Половинка себе

Ящірки Ростомбекова з Південного Кавказу не мають самців. Яйця вони відкладають поодинці. Такий спосіб розмноження – партеногенез – практикують чимало рептилій, різні безхребетні, окремі види риб та амфібій, а у виняткових обставинах навіть деякі птахи. Люди, як і інші ссавці, так не поводяться — якщо не вважати міфічних персонажів на зразок античної богині Гери, яка народила Гефеста «не пізнавши любовних обіймів». Ми також навчилися розмножуватися незвичайними способами, наприклад, заводити дітей «у пробірці» і навіть зачинати їх «від трьох батьків». А чи може батько бути один?

6 листопада 1955 року британський таблоїд Sunday Pictorial опублікував незвичайне оголошення: розшукувалися жінки, переконані, що зачали своїх дітей без участі чоловіків. Жодної винагороди «непорочним матерям» не належало — лише задоволення особистої цікавості та участь у науковому експерименті. А сама ідея експерименту виникла незадовго до того генетика Хелен Спервей (Helen Spurway): вона заявила, що люди теоретично можуть розмножуватися партеногенезом і запропонувала спосіб це перевірити.

Можливих механізмів непорочного зачаття вчені вигадали два. Або це аналог клонування, у якому зародок відбруньковується від материнської клітини і виходить повної генетичної копією матері. Або це самозапліднення, тобто яйцеклітина зливається з іншою статевою клітиною або просто поодинці подвоює свій набір хромосом. У будь-якому з варіантів дитині дістаються тільки гени матері, хоча, можливо, і не всі.Тому заявки Sunday Pictorial приймав лише від пар "мама-дочка", причому бажано дуже схожих один на одного. Після ретельного відсіву таких заявок залишилось 19.

На першому етапі лондонські лікарі, до яких звернулися співробітники газети, відсіяли 11 пар. У них, як швидко з'ясувалося, матері не дуже добре уявляли собі, що означає «без участі чоловіків» (багато хто думав, що це означає вагітність без порушення цілісності цноти). За тих, хто залишився, взялися вчені — треба було довести, що дівчатка не носять у своїх клітинах жодних «чужих» генів.

Секвенувати тоді ще не вміли, тому лікарям довелося задовольнятися відомими на той момент ознаками спорідненості — і перевіряти, що дівчатка не успадкували нічого такого, чого не мали б їхні матері. Після того, як у всіх учасниць визначили основні групи крові (AB0 та резус-фактор), потенційно партеногенетичних пар залишилося чотири. Після тесту менш відомі антигени лежить на поверхні еритроцитів — лише дві. Ще одна пара не витримала перевірки на колір очей: у матері вони були блакитними, а у дочки — темно-карими (зазвичай ген темного кольору очей домінує над світлим, тому якби у матері був відповідний ген, він виявився б і зробив очі темнішими) . Залишилася тільки Еммімарі Джонс, яка

Еммімарі та її дочку Моніку випробували ще кількома способами. Наприклад, лікарі виміряли концентрацію антигенів групи крові в їхній слині (не у всіх людей вони виділяються у фізіологічні рідини, ця властивість домінантна).А ще запропонували їм скуштувати фенілтіомочевину — оскільки здатність відчувати її гіркий смак завжди успадковується і добре проявляється. Але за всіма пунктами мати та дочка повністю збіглися.

Нарешті, дослідники вирішили перевірити їх на тканинну сумісність і пересадили ділянкою шкіри від Еммімарі Моніке і навпаки. Якби дочка несла чиїсь чужі гени, то материнський організм швидко почав би відкидати її шкіру. В результаті експерименту, правда, клапті не прижилися ні на матері, ні на доньці: від Еммімарі він відвалився через місяць, а той, що у Моніки, втратив свої судини за шість тижнів — і його видалили.

На цьому експериментальні ідеї у лікарів закінчилися, і вони уклали: спростувати гіпотезу про партеногенетичне походження Моніки вони не можуть.

Чому так не можна

Сьогодні, звичайно, вирішити цю проблему було б дуже простіше, ось тільки жодних зразків з того часу не збереглося. Та й вчені перестали шукати приклади «непорочного зачаття» серед людей, залишивши надію щось знайти. Все тому, що інших партеногенетичних ссавців досі ніхто не зустрічав — ні в лабораторії, ні, тим більше, в дикій природі. Тож якби Моніка Джонс справді виявилася партеногенотою, це стало б сенсацією, причому не лише в медицині, а й у зоології.

Розмножуватися наодинці ссавцям не дають кілька бар'єрів. Перший — це незрілість яйцеклітини. Більшу частину свого життя — а це десятки років, з моменту появи в організмі ембріона і до дозрівання в яєчнику дорослої жінки, — проводить недоділену.У ній два набори хромосом, які готові розійтися — але не розходяться, тому й повноцінною статевою клітиною (у неї набір хромосом має бути один) її рахувати в строгому сенсі ще не можна. Навіть коли яйцеклітина відправляється з яєчника до матки, вона все ще перебуває в такому замороженому стані — поки не зустріне того, хто може вивести її із багаторічного забуття.

Для того, щоб "включити" яйцеклітину, потрібно наповнити її цитоплазму кальцієм, це запустить поділ. Кальцій зберігається всередині її органел, але «кінгстони» відкриваються лише за командою – її і подає сперматозоїд. Зливаючись з яйцеклітиною, він запускає сигнальний каскад, який спочатку допомагає їй дозріти - тобто відбрунькувати друге полярне тільце. А потім уже обидва набори — чоловічий, що прибув у сперматозоїді і приймає його жіночий, — починають готуватися до першого поділу в житті нового організму.

Щоб взяти ситуацію у свої руки, не чекаючи команди сперматозоїда, яйцеклітині довелося б навчитися генерувати потрібний сигнал самостійно. Більшість яйцеклітин хребетних цього не вміють - і, наприклад, деяким рибам, які стали на шлях партеногенезу, доводиться приймати команду від сперматозоїда іншого виду. Ікринка впускає у собі чужий сперматозоїд, та був викидає назовні його хромосоми і далі ділиться сама (це називають гіногенезом). Так робить і сперма самців деяких риб, які освоїли одностатеве розмноження – вона запліднює яйцеклітину та виштовхує назовні її ядро ​​(а це вже андрогенез).

Ссавці за подібним помічені ніколи не були.Але іноді їх яйцеклітини починають розмножуватися без команди сперматозоїда і не там, де це належить, у маткових трубах, — а, наприклад, прямо в яєчнику. Так у жінок може з'явитися пухлина, що складається з різних типів ембріональних тканин. тератома. У ній можуть бути м'язи, жир, кістки, нерви та навіть зуби з волоссям. Іноді тератома набуває рис справжнього людського зародка: із зачатками голови, хвоста, кінцівок та статевих органів.

Андрогенез у людей, до речі, також зустрічається. Це відбувається, якщо до або після запліднення власне ядро ​​яйцеклітини руйнується. Тоді в її спорожнілій оболонці залишається тільки сперматозоїд, що запліднив її (а то й кілька) і підмінює своїми генами материнські. Клітка, що вийшла, починає дробитися, але ручок і ніжок у неї не виростає - утворюється просто клітинна маса, яка активно ділиться і може заповнити всю матку. Це називають міхуровим занесенням.

Як яйцеклітинам вдається дозріти самостійно і що їм стає поштовхом замість сперматозоїда, досі незрозуміло. Але цей ефект нескладно відтворити в лабораторії — достатньо обробити кальцієм яйцеклітини. Після такого яйцеклітина або не завершує свій поділ і залишається з подвійним набором хромосом, або завершує, але замість викинутих хромосом робить копію з тих, що залишилися на самоті. А потім починає дробитися, якби вона була по-справжньому запліднена, — принаймні з неї виходять цілком звичайні клітинні кульки-бластоцисти.

Чи може в результаті такої операції народитися здорова дитина, і чи не сталося щось подібне до Еммімарі Джонса — невідомо.Підсаджувати такі бластоцисти в організм матері заборонено, не можна і вирощувати їх у лабораторії довше за певний термін (про те, звідки беруться ці заборони, наш матеріал

). Але експерименти на мишах показують, що штучні партеногенетичні бластоцисти не є життєздатними. Не можуть стати людиною і тератоми — навіть якщо вони віддалено схожі на неї за контурами, у них все одно не буває справжньої плаценти, і виносити їх не можна, треба одразу видаляти. Партеногенотам заважає вижити — принаймні у ссавців — інший бар'єр: батько бере участь у генетичному вихованні дітей, а не просто «будить» яйцеклітину.

Батьківський контроль

Зрідка трапляється так, що новонародженій дитині не дістається батьківського шматочка 15-ї хромосоми: доводиться користуватися або усіченою батьківською, або двома материнськими. І хоча на материнській хромосомі в тому ж місці знаходяться ті самі гени, вони поводяться не так, як батьківські (експресуються, хоча не повинні, або навпаки) — і тому не в силах компенсувати втрату. Дітям, з якими таке трапилося, зазвичай діагностують синдром Прадера-Віллі - вони, як правило, низькі, страждають на ожиріння та інші ендокринологічні порушення, часто відчувають напади гніву, трохи відстають у розвитку від однолітків і майже всі безплідні.

Ті, кому не вистачило маминої ділянки 15-ї хромосоми (і дісталися відповідно копії від батька), страждають не менше, але по-іншому. У них розвивається синдром Ангельмана: діти гіперактивні і часто сміються, але страждають на судоми та проблеми з координацією (тому його раніше називали «синдромом щасливої ​​ляльки») — і зазвичай ще сильніше відстають у розвитку, ніж люди з синдромом Прадера-Віллі.

Гени, які працюють по-різному в залежності від свого походження, називають імпринтованими, а сам феномен геномним імпринтингом.

Навіщо ссавцям знадобилося так регулювати роботу генів, можна лише припускати. Найчастіше біологи пов'язують це з появою плаценти, яка змусила самок ссавців вкладати у виношування дитинчат ще більше ресурсів. Це призвело до конфлікту статей: самці стали зацікавлені в тому, щоб їхня дитина «вижала» з матері максимум — оскільки наступне потомство у неї може бути від когось іншого, з ким ресурсами ділитися ні до чого. Самки, навпаки, зацікавлені у тому, щоб заощадити сили для наступної партії дітей. У результаті склалася така система, що дозволяє підтримувати баланс сил.

Наприклад: зародок успадковує від батька робочий ген IGF2 - це фактор зростання, який виробляє плацента, щоб розширюватися і обростати судинами. Матерінський ген IGF2 при цьому мовчить, зате працює ген IGFR2 - Це рецептор, який захоплює і знищує надлишки фактора росту. Два цих гени компенсують один одного, але як тільки одна сторона пересилує іншу, рівновага втрачається. Миші з одними тільки материнськими генами що неспроможні виростити нормальну плаценту. Миші без материнських генів відрощують величезну плаценту, але не можуть сформувати повноцінний ембріон.

У людини знайшли вже понад 250 імпринтованих генів. При синдромах Прадера-Віллі та Ангельмана дитині не вистачає буквально кількох — і їхня відсутність так чи інакше позначається на різних системах органів.Нескладно уявити собі, що буде, якщо залишити дитині тільки батьківські чи материнські гени (навіть якщо брати їх у двох різних батьків чи матерів) — їй не вистачатиме десятків одразу. Навряд чи такі діти виживуть — як і не виживають партеногенетичні миші в лабораторії.

Дочка матерів, дитина батьків

Але якщо список імпринтованих генів приблизно зрозумілий, можна спробувати вибрати з них кілька ключових — і спробувати «підкрутити» їхню роботу, щоб таки отримати ссавців партеногенот. Коли вчені взялися пробувати це на мишах, виявилося, що достатньо відрегулювати лише два гени: Igf2 і H19. Щоправда, зробити це було непросто. Дослідники взяли у новонароджених мишенят незрілі ооцити (майбутні яйцеклітини) — на цій стадії характерні позначки на материнських генах ще не розставлені. У геном мишей внесли мутацію, яка придушила експресію H19 і не завадила працювати Igf2. Ці ооцити змусили злитися з яйцеклітинами звичайної миші і запустили в них поділ. З кількох десятків мишенят від двох мам до появи на світ дожили двоє, одна з них навіть стала матір'ю.

З мишенятами від двох батьків довелося повозитися довше. Від однієї миші взяли сперматозоїди. Від іншої взяли ембріональні стволові клітини і змусили їх втратити половину хромосом, щоб залишитися з одиночним набором. Геном цих клітин виключили у семи місцях, щоб вони не вплинули на експресію імпринтованих генів. Після цього вчені взяли у третьої миші, вже самки, яйцеклітину, видалили звідти ядро, ввели два батьківських ядра: одне зі сперматозоїда, друге зі зміненої стовбурової клітини.Всі ці маніпуляції дозволили отримати живих мишенят від двох батьків — щоправда, прожили вони лише два дні.

Це не назвеш партеногенезом у чистому вигляді — таки в них брали участь дві особини, хоч і однієї статі. Але навіть за їхніми нащадками видно, що справа ця непроста та ризикована. А заразом можна помітити, що без батька обійтися все ж таки простіше, ніж без матері. Двом батькам, крім редактури геному, знадобилася ще й чужа яйцеклітина — так що тут поки що йдеться швидше про чергову «дитину від трьох батьків», хоча вони беруть участь у появі дитини в іншій пропорції, ніж у випадку з мітохондріальним донорством (про те, як воно працює, ми розповідали у тексті «Терапія зла»).

Майже Гефести

У 2017 році двоє бразильських учених пообіцяли, що скоро ми дізнаємося, чи зустрічається у людей партеногенез. Повногеномне секвенування, пояснювали вони, стає все більш поширеним (а нещодавно влада Великобританії зібралася читати геном кожного третього новонародженого у пошуках рідкісних мутацій та захворювань). І якщо ми беремося секвенувати геноми, то, порівнюючи їх, буде нескладно зловити партеногеноту — як це вдавалося нам з іншими тваринами.

А після експериментів з мишами від двох матерів, продовжували вони, вже неважко уявити, який набір мутацій та поломок міг би дозволити людині перестрибнути через партеногенетичні бар'єри.

• Знадобиться мутація, яка порушує механізм імпринтингу у яйцеклітинах. Або хоча б та пара мутацій (або її аналоги), що допомогла створити мишей від двох матерів.
  

• Потрібно якось зупинити поділ попередника яйцеклітини, тобто не дати йому позбутися одного з наборів хромосом.Щоправда, у ссавців ще не зустрічалися мутації, які б призводили до такого результату, — їх знаходили поки що тільки у рослин.



• Потрібно якось активувати таку яйцеклітину, тобто запустити її поділ і власне партеногенез. У мишей це досягається мутацією в гені c-mos — і хоча у людей вона до такого ефекту не призводить, можна припустити, що існують якісь аналоги.

Останні два бар'єри, утім, долають тератоми. І хоча самі собою вони не можуть стати дитиною, окремі партеногенетичні клітини в людському тілі чудово виживають.

Першого напівпартеногенетичного хлопчика лікарі описали 1995 року. Батьки привели його на огляд через асиметричну особу: ліва половина виглядала цілком здоровою, а права виділялася непропорційними рисами. Перерахувавши хромосоми в клітинах крові пацієнта, генетики з подивом помітили там дві Х-хромосоми замість покладених Х і Y. Уся кров хлопчика виявилася «жіночою» — тоді як у пробі шкіри з його щиколотки щонайменше 95 відсотків клітин були, як належить , «чоловічими» (докладніше про те, що стать не завжди однозначно визначається поєднанням хромосом, матеріалі «Чи легко стати чоловіком»).

Лікарі не стали вираховувати співвідношення двох типів клітин в інших частинах його тіла. Не змогли вони й з'ясувати, що сталося на початку його розвитку. Але припустили, що яйцеклітина поспішала з першими поділами: відокремила друге полярне тільце, подвоїла хромосоми і встигла один раз подробитись, перш ніж до однієї з них дістався сперматозоїд з геномом батька всередині. У результаті частина клітин хлопчика виявилася стандартною, а частина — «безбатченкою» з подвійним набором материнських хромосом.

Потім лікарі знаходили й інших пацієнтів, які могли бути частковими партеногенотами. Наприклад, дітей, які мають частину клітин XX, іншу — XY, але у кожному є батьківські хромосоми. Вчені вважають, що це вийшло через те, що партеногенетичну яйцеклітину, яка активувалася сама собою, під час або після першого поділу запліднили два різні сперматозоїди (хоча інші вчені вважають, що таке неможливо, і насправді йдеться про те, що яйцеклітина поділилася нестандартним чином). Знаходять і дітей, у яких частина клітин несе тільки батьківські хромосоми - тут, мабуть, хромосоми в сперматозоїді поспішили з подвоєнням, і після першого поділу в одній з клітин виявилися тільки татові гени.

Долі цих людей навряд чи варто заздрити. Деякі їх народжуються гермафродитами, інші відстають у розвитку, треті страждають пухлинами. Втім, ми так і дізнаємося про їх незвичайне поєднання хромосомних наборів — коли батьки звертаються до лікарів, щоб порадитися з приводу симптомів. Тож складно сказати напевно: чи справді партеногеноти не можуть бути цілком здоровими, чи ми просто мало кого секвенували.

Ділимося?

Розмножувати людей партеногенезом міжнародні стандарти поки що не дозволяють. Щоправда, вони швидко змінюються — наприклад, вирощувати штучно створені ембріони довше 14 днів, нещодавно вчені визнали потенційно прийнятним. Але поки що є всі підстави вважати, що навіть якщо комусь вдасться подолати всі перепони на шляху до партеногенезу — і законодавчі, і біологічні — чи результат буде дуже життєздатним.

Більшість тварин не просто так намагаються уникати партеногенезу: друга стать допомагає перемішувати гени в популяції.Тому хребетні повністю відмовляються від самців тільки в крайніх випадках - наприклад, якщо вид утворився при гібридизації двох інших, і самки, що вийшли, вже технічно не можуть ні з ким схрещуватися. , у свійських птахів, а нещодавно його помітили у каліфорнійських кондорів, яким довелося розмножуватися в неволі в рамках орнітологічної програми.

Але зловживати цим небезпечно: без самців самкам доводиться без кінця передавати у спадок один і той же набір хромосом — і винаходити якісь альтернативні методи створити різноманітність (як, наприклад, роблять безхребетні коловратки, запозичуючи гени в інших організмів). , якщо самка ділить свій набір хромосом навпіл, а половину, що залишилася подвоює, то її нащадки з неминучістю будуть гомозиготами, причому за всіма генами одночасно. незапліднених яєць, теж не відрізнялися хорошим здоров'ям - хоча зовні виглядали цілком звичайно — і померли відносно рано, не залишивши потомства. І навіть Гефест, партеногенетичний син Гери, за Гомером, народився кульгавим і хворим, за що мати й скинула його з Олімпу.

Отже, для людей партеногенез навряд чи виглядає привабливою перспективою.Та й провернути його можна не більше одного разу поспіль: якщо першому поколінню нащадків дістанеться подвійний набір однакових генів, то друге покоління вийде так само — тобто результат буде аналогічним клонуванню. Клонувати людей міжнародні стандарти поки що забороняють. Але, судячи з експериментів на тваринах, ми до цього набагато ближче, ніж до партеногенезу. Тому людям майбутнього, які захочуть створити дитину на самоті, вчені швидше порадять відтворити себе повністю, а не наполовину. Та й варіантів клонування ми поступово вигадуємо все більше (про це докладніше — у матеріалі «Доброго дня, гхола»).

РОЗМНАЖЕННЯ І РОЗВИТОК ОРГАНІЗМІВ

У природі розрізняють два основні способи розмноження - безстатеве і статеве.

Безстатеве розмноження - це спосіб розмноження, при якому не відбувається ні утворення, ні злиття спеціалізованих статевих клітин - гамет, в ньому бере участь лише один батьківський організм.

В основі безстатевого розмноження лежить мітотичний поділ клітини. Залежно від того, скільки клітин материнського організму дає початок нової особини, безстатеве розмноження поділяють на власне безстатеве і вегетативне. При власне безстатевому розмноженні дочірня особина розвивається з єдиної клітини материнського організму, а за вегетативному — із групи клітин чи цілого органу.

У природі зустрічається чотири основних види власне безстатевого розмноження: бінарний поділ, множинний поділ, спороутворення та брунькування.

Бінарний поділ є простим мітотичним поділом одноклітинного материнського організму, при якому спочатку ділиться ядро, а потім і цитоплазма. Воно характерне для амеби протей та інфузорії-туфельки.

Множинному поділу, або шизогонії, передує неодноразове розподіл ядра, після чого цитоплазма поділяється на відповідне число фрагментів. Такий вид безстатевого розмноження зустрічається у малярійного плазмодія.

У багатьох рослин і грибів у життєвому циклі відбувається утворення спор - одноклітинних спеціалізованих утворень, що містять запас поживних речовин і покритих щільною захисною оболонкою. Суперечки розносяться вітром та водою.

Характерним прикладом брунькування є брунькування дріжджів, при якому на поверхні материнської клітини після поділу ядра з'являється невелике випинання, яке переміщається одне з ядер, після чого нова маленька клітина відшнуровується. Таким чином, зберігається здатність материнської клітини до подальшого поділу, а чисельність особин швидко збільшується.

Вегетативне розмноження може здійснюватися у формі брунькування, фрагментації, поліембріонії та ін.

При брунькаванні у гідри утворюється маленька гідра, яка відокремлюється від материнського організму. Британія характерна також для ряду коралових поліпів і кільчастих хробаків.

Фрагментація супроводжується поділом тіла на дві і більше частини, причому з кожної розвиваються повноцінні особини (медузи, актинії, плоскі та кільчасті черв'яки, голкошкірі).

При поліембріонії відбувається поділ зародка на кілька зародків. Таке явище спостерігається у броненосців, але може відбуватися і у людини у разі однояйцевих близнюків.

Для безстатевого розмноження потрібна лише одна батьківська особина, що заощаджує час та енергію, необхідні на пошуки статевого партнера.Однак у зв'язку з тим, що єдиним джерелом мінливості є випадкові мутації, практично повна відсутність мінливості серед нащадків знижує їх пристосованість до нових умов довкілля і, як наслідок, вони гинуть у великих кількостях, ніж при статевому розмноженні.

Статеве розмноження - спосіб розмноження, при якому відбувається утворення та злиття статевих клітин, або гамет, в одну клітину - зиготу, з якої розвивається новий організм.

Для статевого розмноження необхідно попереднє зменшення кількості хромосом у ході мейозу, яке відновлюватиметься при заплідненні.

Особливими формами статевого розмноження є партеногенез та кон'югація. При партеногенезі, або незайманому розвитку, новий організм розвивається з незаплідненої яйцеклітини, як, наприклад, у дафній, медоносних бджіл та деяких скельних ящірок.

У процесі кон'югації, яка характерна, наприклад, для інфузорій, особини обмінюються фрагментами спадкової інформації, а потім розмножуються безстатевим шляхом. Строго кажучи, кон'югація є статевим процесом, а чи не прикладом статевого розмноження.

Існування статевого розмноження вимагає вироблення щонайменше двох видів статевих клітин: чоловічих та жіночих. Тварини організми, у яких чоловічі та жіночі статеві клітини виробляються різними особинами, називаються роздільностатевими, тоді як здатні виробляти обидва види гамет – гермафродитами. Гермафродитизм характерний для багатьох плоских та кільчастих черв'яків, черевоногих молюсків.

Рослини, у яких чоловічі та жіночі квітки або інші різноіменні статеві органи розташовуються на різних особинах, називаються дводомними, а ті, що мають одночасно обидва види квіток, — однодомними.

Статеве розмноження забезпечує виникнення генетичного розмаїття нащадків, основу якого становлять мейоз і рекомбінація батьківських генів при заплідненні.

Онтогенез та властиві йому закономірності

Онтогенез - Це процес індивідуального розвитку організму від зародження до смерті.

Зародженням організму вважається виникнення зиготи в результаті запліднення яйцеклітини. онтогенезу визначається генетичними програмами, що закріпилися у процесі еволюції.

Існує кілька періодизацій онтогенезу, проте найчастіше в онтогенезі тварин виділяють ембріональний та постембріональний періоди.

Ембріональний період починається з утворення зиготи в процесі запліднення та закінчується народженням організму або виходом його із зародкових (яйцевих) оболонок.

Постембріональний період продовжується від народження до смерті організму. Іноді виділяють і проембріональний період, або прогенез, до якого відносять гаметогенез та запліднення.

Індивідуальний розвиток тварин

Процес утворення зрілих статевих кліток називається гаметогенезом.

Так як для статевого розмноження найчастіше необхідні дві особини - жіноча і чоловіча, які продукують різні статеві клітини - яйцеклітини та спермії, то і процеси утворення цих гамет мають бути різні.

Розвиток статевих клітин. У тварин розрізняють два процеси утворення статевих клітин - сперматогенез та овогенез.

Сперматогенез - Це процес утворення зрілих чоловічих статевих клітин - сперматозоїдів. У людини він протікає в сім'яниках, або яєчках, і ділиться на чотири періоди: розмноження, зростання, дозрівання та формування.

У період розмноження первинні статеві клітини діляться мітотично, унаслідок чого утворюються диплоїдні сперматогонії. У період зростання сперматогонії накопичують поживні речовини в цитоплазмі, збільшуються в розмірах і перетворюються на первинні сперматоцити або сперматоцити 1-го порядку. Лише після цього вони вступають у мейоз (період дозрівання), в результаті якого утворюється спочатку два вторинних сперматоцити, або сперматоцити 2-го порядку, а потім - чотири гаплоїдні клітини з ще досить великою кількістю цитоплазми - сперматиди. У період формування вони втрачають майже всю цитоплазму і формують джгутик, перетворюючись на сперматозоїди.

Сперматозоїди, або живчики, дуже дрібні рухливі чоловічі статеві клітини, що мають головку, шийку і хвостик (рис. 41).

1 - мітохондрії; 2 - центріоль; 3 - ядро; 4 - акросома

У головці, крім ядра, знаходиться акросома - видозмінений комплекс Гольджі, що забезпечує розчинення оболонок яйцеклітини в процесі запліднення. У шийці знаходяться центріолі клітинного центру, а основу хвостика утворюють мікротрубочки, що безпосередньо забезпечують рух сперматозоїда. У ньому також розташовані мітохондрії, що забезпечують сперматозоїд енергією АТФ для руху.

Овогенез - Це процес утворення зрілих жіночих статевих клітин - яйцеклітин. У людини він відбувається в яєчниках і складається з трьох періодів: розмноження, зростання та дозрівання.Періоди розмноження та зростання, аналогічні таким у сперматогенезі, відбуваються ще під час внутрішньоутробного розвитку. При цьому з первинних статевих клітин в результаті мітозу утворюються диплоїдні оогонії, які потім перетворюються на диплоїдні первинні ооцити, або ооцити 1-го порядку. Мейоз і наступний цитокінез, що протікають в період дозрівання, характеризуються нерівномірністю поділу цитоплазми материнської клітини, так що в результаті спочатку виходить один вторинний ооцит, або ооцит 2-го порядку, і перше полярне тільце, а потім із вторинного ооцита - яйцеклітина, зберігає поживних речовин і друге полярне тільце, тоді як перше полярне тільце ділиться на два. Полярні тільця забирають надлишок генетичного матеріалу.

У людини яйцеклітини виробляються із проміжком 28—29 діб. Цикл, пов'язаний із дозріванням та виходом яйцеклітин, називається менструальним.

Яйцеклітина — велика жіноча статева клітина, яка несе як гаплоїдний набір хромосом, а й значний запас поживних речовин подальшого розвитку зародка (рис. 42).

1 - ядро; 2 - запас поживних речовин у цитоплазмі; 3 - оболонки

Яйцеклітина у ссавців покрита чотирма оболонками, що знижують ймовірність її пошкодження різними факторами. Діаметр яйцеклітини у людини досягає 150-200 мкм, тоді як у страуса він може становити кілька сантиметрів.

Запліднення - Це процес злиття чоловічих і жіночих статевих клітин з утворенням зиготи.

У процесі запліднення спочатку відбувається впізнавання та фізичний контакт чоловічих та жіночих гамет, потім злиття їх цитоплазми, і лише на останньому етапі об'єднання спадкового матеріалу.Запліднення дозволяє відновити диплоїдний набір хромосом, редукований у процесі формування статевих клітин.

Найчастіше в природі зустрічається запліднення чоловічими статевими клітинами іншого організму, однак у ряді випадків можливе також і проникнення власних сперматозоїдів — самозапліднення.

У квіткових рослин запліднення передує запилення - перенесення пилку, що містить чоловічі статеві клітини - спермії - на рильці маточка. Сам спосіб запліднення, властивий квітковим рослинам, отримав назву подвійного запліднення.

У тварин, зокрема хребетних, запліднення передує зближення гамет, або запліднення.

Ембріональний розвиток, або ембріогенез, у тварин та людини ділять на ряд стадій: дроблення, гаструляція, гістогенез та органогенез, а також період диференційованого зародка.

Дроблення — це процес мітотичного поділу зиготи на дрібніші клітини — бластомери (рис. 43). Спочатку утворюються дві клітини, потім чотири, вісім і т. д. Зменшення розмірів клітин пов'язано в основному з тим, що в інтерфазі клітинного циклу з різних причин відсутній G1-період, в якому має відбуватися збільшення розмірів дочірніх клітин. В результаті дроблення спочатку утворюється морула, а потім, при подальшому розбіжності клітин - бластула - одношаровий багатоклітинний зародок, що являє собою порожнисту кульку, стінки якої утворені клітинами - бластомерами, а порожнину всередині заповнена рідиною і називається бластоцілем.

Гаструляцією називають процес утворення двох-або тришарового зародка - гаструли, який відбувається відразу після утворення бластули. Гаструляція здійснюється шляхом руху клітин та їх груп щодо один одного, наприклад, вп'ячування однієї зі стінок бластули.Крім двох або трьох шарів клітин, гаструла має первинний рот - бластопор.

Шари клітин гаструли називаються зародковими листками. Розрізняють три зародкові листки: ектодерму, мезодерму та ентодерму. Ектодерма – це зовнішній зародковий листок, мезодерма – середній, а ентодерма – внутрішній.

Незважаючи на те, що всі клітини організму, що розвивається, ведуть своє походження від єдиної клітини - зиготи - і містять такий же набір генів, тобто є її клонами, оскільки утворюються в результаті мітотичного поділу, процес гаструляції супроводжується диференціюванням клітин.

Диференціювання обумовлена ​​перемиканням груп генів у різних частинах зародка та синтезом нових білків, що визначають надалі специфічні функції клітини та накладають відбиток на її будову.

На спеціалізації клітин позначається і сусідство інших клітин, і навіть гормональний фон. Наприклад, якщо від одного зародка жаби пересадити іншому фрагмент, у якому розвивається хорда, це викличе освіту зачатка нервової системи в недозволеному місці і почне формуватися хіба що подвійний зародок. Це явище отримало назву ембріональної індукції.

Гістогенезом називають процес формування зрілих тканин, властивих дорослому організму, а органогенез - процес формування органів.

У процесі гісто- та органогенезу з ектодерми формуються епітелій шкіри та її похідні (волосся, нігті, пазурі, пір'я), епітелій ротової порожнини та емаль зубів, пряма кишка, нервова система, органи почуттів, зябра та ін. Похідними ентодерми є кишечник та пов'язані з ним залози (печінка та підшлункова), а також легені. А мезодерма дає початок усім видам сполучної тканини, у т.ч.кісткової та хрящової тканини скелета, м'язової тканини скелетних м'язів, кровоносної системи, багатьох ендокринних залоз і т.д.

Закладання нервової трубки на спинній стороні зародка хордових тварин символізує початок ще однієї проміжної стадії розвитку – нейрули. Цей процес також супроводжується закладенням комплексу осьових органів, наприклад хорди.

Після протікання органогенезу настає період диференційованого зародка, який характеризується продовженням спеціалізації клітин організму та швидким зростанням.

У багатьох тварин у процесі ембріонального розвитку виникають зародкові оболонки та інші тимчасові органи, які не стануть у нагоді в подальшому розвитку, наприклад, плацента, пуповина та ін.

Постембріональний розвиток тварин ділять на дорепродуктивний (ювенільний), репродуктивний та пострепродуктивний періоди.

Ювенільний період триває від народження до статевого дозрівання, він характеризується інтенсивним зростанням та розвитком організму.

За характером розвитку розрізняють прямий та непрямий розвиток. При прямому розвитку організм, що з'являється на світ, вже схожий на дорослу особину, і процес розвитку полягає в основному у збільшенні лінійних розмірів особини, а також у формуванні статевих органів, як у людини. При непрямому розвитку особина несхожа на дорослу, й у розвитку відбувається істотна перебудова її організму, як в амфібій.

Зростання організму відбувається за рахунок збільшення кількості клітин внаслідок розподілу та збільшення їх розмірів. Виділяють два основні типи зростання: обмежений та необмежений. Обмежений, чи закритий, зростання відбувається у певні періоди життя, переважно до статевого дозрівання. Він уражає більшості тварин.Наприклад, людина зростає переважно до 13—15 років, хоча остаточне формування тіла відбувається до 25 років. Необмежений, або відкритий, зростання продовжується протягом усього життя особини, як у рослин та деяких риб. Також існують періодичне та неперіодичне зростання.

Ембріональний розвиток рослин

Розвиток статевих клітин. У покритонасінних рослин утворення чоловічих і жіночих статевих клітин відбувається в різних частинах квітки - тичинках та маточках відповідно.

Перед утворенням чоловічих статевих клітин – мікрогаметогенезом – відбувається мікроспорогенез, тобто формування мікроспор у пильовиках тичинок. Цей процес пов'язаний з мейотичним розподілом материнської клітини, в результаті якого виникають чотири гаплоїдні мікроспори. Мікрогаметогенез пов'язаний з мітотичним розподілом мікроспори, що дає чоловічий гаметофіт із двох клітин - великої вегетативної та дрібної генеративної. Після поділу чоловічий гаметофіт покривається щільними оболонками та утворює пилкове зерно. Згодом генеративна клітина ділиться мітотично з утворенням двох нерухомих чоловічих статевих клітин сперміїв. З вегетативної клітини після запилення формується пилкова трубка, за якою спермії проникають у зав'язь маточка для запліднення.

Розвиток жіночих статевих клітин рослин називається мегагаметогенезом. Він відбувається у зав'язі маточка, чому передує мегаспорогенез, в результаті якого з материнської клітини мегаспори, що лежить у сім'язачатці, шляхом мейотичного поділу формуються чотири мегаспори. Одна з мегаспор тричі ділиться мітотично, даючи жіночий гаметофіт — зародковий мішок із вісьма ядрами.При подальшому відокремленні цитоплазм дочірніх клітин одна з клітин, що утворилися, стає яйцеклітиною, з боків від якої лежать так звані синергіди, на протилежному кінці зародкового мішка формуються три антиподи, а в центрі в результаті злиття двох гаплоїдних ядер утворюється диплоїдна центральна клітина.

У квіткових рослин ембріональний розвиток протікає після подвійного запліднення, при якому один спермій запліднює яйцеклітину, а другий центральну клітину. З зиготи утворюється зародок, який зазнає ряду поділів. Після першого поділу з однієї клітини формується власне зародок, та якщо з другого — підвісок, через який відбувається постачання зародка поживними речовинами. Центральна клітина дає початок триплоїдному ендосперму, що містить поживні речовини для розвитку зародка.

Ембріональний та постембріональний розвиток насіннєвих рослин найчастіше розділені в часі, оскільки їм потрібні певні умови для проростання.

Постембріональний період у рослин ділиться на вегетативний, генеративний періоди та період старіння. У вегетативному періоді відбувається збільшення біомаси рослини, у генеративному вони набувають здатності до статевого розмноження (у насіннєвих — до цвітіння та плодоношення), тоді як у період старіння здатність до репродукції втрачається.

Життєві цикли та чергування поколінь

Знов утворені організми не відразу набувають здатності до відтворення собі подібних.

Життєвий цикл - Сукупність стадій розвитку, починаючи від зиготи, пройшовши які організм досягає зрілості і набуває здатності до розмноження.

У життєвому циклі відбувається чергування стадій розвитку з гаплоїдним та диплоїдним наборами хромосом, при цьому у вищих рослин та тварин переважає диплоїдний набір, а у нижчих – навпаки.

Життєві цикли можуть бути простими та складними. На відміну від простого життєвого циклу, у складному статеве розмноження чергується з партеногенетичним та безстатевим. Наприклад, рачки дафнії, що дають протягом літа безстатеві покоління, восени розмножуються статевим способом. Особливо складні життєві цикли деяких грибів. У ряду тварин чергування статевого та безстатевого поколінь відбувається регулярно, і такий життєвий цикл називається правильним. Він характерний, наприклад, для низки медуз.

Тривалість життєвого циклу визначається кількістю поколінь, що розвиваються протягом року, або кількістю років, протягом яких організм здійснює свій розвиток. Наприклад, рослини ділять на однорічні та багаторічні.

Знання життєвих циклів необхідне генетичного аналізу, оскільки у гаплоидном і диплоидном станах по-різному виявляється дію генів: у разі є великі можливості прояви всіх генів, тоді як у другому деякі гени не виявляються.

Причини порушення розвитку організмів

Зміна умов середовища може прискорити розвиток ембріона або загальмувати його і викликати виникнення різних порушень внаслідок неповного формування його власних захисних систем.

Чинники, які викликають відхилення у розвитку зародка людини, називаються тератогенними, чи тератогенами. Залежно від природи цих чинників їх поділяють на фізичні, хімічні та біологічні.

До фізичних факторів відноситься, перш за все, іонізуюча радіація, що провокує численні мутації плода, які можуть бути несумісними із життям.

Хімічними тератогенами є важкі метали, бензапірен, що викидається автомобілями та промисловими підприємствами, феноли, низка лікарських препаратів, алкоголь, наркотики та нікотин.

До біологічних тератогенів відносять гормональні порушення у материнському організмі, інфекції під час вагітності (краснуха, паротит, цитомегалія).

Особливо шкідливий вплив на розвиток ембріона людини вживання його батьками алкоголю, наркотиків, куріння тютюну, оскільки алкоголь і нікотин пригнічують дихання клітин.

Бібліотека освітніх матеріалів для студентів, вчителів, учнів та їхніх батьків.

Наш сайт не претендує на авторство розміщених матеріалів. Ми лише конвертуємо у зручний формат матеріали з мережі Інтернет, які знаходяться у відкритому доступі та надіслані нашими відвідувачами.

Якщо ви володієте авторським правом на будь-який розміщений у нас матеріал і маєте намір видалити його або отримати посилання на місце комерційного розміщення матеріалів, зверніться для погодження до адміністратора сайту.

Дозволяється копіювати матеріали з обов'язковим гіпертекстовим посиланням на сайт, будьте вдячними ми витратили багато зусиль, щоб привести інформацію у зручний вигляд.

© 2014-2024 Всі права на дизайн сайту належать С.Є.А.