyceae поєднували в один, але тепер детальні дослідження за допомогою електронної мікроскопії показали їхню приналежність до різних класів. У Stigeoclonium, на відміну від Ulothrix, розгалужені нитки.

Fritschiella - це наземна водорість, по більшості мікроскопічних ознак подібна до Stigeoclonium, але більш складна за будовою. Її тіло складається з підземних ризоїдів, паренхіматозних тяжів, що стелиться поблизу поверхні грунту і двох типів прямостоячих гілочок, що виступають з неї (рис. 15-38). Fritschiella мешкає також на вологих поверхнях - сирих стінах, стовбурах дерев, листі. Вона, як і рослини, пристосувалася до наземного способу життя і має деякі ознаки, ймовірно, притаманні їхнім предковим формам.

Мал. 15-38. Fritschiella - сухопутна водорість із класу Сhlorophусеае.У зв'язку з адаптацією до наземного способу життя в ній у процесі еволюції незалежно з'явилися ознаки, характерні для рослин

Oedogonium - нерозгалужена нитчаста водорість, прикріплена до субстрату спеціальним пристосуванням. Вона має своєрідні ознаки, особливо щодо клітинного поділу. Клітини цього роду одноядерні з периферичним сітчастим хлоропластом. Коли клітина ділиться, то у верхнього (апікального) її кінця з матеріалу клітинної стінки утворюється кільце у формі бублика. Після поділу ядра одне з дочірніх ядер мігрує до верхнього кінця клітини, стінка якої різко розривається точно біля цього кільця. Потім воно витягується в циліндр, утворюючи стінку верхньої дочірньої клітини, розташованої ближче до апексу нитки. Нова поперечна перегородка формується у площині фікопласту відразу ж за краєм розірваної батьківської стінки. В результаті подовження кільця краю вихідної материнської клітини відгинаються назовні, утворюючи характерні рубці (рис. 15-39), що вказують на число поділів, що відбулися раніше.

Мал. 15-39. Oedogonium - нерозгалужена нитчаста водорість із класу Сhlorophусеае. Ділянка вегетативної нитки з рубцями

Безстатеве розмноження Oedogonium відбувається зооспорами, що утворюються по одній на клітину. Кожна зооспора має віночок приблизно з 120 джгутиків. Статеве розмноження - оогамія (рис. 15-40). Кожен антеридій утворює два багатожгутикових спермія, а кожен оогоній - одну яйцеклітину. Мейоз зиготичний, як і у всіх Chlorophyceae.

Мал. 15-40. Статеве розмноження у Oedogonium оогамне. Кожен оогоній утворює одну яйцеклітину, а кожен антеридій — два багатожгутикові спермии.

Біологічна бібліотека – матеріали для студентів, вчителів, учнів та їх батьків.

Наш сайт не претендує на авторство розміщених матеріалів. Ми лише конвертуємо у зручний формат матеріали, які знаходяться у відкритому доступі та надіслані нашими відвідувачами.

Якщо ви володієте авторським правом на будь-який розміщений у нас матеріал і маєте намір видалити його або отримати посилання на місце комерційного розміщення матеріалів, зверніться для погодження до адміністратора сайту.

Дозволяється копіювати матеріали з обов'язковим гіпертекстовим посиланням на сайт, будьте вдячними ми витратили багато зусиль, щоб привести інформацію у зручний вигляд.

Бурі водорослі

Водорості (лат. Algae) - група рослин, що поєднуються наступними ознаками:

- проживання у водному середовищі (солоному, прісному) або у вологих умовах (у ґрунті, місцях з підвищеною вологістю);
- Наявність хлорофілу;
- відсутність чіткого диференціювання тіла (шару або таллом) на органи;
- Відсутність яскраво вираженої провідної системи.

Наукова класифікація водоростей

Клас: Бурі водорості (Phaeophyceae)
Порядок: Laminariales
Сімейство: Ламінарієві
Рід: Ламінарія (Laminariaceae)
Вид: Ламінарія цукриста (Laminaria saccharina)
Вигляд: Фукус пухирчастий (Fucus vesiculosus).

Бурі водорості - це складні багатоклітинні рослини.
Поширені широко в прибережній зоні морів Північного Льодовитого океану, а також на Далекому Сході (у прибережній зоні Тихого океану), найбільш корисні з точки зору вмісту мікроелементів та вітамінів, виростають на літоралі (в зоні припливу та відливу), а також на великих глибинах до 200 метрів.
Лише вісім видів бурих водоростей асимілювалися у прісних водоймах.

Бурі водорості включають 1500 видів, які об'єднані в 265 пологів, з яких відомі та використовуються людиною:

У бурих водоростей розмір талому (слані - стовбура) коливається від 1 мікрона до декількох десятків метрів (до 40 м наприклад, у Macrocystis, Nereocystis).
Форма талому різноманітна: нитки, що стелиться або вертикально стоять, скоринки, пластинки, мішки, кущики.
Прикріплення талому здійснюється за допомогою ризоїдів або підошви.
Для утримання у вертикальному положенні у ряду бурих водоростей, у структурі слані, утворюються повітряні бульбашки, заповнені газом.

Деякі бурі водорості: вакаме, ламінарія цукриста або морська капуста, фукус, Вживаються в їжу.

Бурі морські водорості - Джерело життєво важливих поживних речовин, вітамінів, макро-і мікроелементів.
Бурі водорості багаторазово перевершують наземні рослини за вмістом вітамінів та мікроелементів, а ряд біологічно активних речовин зустрічається тільки у водоростях:

Цілющі якості морських рослин

На думку вчених, зокрема т.ч.
Для повноцінного здорового функціонування, кожній людині необхідно 90 життєво важливих речовин (добавок у їжу), які не утворюються в організмі людини та повинні надходити з продуктами харчування.
Це близько 60 мінералів,
16 вітамінів,
12 незамінних амінокислот та білків та
3 жирні кислоти.
У разі відсутності або недостатності цих життєво важливих речовин, розвиваються захворювання, пов'язані з дефіцитом цих речовин.
(А. М. Титов, лікар,
член-кореспондент Міжнародної академії наук екології, безпеки людини та природи).

Бурі водорості містять повний збалансований склад no більшості (70) елементів таблиці Менделєєва,

- Ряд вітамінів - А, С, D, В1, В2, В3, В6, В12, К, РР,
- фолієва кислота,
- пантотенова кислота,
- біологічно активні речовини (поліненасичені жирні кислоти типу омега-3),
- полісахариди, у т.ч. фукоїдан,
- пектини,
- альгінова кислота,
- карагінани.

Хімічний склад водоростей
має схожість із складом крові людини

Перевага морських рослин (морська капуста, фукус) перед синтетичними вітамінно-мінеральними комплексами:
у бурих водоростях необхідні людині мікроелементи, вітаміни, полісахариди перебувають у вигляді органічних сполук.
Це дозволяє організму людини самому вибрати необхідні йому речовини, яких на даний момент не вистачає, після чого відбувається дуже ефективне засвоєння цих необхідних речовин.
Речовини, присутні в організмі людини в необхідних кількостях, організм не засвоїть, а виведе, виключаючи можливість передозування.

Бурі водорості виводять із організму
солі важких металів, радіоактивні елементи

Альгінова кислота, фукоїдан та їх солі, разом із харчовими волокнами у водоростях, в організмі вступають у реакцію та утворюють з іонами важких металів (стронцій, цезій, свинець) та радіонуклідами нерозчинні сполуки.
Виведення цих шкідливих сполук здійснюється з організму природним шляхом.

Бурі водорості – ефективні антиоксиданти.

Альгінова кислота, вітаміни С та Е, цинк та селен, хлорофіл, альфа-, бета-каротини, ці речовини у складі бурих водоростей захищають клітинні мембрани (оболонки) від дії вільних радикалів та іонізуючого випромінювання.

Бурі водорості - це постачальник органічного йоду

Фукус містить у 10 г стільки ж органічного йоду, скільки в 11 кг тріски.

Органічний йод необхідний для повноцінної роботи щитовидної залози.
Органічний йод, у певній кількості, необхідний для нормального фізичного та розумового розвитку дітей.
Органічний йод знаходиться у зв'язаному вигляді у рослинах або живих продуктах; він чудово засвоюється організмом у потрібній кількості, йод понад норму виводяться з організму, без наслідків у вигляді інтоксикації.

* нормалізують діяльність шлунково-кишкового тракту,
* нормалізують обмін речовин,
* сприяють корекції ваги тіла,
* сприяють зниженню рівня холестерину в крові,
* Зміцнюють стінки судин,
* знімають спазми артерій,
* зменшують амплітуду серцевих коливань,
* регулюють артеріальний тиск.

Харчові волокна бурих морських водоростей впливають на довкілля бактерій в кишечнику і служать для них одним з джерел харчування.
З клітковини мікроорганізми синтезують ряд біологічно активних речовин, які впливають загальний стан нашого здоров'я.
Тому рекомендується фукус чи морська капуста людям із порушеним обміном речовин, т.к. бурі водорості допомагають відрегулювати загальний обмін речовин, водно-сольовий баланс, відновити нормальну роботу системи травлення.

Маніт, речовина у складі бурих водоростей, покращує відтік жовчі, знижуючи ризик розвитку жовчнокам'яної хвороби

Бурі водорості – ефективний помічник при лікуванні онкологічних захворювань.
Онкопротекторні властивості бурої водорості залежать від присутності в них карагіну та фукоїдану.
Фукоїдан біологічно активний полісахарид з бурих морських водоростей має потужну онкопротекторну властивість.
Вивченням протипухлинних властивостей фукоїдана та механізму дії займаються вчені Японії, США, РФ.
Фукоїдан перешкоджає утворенню злоякісних клітин, зміцнює імунну систему, тим самим посилює здатність самого організму:
покращується фагоцитоз – процес знищення бактерій за допомогою фагоцитів (фукоїдан дуже ефективний при вірусі гепатиту В).

У процесі курсу проведення хіміотерапії бурі водорості добре підтримують організм, допомагаючи налагодити нормальне функціонування.

Бурі водорості уповільнюють процеси старіння

Причиною японського довголіття є правильне харчування, багате на морепродукти, у тому числі водоростями.
Фукоїдан, що міститься в морських рослинах, сприяє регенерації клітин.

Бурі водорості та серце

Бурі водорості знижують ризик виникнення атеросклерозу, тромбофлебіту.
У складі водоростей ряд біологічно активних речовин, що мають антиатеросклеротичну (сповільнюють розвиток атеросклерозу) та антикоагулянтну (перешкоджають утворенню тромбів) дією – це поліненасичені жирні кислоти, у тому числі Омега-3, фукоїдан, органічний йод, альгінати.

Бурі водорості у жіночій красі

Водорості без води здатні залишатися вологими до кількох днів.
Так працює альгінова кислота, вона утримує вологу та оберігає водорость від висихання.
Аналогічна дія альгінатів та на шкіру людини.
Шкіра, подібно до стиглого фрукту, залишається свіжою, пружною і молодою доти, доки повна вологи.
Шкіра людини з віком втрачає здатність утримувати вологу та покривається зморшками.
Олія Фукуса для обличчя та тіла завдяки альгінатам розгладжує шкіру та уповільнює процес старіння.

Ефективно олія фукуса у комплексі з бадами, при рятуванні від целюліту.
Стимулює місцевий кровообіг та обмінні процеси у клітинах.
Антицелюлітні обгортання з водоростями - одна з найбільш популярних процедур в косметологічних центрах і салонах краси.

Джерела:
Вікіпедія
Ботаніка: Курс альгології та мікології. За ред. Ю. Т. Дьякова. - М.: Видавництво МДУ, 2007
Сайт «Щастя Життя в Україні»

• Головна



• Інформація для відвідувачів
  
  
  
  • Постійний покупець
  
  
  
  • Партнери у регіонах
  
  
  
  • Адреси магазинів «Щастя Життя»
  
  
  
  
  
  
  • Бади для здоров'я органів та систем
  
  
  
  • Бади з Ламінарії та Фукуса
  
  
  
  • Бади «Балтік Гранд Сервіс»
  
  
  
  • Бади «Ельманн»
  
  
  
  • Біолан
  
  
  
  • Бади «Гепар» від «Гольфстрім»
  
  
  
  • «Аргіллавіти», Блакитна глина
  
  
  
  • «Гармонія Життя» з «Біофеном»
  
  
  
  • БАД у ліпосомальній формі
  
  
  
  • Бади «Пекталь»
  
  
  
  • Бади «Біофармос»
  
  
  
  • Бади «Кедровий світ»
  
  
  
  • Бади «Парафарм»
  
  
  
  • "Омега-3"
  
  
  
  • БАДи із рослинної сировини
  
  
  
  
  
  
  • Відгуки бади «Щастя Життя»
    
    
    
    • БАДи на основі ламінарії та фукуса відгуки
    
    
    
    • БАДи «Балтік Гранд Сервіс» відгуки
    
    
    
    • БАДи «Гепар» відгуки
    
    
    
    • БАДи компанії «Ельманн» відгуки
    
    
    
    • Відгуки про бади компаній-партнерів
    
    
    
    
    
    
    • Властивості, склад, користь
      
      
      
      • «Морська капуста» фото
      
      
      
      • «Морська капуста» властивості
      
      
      
      • «Морська капуста» склад
        
        
        
        • "Морська капуста" йод
        
        
        
        • «Альгінова кислота»
        
        
        
        • «Маніт»
        
        
        
        
        
        
        • Бади з морської капусти
        
        
        
        • Страви з морської капусти
          
          
          
          • Перші страви з морською капустою
          
          
          
          • Салат з морської капусти.
          
          
          
          • Вінегрет із морською капустою
          
          
          
          • Морська капуста тушкована
          
          
          
          • Морська капуста маринована
          
          
          
          
          
          
          • «Морська капуста» дієта
          
          
          
          
          
          
          • Статті про мережевий маркетинг
          
          
          
          • Статті про біодобавки