Як влаштовані черепахи

Як влаштовані черепахи



Черепахи



Наземні види черепах поширені біля всіх материків, крім Антарктиди і багатьох островах. Морські види широко поширені у тропічних та субтропічних зонах, рідше – у бореальних районах світового океану. Можуть мешкати в озерах, річках, болотах, спекотних пустелях, тропічних лісах, на гірських схилах, на культурних землях, морських узбережжях, океанах. Більшість видів веде напівводний спосіб життя. У холодну та посушливу пору року можуть впадати в сплячку. Сухопутні та морські - переважно рослиноїдні; прісноводні види - зазвичай м'ясоїдні: можуть харчуватися рибою, земноводними, безхребетними. Спаровуються зазвичай на суші, де і відкладають яйця (від одного до кількох сотень штук). У деяких видів може бути до 3 і більше кладок на рік. Яйця кулясті або еліптичні покриті у більшості сухопутних видів вапняної шкаралупи, а у морських та деяких прісноводних видів — шкірястою оболонкою. Інкубаційний період зазвичай 2-3 місяці (у слонової черепахи 6-7 місяців). Статевозрілість настає у віці 2-3 років. Зростання необмежене, але у статевозрілих особин уповільнюється. Тривалість життя до кількох десятків років, іноді до 150 років.



Етимологія назви [ред. редагувати код ]





  • Російське слово «черепаха» (як і укр. черепаха, білор. чарапаха і словен. črepaha) продовжує праслав. *čerpaxa , яка утворена від *čerpъ "черепок". Це слово витіснило континуант праслав. *žely, що зберігся в польському. żółw, чеш. želva та макед. желка [8][9][10] і спорідненого др.-грец. χέλυς "черепаха" [11] .


  • Латинське testudo походить від testa «Цегла, черепиця, глиняний посуд» [12] .




Систематика та еволюція [ред. редагувати код ]



Скам'янілість Odontochelys semitestacea - одного з найдавніших відомих науці представників скарби тестудинат



Питання про еволюційне походження черепах залишається відкритим.Морфологічні відмінності в плані будови між черепахами та іншими наземними хребетними тваринами призвели до того, що як предки або близькі родичі черепах розглядалися багато груп древніх амніот. У сучасній науковій літературі існує кілька філогенетичних гіпотез, що описують ймовірне еволюційне становище черепах у систематиці вищих хребетних. На підставі остеологічних характеристик, черепах найчастіше розглядають як примітивні амніони — парарептилії, зближуючи їх з діадектами, проколофонами або парейазаврами. Іноді їхніми предками розглядають карториноморфи - ранніх амніот з неясною систематикою. Дані молекулярної систематики вказують на те, що черепахи можуть бути однією з груп діапсидних рептилій. Діапсидне походження черепах також підтверджують і деякі їх морфологічні риси, що дозволяє ряду дослідників зближувати їх із завроптеригіями [13] .



Умовно їхніми предками вважалися пермські котилозаври, а саме евнотозаври (Eunotosaurus) - Невеликі, схожі на ящірок тварини з короткими і дуже широкими ребрами, що утворюють подібність спинного щита [4] . Але також траплялася думка, що черепахи походять від особливої ​​групи парарептилій — нащадків дискозаврисків (амфібій) [3] . Останні філогенетичні дослідження вказують на те, що черепахи є діапсидами [5] [6] [14] з редукованими скроневими вікнами і є сестринською групою по відношенню до архозаврів, в наш час представлених крокодилами та птахами [6] [14] . Таким чином, черепахи відокремилися значно пізніше, ніж вважалося раніше.



Викопні залишки найдавніших черепах тривалий час були відомі виключно з відкладень пізнього тріасового періоду (210 млн років тому) Німеччини, звідки був описаний Proganochelys quenstedti, вивчений за кількома скелетами, що добре збереглися.Вона характеризувалася повністю сформованим панциром і наявністю примітивних рис у будові черепа (повний дах, піднебінні зуби) та скелета (тулубовий панцир з великою кількістю щитків та пластинок, великі остеодерми на шиї, кінцівках та хвості) та на підставі цього була виділена в особливу базальну групу черепах - Proganochelydia. З кінця XX століття географія знахідок тріасових черепах значно розширилася: їх скам'янілості виявили в Таїланді, Аргентині, США, Гренландії. Найбільш знаковим відкриттям є опис найдавнішої копалини черепахи Odontochelys semitestacea із верхньотріасових морських відкладень Південно-Західного Китаю. Вона характеризується комплексом унікальних та вкрай примітивних ознак: щелепи із зубами, пластрон добре сформований, карапакс недорозвинений, ребра (костальні пластинки) слабо розширені та не контактують між собою, маргінальні пластинки відсутні, пластинки над хребцями відокремлені від остистих відростків хребців. Серед незвичайних рис виду слід відзначити відносно велику кількість фаланг пальців і прикріплення ребер у середній частині тіл хребців, а не між ними, як у інших черепах. Даний вид показує проміжний ступінь еволюції, перехідний між типовими тетраподами та типовими черепахами [15] . Навіть ранні позднетриасовые форми черепах характеризуються наявністю і типовим будовою панцира.



У пізньому крейдяному та кайнозойському періодах представники сімейств Bothremydidae та Podocnemididae набули широкого поширення в Північній півкулі через свій прибережний спосіб життя [16] [17] . Найдавніші відомі черепахи з м'яким панцирем і морські черепахи з'явилися в ранньому крейдяному періоді [18] [19] . У тому числі в крейдяному періоді виник найбільший відомий вид черепах, відомий по скам'янілості з Південної Дакоти (США) - морський вид архелон (Archelon ischyros) - Найбільший екземпляр важив 2,2 т, при довжині тіла 4,6 м від голови до хвоста [20] [21] .



В Азії черепахи еволюціонували в еоцені [22] . Пізня група, що вижила, з скарби тестудинат — меіоланіїди існувала в Австралазії в плейстоцені і голоцені [23] . Серед них були найбільші сухопутні черепахи роду міоланія (Meiolania) З довжиною панцира до 2 м. Вони мали величезний, практично однієї довжини з панцирем, потужний хвіст, посаджений двома рядами кістяних ущільнених шипів, а на кінцях їх трикутних черепів розташовувалися довгі притуплені «роги», спрямовані назад і вбік [24] .



Зовнішня філогенія [ред. редагувати код ]



Схема походження будови тіла черепах (тріасовий період): ізольовані кісткові пластини еволюціонували, щоб сформувати цільний панцир, у послідовності, що включає Pappochelys, Eorhynchochelys, Odontochelys і Proganochelys [25]



Точне походження черепах оспорюється. Вважалося, що вони були єдиною гілкою стародавньої еволюційної категорії Anapsida, яка включає такі групи, як проколофоніди і парейазаври. У всіх анапсидів у черепах відсутній скроневий отвір, у той час як у всіх інших живих амніот скроневі отвори є [26] . Пізніше було висловлено припущення, що анапсидоподібні черепи можуть бути результатом зворотної еволюції, а не анапсидного походження [27] . Викопні залишки свідчать, що ранні базальні черепахи мали невеликі скроневі отвори [28] .



Деякі ранні морфологічні філогенетичні дослідження поміщають черепах ближче до Lepidosauria (ящірки та змії), ніж до Archosauria (крокодили та птиці) [26] . групи по відношенню до існуючих архозаврів [27] [30] [31] [32] , хоча аналіз, проведений Тайлером Лайсоном і його колегами (2012) замість цього відновив черепах як сестринську групу лепідозаврів [33] . [34] . Ніколас Кроуфорд та його колеги (2012) також. виявили, що черепахи ближче до птахів та крокодилів, проводячи філогенетичне дослідження ультраконсервативних елементів (UCE) у геномному масштабі [35] .



Використовуючи попередні (незавершені) послідовності геномів зеленої морської черепахи та китайської черепахи з м'яким панцирем, Чжуо Ван та його колеги (2013) дійшли висновку, що черепахи є сестринською групою крокодилів і птахів [36] . ].



Класифікація [ред. |



Будова та фізіологія [ред.



Розміри та маса тіла [ред.



Найбільшою серед нині живих черепах є шкіряста черепаха (лат. Dermochelys coriacea), чия довжина панцира досягає 2,5 м, а маса тіла може перевищувати 900 кг. - 2,5 м, а маса - 916 кг [40] Прісноводні черепахи, як правило, дрібніші за морські, проте серед представників найбільшого виду. Pelochelys cantorii відомі екземпляри з довжиною тіла до 2 м. Це значно перевищує розміри тіла найбільшої північноамериканської черепахи (грифова черепаха). Macrochelys temminckii )), чия довжина тіла досягає 80 см, а маса - 113,4 кг [41] . Гігантські черепахи пологів сухопутні черепахи ( Geochelone ), міоланія ( Meiolania ) та інших були широко поширені по всьому світу в минулі періоди; їх викопні залишки відомі у Північній та Південній Америці, Австралії та Африці. Вони вимерли одночасно з появою людини, і передбачається, що вони були винищені людьми, що полювали на них. Єдині гігантські наземні черепахи, що збереглися до наших днів, мешкають на Сейшельських і Галапагоських островах; максимальна довжина тіла слонової черепахи дорівнює 187 см [42], а маса - близько 400 кг [43]. Найбільшою з відомих науці черепах вважається архелон, що жила в крейдяному періоді морська черепаха (Archelon ischyros) [44] . Розмір одного з виявлених кістяків цього виду досягає 4,5 метрів, а передбачувана маса цієї черепахи - до 2,2 тонн [45] . Однак, більшим за архелон може вимерла пізньоміоценова-раннепліоценова прісноводна черепаха Stupendemys geographicus, з найбільшим відомим карапаксом довжиною 3,3 метра і вказуючим на загальну довжину близько 5,25 м, а також вагу близько 6 тонн [46] . Найдрібнішою черепахою є капська крапчаста черепаха (лат. Homopus signatus) з Південної Африки [47] . У самок довжина карапаксу досягає 11 см, а маса - 241 г. Самці істотно дрібніші, і довжина карапаксу у них не перевищує 9,7 см, а маса 124 г [48] . До дрібних черепах також можна віднести представників двох пологів американських черепах - черепахи, що замикаються ( Kinosternon ) та мускусні черепахи ( Sternotherus ), чий ареал простягається від Канади до Південної Америки. Довжина панцира багатьох видів цих пологів менша за 13 см.



Голова та шия [ред. | редагувати код ]



Шия черепах більшості видів помірної довжини або коротка, але у представників роду зміїношейних черепах довжина шиї майже дорівнює довжині карапаксу [49] :182 .



При переляку більшість черепах втягує голову в панцир, згинаючи шию у формі S-подібної кривої (при цьому голова рухається прямо і назад). Однак існують види черепах (підряд бокошейні черепахи (Pleurodira), поширені в південній півкулі), які ховають голову в панцир, повертаючи її вбік у бік плеча [50] .



Кінцівки [ред. редагувати код ]



Будова кінцівок черепах обумовлена ​​їх способом життя. У сухопутних черепах задні кінцівки стовбоподібні, а передні дещо сплощені, пристосовані для копання нір. Більшість прісноводних черепах має плавальні перетинки між пальцями, а в морських черепах кінцівки перетворені на ласти (задні коротші за передні) [51] :75—76 .



Коли типова черепаха ховається у своєму панцирі, передні кінцівки, захищені спереду товстими лусками, прикривають її голову.



Хвіст [ред. | редагувати код ]



Більшість черепах має короткий хвост, який при втягуванні в панцир уміщається між задніми кінцівками, прикриваючи вразливу область клоаки. У деяких сухопутних черепах на кінчику хвоста є шип загостреної (балканська черепаха) або нігтеподібної (плоскохвоста черепаха) форми. Існують черепахи з довгими хвостами. Як і у випадку з великою головою, це види, чий панцир не несе особливої ​​захисної функції: морські черепахи, кайманова черепаха, великоголова черепаха і так далі.



Скелет [ред. редагувати код ]



Череп панцирного типу - псевдостегальний (у сучасних морських черепах) або з хибною скроневою дугою - псевдоапсидний (в інших черепах). Щелепи сучасних черепах позбавлені зубів і покриті роговими пластинками у вигляді дзьоба. Шийний та хвостовий відділи хребта рухливі, інші зрослися з карапаксом. Через розвиток панцира пояси кінцівок у черепах перемістилися під ребра (унікальне явище серед хребетних) [7] .



1 - череп; 2 - шийні хребці; 3 - лопатка; 4 - плечова кістка; 5 - ліктьова кістка; 6 - променева кістка; 7 - великий палець; 8 - середній палець; 9 - мізинець; 10 - тулубові хребці; 11 - пластрон; 12 - таз; 13 - хвостові хребці; 14 - малогомілкова кістка; 15 - великогомілкова кістка.



Панцир [ред. | редагувати код ]



Панцир - найбільш характерна видима ознака черепахи, що відрізняє її від інших рептилій. Панцир дуже міцний: у деяких видів він витримує тяжкість, яка в 200 разів перевищує масу самої черепахи. джерело не вказано 783 дні ]. Найчастіше панцир має два шари: внутрішній (кістковий) та зовнішній (кератиновий). Кістковий шар панцира складений із платівок, а роговий — із щитків. Висока міцність панцира частково викликана тим, що межі між внутрішніми пластинками та зовнішніми щитками не збігаються [4] .



Панцир складається зі спинного щита – карапаксу та черевного – пластрону. Кісткова частина першого утворена кістковими пластинками, що зрослися, як правило, з ребрами та хребтом. Другий у переважної більшості черепах утворений грудиною, ключицями та черевними ребрами [49]: 113-114. Зверху у більшості черепах панцир покритий симетричними роговими щитками, і тільки в деяких видів, таких як м'якотілі та шкірясті черепахи, його покриває щільна шкіра [51] :74 . Панцир новонароджених черепах м'який, але з віком він зазвичай твердіє [51]: 74-75.



На спинному щиті виділяються шийний, хребетні, бічні (реберні) та один ряд крайових щитків (у найдавнішої відомої науки черепахи з повністю сформованим панциром Proganochelys quenstedti був подвійний ряд крайових щитків), на черевному — горлові, міжгорлові, плечові, грудні, черевні, стегнові, задньопрохідні, пахвові, пахові та міжкрайові щитки. Кожен щиток росте самостійно, і якщо черепаха періодично впадає у сплячку, то на ньому виростають концентричні річні кільця [4] .



Спереду та ззаду панцир має отвори, через які черепаха висуває голову, хвіст та кінцівки.У деяких видів рухомі частини панцира можуть щільно закривати обидва отвори (або один з них) при небезпеці. У коробчатих черепах передня і задня частини пластрона щільно притягуються до карапакса, надійно захищаючи тулуб з усіх боків [52] [53] . У павучої черепахи (Pyxis arachnoides) рухома тільки передня частка пластрону. Специфічну будову має панцир африканських кінікс, у яких рухлива задня частка пластрону, а карапаксу.



Забарвлення черепаших панцирів буває різним. Він може бути маскувальним (як у всіх черепах Росії) або яскравим і химерним, як у променистої та зірчастої черепах. У багатьох видів на панцирях є «прикраси» у вигляді різних зубців та гребенів [51] :75 .



Форма і вид панцира пов'язана з способом життя черепах: у сухопутних видів він найчастіше високий, куполоподібний, часто горбкуватий, у прісноводних - низький, уплощенний і гладкий, у морських має обтічну краплеподібну форму. Пластрон прісноводних і морських може бути частково редукований або розчленований на рухомі частини, щоб збільшити свободу руху. Щоб компенсувати редукцію пластрону і сплощення карапаксу, на останньому можуть бути зміцнюючі його горбисті піднесення і «ребра жорсткості» [54] .



Наявність панцира тісно пов'язана з особливостями будови внутрішніх органів, які значно відрізняються від аналогічних органів інших рептилій. Мускулатура тулуба дуже слабка, м'язи ніг та шиї – навпаки, порівняно сильні. Панцирь наділений дотиком - черепаха відчуває дотик до нього.



Дихання [ред. редагувати код ]



Реберного дихання у черепах немає; повітря заковтується з допомогою під'язикового апарату чи руху кінцівок. У м'якотілих черепах розвинене шкірне дихання. У воді черепахи дихають через шкіру піднебіння, що дозволяє не випливати для дихання під час зимівлі. У деяких видів прісноводних черепах газообмін частково відбувається через спеціальні анальні мішки, що відкриваються в клоаку [54] [55] .



Видільна система [ред. | редагувати код ]



На відміну від більшості інших рептилій, що виділяють у зовнішнє середовище в основному сечову кислоту і часто взагалі не мають сечового міхура, у черепах виділяється в основному сечовина і є великий сечовий міхур [54] .



Статевий диморфізм [ред. редагувати код ]



Самці водних черепах зазвичай мають довший, ніж у самок, хвіст, а самці сухопутних - добре виражені стегнові шпори. У тих та інших на пластроні є поглиблення, що сприяє кращій фіксації самця на самці під час парування. Статевий диморфізм проявляється також у розмірах представників різних статей, але тут все залежить від виду. Так, у зірчастої черепахи (Geochelone elegans) самки крупніші за самців, а у шпороносної черепахи (Centrochelys sulcata) - Навпаки. У деяких видів самці та самки розрізняються кольором райдужної оболонки очей. У самців каролінської коробчатої черепахи очі червоного кольору, а у самок - жовтого [51] :161 .



Нервова система та органи почуттів [ред. редагувати код ]



Головний мозок у черепах розвинений слабо, його маса становить лише 1/1000 частку маси тіла. Спинний мозок, навпаки, добре розвинений [56] .



Черепахи мають добре розвинений колірний зір. При пошуку їжі вони в першу чергу орієнтуються на її колір і потім на запах і смак. Сухопутний черепах особливо сильно приваблює червоний колір. Вони насамперед цікавляться саме червоними фруктами та овочами, а також зовсім неїстівними об'єктами цього кольору. Їм подобається і зелений колір, але вони віддають перевагу світло-зеленим відтінкам темно-зеленим [57] .



Вуха черепах улаштовані досить примітивно. У них немає ні вушних раковин, ні навіть зовнішніх слухових проходів, а барабанна перетинка прямо на поверхні голови. Незважаючи на анатомічну примітивність зовнішньої частини слухового апарату у черепах хороший слух, хоча вони сприймають лише низькі звуки частотою до 3000 Гц [58]. У деяких видів гострота сприйняття низьких звуків можна порівняти з котячою [59] .



Розмноження та розвиток [ред. редагувати код ]



У шлюбний період черепахи-самці влаштовують між собою турнірні бої за право спаритися із самкою. У сухопутних черепах ці бої виражаються у переслідуванні суперника, спробах перевернути його, завдання ударів переднім краєм панцира і укусах, а у водних черепах це в основному укуси і переслідування противника. Догляд переможця за самкою має на меті змусити її зупинитися і прийняти найбільш зручне для спарювання становище. Самці розписної черепахи (Chrysemys picta) та прикрашених черепах (Pseudemys) доглядають самку оригінальним чином: вони пливуть задом наперед, захоплюючи за собою самку і погладжуючи або поплескуючи її морду довгими кігтями своїх передніх лап. При парі пеніс самця, зазвичай захований біля основи хвоста, висувається з клоаки [4] . Спарювання у водяних черепах відбувається у воді прямо під час плавання. При цьому самець щільно фіксується на самці, тримаючи її дзьобом за шкіру на шиї [51]: 148-151.



Самці деяких видів черепах під час парування можуть «співати» — видавати кілька примітивних звуків [59] .



Самки деяких видів черепах здатні довго зберігати в організмі життєздатну сперму і робити кілька кладок без нових спарювань, але число яєць в кладці буде з кожним разом все менше [4] .



Усі відомі сучасні черепахи - яйцекладні. Самка може перекрити доступ кисню, щоб «заморозити» розвиток ембріона, якщо умови середовища несприятливі [60] [61] . Самки відкладають яйця в глечикоподібну ямку, яку вони викопують задніми лапами (деякі — у власні житлові нори (гофер) чи гнізда крокодилів, чи морський прибережний пісок), іноді змочуючи грунт рідиною з клоаки [51] :151—152 . Потім ямка засипається і втрамбується зверху ударами пластрону. Яйця кулясті або еліпсоїдні, білого кольору, зазвичай покриті твердою вапняною шкаралупою. Лише у морських та деяких бокошейних черепах яйця мають м'яку шкірясту оболонку.Число яєць, що відкладаються, коливається у різних видів від одного до двох сотень [56] [62] :26 .



Багато черепах роблять кілька кладок протягом сезону. Інкубаційний період у більшості видів триває 2-3 місяці (у слонової черепахи - 6-7 місяців) [63] . Підлога морських черепах залежить від температури інкубації яєць: якщо яйце розвивалося при нижчій температурі, то з яйця виводиться самець, якщо при вищій — самка [64] .



У гігантських черепах (Megalochelys gigantea) відзначено наявність поведінкових механізмів регулювання чисельності популяції. При високій щільності популяції самка відкладає всього 4-5 яєць разів у кілька років. А при низькій щільності відкладається до 14 яєць кілька разів на рік [49] :151 .



Черепахи найбільш уразливі на стадії яйця і новонародженого дитинчати. Більшість їх гине саме в цей період. На затвердіння панцира різним видам потрібен різний час, але переважно кілька місяців. Чим більша черепаха, тим менше хижаків їй загрожує, тому їм треба швидко рости. Галапагоські черепахи в неволі, починаючи приблизно з 11 кг, щорічно додавали стільки ж, поки їхня вага не досягла понад 100 кг. Багато дрібних черепах стають статевозрілими у віці від 2 до 11 років [4] .



Турбота про потомство [ред. редагувати код ]



Черепахи більшості видів після відкладання яєць втрачають до них інтерес і не виявляють жодної турботи про потомство, але є й винятки. Самки коричневої черепахи (Manouria emys) будують для своїх яєць спеціальне гніздо і охороняють його аж до вилуплення дитинчат [56] [65] .



Ще один вид, що піклується про потомство - багамська прикрашена черепаха (Pseudemys malonei). Спостерігали, як самка цього виду перед вилупленням шукала кладку і розкопувала її передніми лапами, полегшуючи вихід дитинчат [49] :130 .



Спосіб життя та харчування [ред. редагувати код ]



Черепахи ведуть одиночний спосіб життя і зазвичай шукають суспільства собі подібних лише у шлюбний період, хоча деякі види можуть збиратися до груп на час зимівлі. Деякі прісноводні черепахи навіть поза шлюбним періодом агресивно реагують на своїх родичів, наприклад жабоголові черепахи (Phrynops geoffroanus) [56] . Червоноухі черепахи (Trachemys scripta) по черзі очищають панцирі один одного від водоростей [62] :29 .



Сухопутні черепахи харчуються в основному рослинною їжею, а прісноводні, навпаки, здебільшого хижаки. Вони поїдають різних риб, а також молюсків, членистоногих та інших безхребетних. Але й ті й інші охоче включають до свого раціону корм, здавалося б, їм невластивий: рослиноїдні — тваринну їжу, хижаки — рослинну. Серед морських черепах є і хижі, і рослиноїдні (зелена черепаха) [66] , і всеїдні види [51] :80 . Багато прісноводних видів черепах у дитинстві ведуть хижацький спосіб життя, а подорослішавши, стають рослиноїдними.



Тривалість життя [ред. редагувати код ]



Черепахи – рекордсмени з довголіття серед усіх хребетних тварин. Гігантська черепаха на ім'я Айвата прожила не менше 150, а можливо, і 250 років [67] , а інший представник цього виду на прізвисько Кікі - не менше 146 років [68] . Слонова черепаха Гарієтта дожила до 175 років [69] . Мадагаскарська промениста черепаха на ім'я Туї Маліла померла у віці не менше 188 років [70] .



Отруйність [ред. редагувати код ]



Отруйність – рідкісне явище серед черепах. М'ясо деяких видів черепах може бути отруйним, так як раціон цих видів включає токсичні організми. Серед сухопутних черепах отруйним може бути м'ясо коробчастих черепах, до раціону харчування яких входять отруйні гриби [71] , а серед морських черепах відомі випадки отруєння м'ясом черепах біс [72] і шкірястих черепах, які поїдають отруйних медуз [73] [74] .



Поширення [ред. редагувати код ]



Різноманітні види черепах населяють більшу частину суші та вод тропічного та помірного поясів від 56° пн. ш. (Європейська болотна черепаха в Латвії) до 42 пд. ш. (Аргентинська черепаха в Аргентині) [75]. Їх немає в холодних краях, деяких пустелях, на тихоокеанському узбережжі Південної Америки і Новій Зеландії.





  • головаста черепаха (Каретта Каретта),


  • шкіряста черепаха (Dermochelys coriacea),


  • далекосхідна черепаха (Pelodiscus maackii) [77] ,


  • болотяна черепаха (Emys orbicularis),


  • каспійська черепаха (Mauremys caspica),


  • середземноморська черепаха (Testudo graeca).




У Казахстані та країнах Середньої Азії мешкає також середньоазіатська черепаха (Agrionemys horsfieldii) [78] .



Охоронний статус [ред. редагувати код ]



У червоній книзі Міжнародного союзу охорони природи (МСОП) внесено дані про охоронний статус 228 із 328 сучасних видів черепах. У тому числі 6 вважаються вимерлими, а ще 135 перебувають під загрозою вимирання (класифікації МСОП: EW, CR, EN, VU). Серед основних факторів людського втручання збільшують загрозу виживання різних видів черепах МСОП відзначає вилов черепах (загрожує 92 видам), забруднення довкілля (41 вид) та створення транспортних мереж (41 вид). Додатковими чинниками загрози служить скорочення довкілля черепах внаслідок розвитку сільського господарства та житлових районів. На першому місці серед природних факторів загрози черепах стоїть загроза з боку інших видів тварин (місцевих та інвазивних) [79] .



Причини скорочення популяцій [ред. редагувати код ]



Черепаше м'ясо - основна причина промислу багатьох видів черепах людиною (за винятком найдрібніших) [80] .



Наприкінці XX століття лише біля берегів Сомалі (Східна Африка) рибалки щорічно виловлювали до 4000 зелених черепах. Поряд із зеленою черепахою сильно постраждала і атлантична рідлея (Lepidochelys kempii).З середини 50-х років до середини 70-х років XX століття її чисельність катастрофічно скоротилася і в 1982 збереглося не більше кількох сотень цих тварин. Промисел морських черепах і до цього дня поширений у Карибському морі, причому, за даними на кінець XX століття, місцеві рибалки тепер видобувають тільки хрящову тканину, що йде на виготовлення делікатесного супу, так званий «каліппі». Від черепахи вагою 120 кг можна отримати лише близько 2,5 кг «каліппі». [49]: 8-10.



Морських черепах ловлять переважно на березі, куди самки виповзають для кладки яєць. У воді цих тварин ловлять за допомогою сітки з кільцем. Кільце накидають на черепаху і вона, злякавшись, сама заплутується у сітці. У деяких районах застосовують старовинний спосіб лову черепах за допомогою риби-прилипали. Жителі Мозамбіку та Мадагаскару прив'язують до хвоста спійманої прилипали мотузку і кидають у море неподалік черепахи. Риба негайно міцно присмоктується до черепахи, і залишається лише витягнути їх обох із води [81] . «Вантажопідйомність» однієї риби становить близько 30 кг, тому для полювання на черепах застосовують зазвичай відразу кількох прилипав на одному ліні. Разом вони можуть утримати черепаху в кілька центнерів вагою [82] :43 .



Ряд видів і підвидів гігантських сухопутних черепах, що мешкали на тропічних островах, було винищено внаслідок надмірного промислу моряками. Згідно з записами в суднових журналах, лише 79 китобійних суден за 36 років у середині XIX століття вивезли з Галапагоських островів 10 373 слонові черепахи.Chelonoidis elephantopus). Усього за XVII-XVIII століття, за даними архівних матеріалів, на Галапагосах було знищено близько 10 мільйонів цих тварин, причому на островах Чарлз і Барінгтон вони були винищені, а на інших опинилися на межі зникнення. Величезна кількість гігантських черепах (Megalochelys gigantea) було також вивезено з Сейшельських, Маскаренських та інших островів Індійського океану, деякі з яких вони повністю зникли.Є відомості, що на початку XVIII століття на острові Реюньйон на корм свиням було пущено близько 40 000 особин одного з видів, що жили там і зниклих нині [49] :8—10 . Використання сухопутних черепах на корм тваринам практикувалося і в СРСР - там щорічно заготовлялося більше 100 000 середньоазіатських черепах, які йшли в основному на відгодівлю хутрових звірів [82] :230.



Різноманітністю відрізняються методи, які застосовують сучасні мисливці за черепахами. Їх добувають острогою, ловлять сітками, пастками чи гачок. Прісноводних черепах викопують з-під мулу, коли водоймища пересихають у сухий сезон і черепахи впадають у сплячку. На лісових черепах (наприклад, Cuora galbinifrons, Heosemys spinosa, Indotestudo elongata або індійська шипувата черепаха) полюють із собаками [80] .



Руйнування довкілля



Багато популяції сухопутних черепах скорочуються внаслідок забудови або використання в інших господарських цілях земель, що населяються ними [83] [84] . У деяких випадках землекористувачі роблять спроби переселити черепах, що охороняються законом, з освоюваних земель на інші території, але такі програми не завжди успішні. Наприклад, у березні 2008 року армія США перевезла гелікоптерами 670 пустельних західних гоферів.Gopherus agassizii) з територій, на яких створюється новий полігон для навчань у Форт-Ірвіні, до інших частин пустелі Мохаве. Однак, як було незабаром виявлено, переміщені черепахи погано приживаються на новому місці і часто поїдаються місцевими койотами. Це призвело до припинення програми переселення [85] .



Взаємодія з людиною [ред. редагувати код ]



Використання [ред. редагувати код ]



У харчовій промисловості



М'ясо черепах вживається в їжу як у сирому вигляді, так і в вареному (суп) або смаженому (спекотне).



Невибагливість черепах, що полегшує їхнє транспортування в живому вигляді, призвела до того, що моряки стали використовувати черепах як «живі консерви» [86]



У виробництві предметів розкоші та прикрас



Початок застосування черепахового панцира як облицювального матеріалу і для декорування різних, у тому числі і ювелірних виробів, а також для інкрустацій, відноситься до 80 г до н. е. Черепаший панцир використовувався як матеріал для підробки дерева, прикраси предметів інтер'єру листами (пластинами) поверх окремого елемента. Продавали рогові пластини, що покривають верхній костистий шар черепахи. Ціна таких пластин залежала від рівня їх прозорості, інтенсивності забарвлення, а також здатності до полірування.



При термообробці черепаховий щит розм'якшується при температурі кипіння води (100 °C). При високих температурах, щит темніє, яке напівпрозорість зменшується, тому пластини відокремлюють від верхнього щита, при найнижчих температурах. Отримані вигнуті пластини вирівнюють за допомогою пресу. Для збільшення площі пластинок правильно скошені краї накладають один на одного і спаюють разом щипцями або в лещатах, рівномірно нагріваючи киплячою водою або піддаючи рівноцінному сухому обігріву.



У наші дні черепаший панцир використовується для декорування дрібних деталей меблів (ручок, замків, узорів), в прикрасах (шпильки, сережки, браслети) і так само для: гребенів для волосся, ручок для ножів і т.д. [ джерело не вказано 2003 дня ]



З однорідного черепахового панцира вирізають японські традиційні жіночі прикраси для волосся — кандзасі [87] .



У науково-дослідній сфері



З метою вивчення особливостей способу життя та поведінки слонових черепах, що мешкають на Галапагоських островах, у травні 2009 року вчені прикріпили до кількох черепах відеокамери («Кріттеркам») [88] [89] .



1968 року радянський космічний апарат «Зонд-5» уперше у світі без пілотів облетів навколо Місяця. На його борту були дві середньоазіатські черепахи [90] . Вони стали першими живими істотами в історії, що повернулися на Землю після обльоту Місяця - за три місяці до польоту Аполлона-8 [91] .



Як домашні тварини



Невеликі сухопутні та прісноводні черепахи різних видів є популярними домашніми вихованцями. У Європі найбільшою популярністю користуються такі сухопутні черепахи, як середземноморська, балканська та середньоазіатська. Їх продаж становив 1938 року 250 000 особин і тривалий час трималася лише на рівні 100 000 примірників на рік. Вони завозилися з Марокко, Туреччини, Іспанії, Греції, Болгарії, а також із СРСР, звідки з 1967 року з Казахстану та колишніх республік Середньої Азії на світовий ринок постачалося близько 1 мільйона середньоазіатських черепах. 1971 року лише Югославія експортувала до інших країн Європи (переважно ФРН, Італію та Голландію) близько 40 000 балканських черепах. З 1969 по 1973 рік в Англію було завезено майже 1,5 мільйона черепах різних наземних видів, а ще 41 694 особи прісноводних видів європейська болотяна черепаха (Emys orbicularis) та Mauremys caspica. обсяг світових продажів черепах для утримання в неволі становив приблизно 10 мільйонів дрібних черепах [49]: 8-10.



У Росії із чотирьох видів наземних черепах, що мешкають сьогодні на її території, в неволі найчастіше містяться два: болотна (Emys orbicularis), що населяє пониззі Волги та інші південні регіони європейської частини Росії, і середземноморська (Testudo graeca), поширена на чорноморському узбережжі Кавказу та в Дагестані. Ці види занесені до Міжнародної Червоної книги, а середземноморська — також і до Червоної книги РФ у категорії «1» (вид з чисельністю, що неухильно скорочується, окремі популяції якого перебувають на межі зникнення) і додаток до Конвенції про міжнародну торгівлю видами дикої фауни та флори , які перебувають під загрозою зникнення.



Зареєстровані випадки контрабанди черепах до Росії [92] [93] .



У найбільш поширеними домашніми черепахами є червоновуха черепаха і розписна черепаха.Станом на 2010 рік більшість американських штатів дозволяють, але не рекомендують заводити черепах як домашніх тварин. В Орегоні їх утримання будинку заборонено [94] , а в Індіані заборонено торгівлю ними [95] .



Федеральний закон США забороняє торгівлю або транспортування черепах розміром менше 10 см, щоб убезпечити людей від контакту з переносниками сальмонели [96] . Проте це дозволено у дослідних цілях; також відомі випадки нелегального перевезення маленьких черепах [97] [98] .



Інше використання На Середньому Заході США черепаші біги є популярною розвагою під час ярмарків [99] [100] [101] .



Черепахи та здоров'я людини [ред. редагувати код ]



На відміну від змій, черепахи практично не загрожують людям. Як винятки - самець шкірястої черепахи в шлюбний період може прийняти плавця за самку, схопити його ластами і втопити [4] , а кусача і агресивна кайманова черепаха здатна помилково або обороняючись серйозно вкусити людину [102] .



У культурі та мистецтві [ред. редагувати код ]



Черепахи займають помітне місце у міфології та культурі багатьох народів [103] . Особливо значну роль вони грали в міфології Китаю, де черепаха, поряд з драконом, цилінем і феніксом, традиційно зараховувалася до «чотирьох доброзичливих істот» [104] - а в доісторичні часи, черепаха, можливо, вважалася і моделлю світобудови [103] [105] ].



У міфології народів Африки Земля зображується в образі черепахи, оскільки її зовнішній вигляд і забарвлення надають їй схожість із ґрунтом. Черепаха також є популярним персонажем африканських казок, їй приписуються надприродні здібності та причетність до магії [106] .



Форма черепахи надихала багатьох скульпторів. Кам'яні черепахи вже понад півтори тисячі років гордо несуть стели китайських імператорів [107] . Вони прикрашають фонтани в Італії та Іспанії.



Під час Другої світової війни черепаха служила символом саботажу у боротьбі польського Опору (гасло «працюй повільно»).



Черепашки-ніндзя - вигадана команда чотирьох антропоморфних черепах-мутантів.



Великий А'Туїн - вигадана гігантська черепаха, на спині якої відбувається дія в Плоском світі Террі Пратчетта.



Лев-черепаха - персонаж мультсеріалу «Аватар: Легенда про Аанг», який навчив Аанга магії енергії.



Торатон - гігантська (розміром з великого динозавра-завроподу) черепаха у 2-й серії фільму "Дикий світ майбутнього".



Сквіртл - персонаж франшизи "Покемон", виглядає як синя черепаха з червоним панцирем.



Ахілес і черепаха [ред. редагувати код ]



Широко відомий "парадокс" Зенона - "Ахіллес і черепаха". Це з апорій Зенона: «Бистроногий Ахіллес ніколи не наздожене черепаху, якщо на початку руху черепаха знаходиться попереду на деякій відстані від нього, а він з кожним кроком скорочує відстань удвічі».



Аристотель у своїй «Фізиці» докладно аналізує міркування Зенона. Цей сюжет багаторазово використовувався у поезії та сатирі.



У геральдиці [ред. редагувати код ]



На монетах [ред. редагувати код ]



На поштових марках [ред. редагувати код ]



Класифікація [ред. | редагувати код ]



Turtle Taxonomy Working Grou (2021) рекомендує наступну класифікацію сучасних черепах до сімейств включно [108] :





  • Подотряд Pleurodira — Бокошні черепахи.




  • Сімейство Chelidae - Зміїношийні.




  • Надродина Pelomedusoidea


    • Сімейство Pelomedusidae - Пеломедузові.


    • Сімейство Podocnemididae




    • Підряд Cryptodira — Скритошийні черепахи




    • Інфразагін Durocryptodira


      • Надродина Chelonioidea - Морські черепахи


        • Сімейство Cheloniidae - Морські черепахи.


        • Сімейство Dermochelyidae - Шкіряні черепахи




        • Сімейство Chelydridae - Кайманові черепахи.


        • Сімейство Dermatemydidae - Мексиканські черепахи.


        • Сімейство Kinosternidae — Ілові черепахи.




        • Сімейство Emydidae - Американські прісноводні черепахи.


        • Сімейство Platysternidae — Великоголові черепахи.


        • Сімейство Geoemydidae - Азіатські прісноводні черепахи.


        • Сімейство Testudinidae - Сухопутні черепахи.




        • Надродина Trionychoidea - М'якотілі черепахи.


          • Сімейство Carettochelyidae - Двохкімнатні черепахи.


          • Сімейство Trionychidae - Трикоготні черепахи.




          Альтернативна класифікація [ред. редагувати код ]



          Раніше була поширена класифікація з виділенням 5 сучасних та 2 вимерлих підзагонів:





          • † Підзагін Proganochelydia


          • † Підзагін Paracryptodira


          • Підряд Cryptodira — Скритошийні черепахи


            • Надродина Testudinoidea


              • Сімейство Testudinidae - Сухопутні черепахи.


              • Сімейство Прісноводні черепахи (Emydidae) поділено на [109] :


                • Сімейство Emydidae - Американські прісноводні черепахи.


                • Сімейство Geoemydidae - Азіатські прісноводні черепахи.




                • Сімейство Dermatemydidae - Мексиканські черепахи.


                • Сімейство Kinosternidae — Ілові черепахи.


                • Сімейство Platysternidae - Великоголові черепахи.




                • Сімейство Carettochelyidae - Двохоготні черепахи.


                • Сімейство Trionychidae - Трикоготні черепахи.




                • Сімейство Cheloniidae - Морські черепахи.




                • Сімейство Dermochelyidae - Шкіряні черепахи




                • Сімейство Pelomedusidae - Пеломедузові.


                • Сімейство Chelidae - Зміїношийні.




                також [ред. | редагувати код ]



                Примітки [ред. редагувати код ]





                1. ↑ Туртл Таxonomy Working Group [Rhodin A. G. J., van Dijk P. P., Iverson J. B., та Shaffer H. B.] 2010. Turtles of the world, 2010 update: annotated checklist of taxonomy, synonymy, distribution. In: Rhodin A. G. J., Pritchard P. C. H., van Dijk P. P., Saumure R. A., Buhlmann K. A., Iverson J. B., і Mittermeier R. A. (Eds.). Консервація Біологія Freshwater Turtles and Tortoises: A Compilation Project of UCN/SSC Tortoise and Freshwater Turtle Specialist Group. Chelonian Research Monographs No. 5, pp. 000.85-000.164, doi: 10.3854/crm.5.000. checklist.v3.2010, [1] Архівна копія від 22 вересня 2013 року на Wayback Machine.


                2. ↑Еволюція пізньопалеозойських тетрапод як еволюція їх біоморф(неопр.) . Дата звернення: 9 січня 2014 року.Архівовано з ↑ 12Еволюція черепах (рус.). Зооклуб. Мегаенциклопедія про тварин. Дата звернення: 11 лютого 2010 року.Архівовано з ↑ 12345678Черепахи - Енциклопедія Кольєра. - Відкрите суспільство. 2000.


                3. 12Tyler R. Lyson, Erik A. Sperling, Alysha M. Heimberg, Jacques A. Gauthier, Benjamin L. King MicroRNAs support a turtle + lizard clade // Biology Letters. - 2012-02-23. - Vol. 8, iss. 1. - P. 104-107. - ISSN 1744-957X. - doi: 10.1098/rsbl.2011.0477.


                4. 123 Lee M. S. Y. (2013). «Turtle origins: Insights from phylogenetic retrofitting and molecular scaffolds». Journal of Evolutionary Biology. 26 (12): 2729-2738. doi:10.1111/jeb.12268. PMID 24256520.


                5. 12Біологічний енциклопедичний словник/Гол. ред. М. С. Гіляров; Редкол.: А. А. Баєв, Г. Г. Вінберг, Г. А. Заварзін та ін - М.: Рад. енциклопедія, 1986. - С. 713. - 831 с. - 100 000 прим.


                6. Фасмер М.Етимологічний словник російської. - Прогрес. - М., 1964-1973. - Т. 4. - С. 341.


                7. ↑ Етимологічний словник слов'янських мов. - М.: Наука, 1977. - Т. 4. - С. 70-73.


                8. ↑ Słownik Prasłowiański. - Wydawnictwo Polskiej Akademii Nauk. - 1976. - Т. 3. - С. 158-160.


                9. J. P. Mallory, Douglas Q. Adams.Encyclopedia of Indo-European culture. - L.: Fitzroy Dearborn Publishers, 1997. - P. 595. - ISBN 9781884964985.


                10. de Vaan M. Етимологічний риса Латинської та інших англійських мов. - Leiden - Boston: Brill, 2008. - P. 617.


                11. ↑ Черепанов Г. О. Розвиток кісткового панцира та проблема походження черепах. Зоологічний журнал. 2005. Том84, № 4. - С. 464-475


                12. 12 Crawford, Nicholas G.; Faircloth, Brant C.; McCormack, John E.; Brumfield, Robb T.; Winker, Kevin; Glen, Travis C. (2012). «Більше 1000 ultraconserved elements забезпечує evidence, що куртки є sester group to archosaurs» (PDF). Biology Letters. 8 (5): 783-6. doi: 10.1098/rsbl.2012.0331.PMC 3440978 .


                13. Li Ch., Wu X-Ch. , Rieppel O., Wang L-T., та інші. An ancestral turtle from Late Triassic of Southwestern China (англ.) / / Nature. - 2008. - Vol. 456, no. 7221 . - P. 497-501. - Doi: 10.1038/nature07533. - PMID 19037315.


                14. ↑ Pérez-García, Adán (September 2, 2017). "A New Turtle Taxon (Podocnemidoidea, Bothremydidae) Reveals Oldest Known Dispersal Event of Crown Pleurodira from Gondwana to Laurasia". Journal of Systematic Palaeontology. 15 (9): 709-731. DOI:10.1080/14772019.2016.1228549. ISSN1477-2019. S2CID88840423.


                15. ↑ Ferreira, Gabriel S.; Bandyopadhyay, Saswati; Joyce, Walter G. (11 листопада 2018). англ. ]. 6: e5938. DOI: 10.7717/peerj.5938. ISSN2167-8359. PMC6240434. PMID30479901.


                16. Hirayama, Ren.Kappachelys okurai gen. et sp. nov., a New Stem Soft-Shelled Turtle від Early Cretaceous of Japan / Ren Hirayama, Shinji Isaji, Tsuyoshi Hibino. - Springer Netherlands, 2013. - P. 179-185. - ISBN 978-94-007-4308-3. - doi: 10.1007/978-94-007-4309-0_12.


                17. ↑ Evers, Serjoscha W.; Barrett, Paul M.; Benson, Roger BJ (Май 2019). DOI:10.7717/peerj.6811. ISSN2167-8359. PMC6500378. PMID31106054.


                18. ↑ Hoganson, J. W.; Woodward, B. (2004). “Skeleton of the Rare Giant Sea Turtle, Archelon, Recovered from the Cretaceous DeGrey Member of Pierre Shale near Cooperstown, Griggs County, North Dakota” (PDF) . North Dakota Geological Society Newsletter. 32 (1): 1-4. Архівовано з оригіналу (PDF) 18 жовтня 2020 року. Дата звернення 22 листопада 2019 . Перевірте дату в |accessdate=, |archive-date= (довідка англійською)


                19. ↑ Derstler, K.; Leitch, A. D.; Larson, P. L.; Finsley, C.; Hill, L. (1993). “The World's Largest Turtles - The Vienna Archelon (4.6 m) and the Dallas Protostega (4.2 m), Upper Cretaceous of South Dakota and Texas”. Journal of Vertebrate Paleontology. 13 (3): 33A.


                20. ↑ Hofmeyr, Margaretha D.; Vamberger, Melita; Branch, William; Schleicher, Alfred; Daniels, Savel R. (July 2017). “Tortoise (Reptilia, Testudinidae) Радіації в Southern Africa від Eocene to the Present”. Zoologica Scripta. 46 (4): 389-400. DOI:10.1111/zsc.12223. S2CID88712318.


                21. ↑ Poropat, Stephen F.; Kool, Lesley; Vickers-Rich, Patricia; Rich, Thomas H. (April 3, 2017). “Oldest Meiolaniid Turtle Remains from Australia: Evidence from the Eocene Kerosene Creek Member of the Rundle Formation, Queensland”. Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology. 41 (2): 231-239. DOI:10.1080/03115518.2016.1224441. ISSN0311-5518. S2CID131795055.


                22. ↑ Hirayama R, Sonoda T, Takai M, Htike T, Maung Thein ZM, Takahashi A. 2015. Megalochelys: gigantic tortoise від Neogene of Myanmar. PeerJ PrePrints 3:e961v1 https://doi.org/10.7287/peerj.preprints.961v1


                23. ↑ Schoch, Rainer R.; Sues, Hans-Dieter; Benson, Roger (2019). "Початок цистерни Body Plan: Evidence from Fossils and Embryos". Palaeontology. 63 (3): 375-393. DOI: 10.1111/pala.12460. ISSN0031-0239.


                24. 12 Rieppel, Olivier; DeBraga, M. (1996). "Turtles as Diapsid Reptiles". Nature. 384 (6608): 453-455. Bibcode:1996Natur.384..453R. DOI:10.1038/384453a0. S2CID4264378.


                25. 12 Zardoya, Rafael; Meyer, Axel (1998). “Complete Mitochondrial Genome Suggests Diapsid Affinities of Turtles”. PNAS. 95 (24): 14226-14231. Bibcode:1998PNAS. 9514226Z. DOI: 10.1073/pnas.95.24.14226. ISSN0027-8424. PMC24355. PMID9826682. Архівовано з оригіналу (PDF) July 24, 2021 . Дата звернення October 31, 2018 . Використовується застарілий параметр | URL-status = (довідка)


                26. ↑ Lyson, Tyler R.; Bever, Gabriel S. (2020). "Origin and Evolution of the Turtle Body Plan". Annual Review of Ecology, Evolution, та Systematics. 51 (1): 143-166. DOI:10.1146/annurev-ecolsys-110218-024746. S2CID225486775.


                27. ↑ Mannen, Hideyuki; Li, Steven S.-L. (Жовтень 1999). “Molecular Evidence for Clade of Turtles”. Molecular Phylogenetics and Evolution. 13 (1): 144-148. DOI:10.1006/mpev.1999.0640. PMID10508547.


                28. ↑ Iwabe, Naoyuki; Hara, Yuichiro; Kumazawa, Yoshinori; Shibamoto, Kaori; Saito, Yumi; Miyata, Takashi; Katoh, Kazutaka (December 2004).“Sister Group Relationship of Turtles to Bird-Crocodilian Clade Revealed by Nuclear DNA-coded Proteins”. Molecular Biology and Evolution. 22 (4): 810-813. DOI: 10.1093/molbev/msi075. PMID15625185.


                29. ↑ Roos, Jonas; Aggarwal, Ramesh K.; Janke, Axel (11 листопада 2007). “Extended Mitogenomic Phylogenetic Analyses Yield новий Insight в Crocodylian Evolution and Their Survival of the Cretaceous-Tertiary Boundary”. Molecular Phylogenetics and Evolution. 45 (2): 663-673. DOI:10.1016/j.ympev.2007.06.018. PMID17719245.


                30. ↑ Katsu, Yoshinao; Braun, Edward L.; Guillette, Louis J. Jr.; Iguchi, Taisen (March 2010). "Від Reptilian Phylogenomics до Reptilian Genomes: Analysis of c-Jun and DJ-1 Proto-oncogenes". Cytogenetic and Genome Research. 127 (2-4): 79-93. DOI:10.1159/000297715. PMID20234127. S2CID12116018.


                31. ↑ Lyson, Tyler R.; Sperling, Erik A.; Heimberg, Alysha M.; Gauthier, Jacques A.; King, Benjamin L.; Peterson, Kevin J. (2012). "MicroRNAs Support a Turtle + Lizard Clade". Biology Letters. 8 (1): 104-107. DOI:10.1098/rsbl.2011.0477. PMC3259949. PMID21775315.


                32. ↑ Chiari, Ylenia; Cahais, Vincent; Galtier, Nicolas; Delsuc, Frederic (2012). “Phylogenomic Analyses допомогають позицію turtles як Sister Group of Birds and Crocodiles (Archosauria)”. BMC Biology. 10 (65): 65. DOI: 10.1186/1741-7007-10-65. PMC3473239. PMID22839781.


                33. 12 Crawford, Nicholas G.; Faircloth, Brant C.; McCormack, John E.; Brumfield, Robb T.; Winker, Kevin; Glen, Travis C. (2012). “More than 1000 Ultraconserved Elements Provide Evidence that Turtles are the Sister Group to Archosaurs” (PDF) . Biology Letters. 8 (5): 783-786. DOI:10.1098/rsbl.2012.0331. PMC3440978. PMID22593086. Архівовано з оригіналу (PDF) August 10, 2012 . Дата звернення September 21, 2014 . Використовується застарілий параметр | URL-status = (довідка)


                34. ↑ Wang, Zhuo; Pascual-Anaya, Juan; Zadissa, Amonida; та ін. (2013).“Draft Genomes of Soft-shell Turtle and Green Sea Turtle Yield Insights до розвитку та Evolution of the Turtle-specific Body Plan”. Nature Genetics. 45 (6): 701-706. DOI:10.1038/ng.2615. PMC4000948. PMID23624526.


                35. ↑ Joyce, Walter G.; Anquetin, Jérémy; Cadena, Edwin-Alberto; Claude, Julien; Danilov, Igor G.; Evers, Serjoscha W.; Ferreira, Gabriel S.; Gentry, Andrew D.; Georgalis, Georgios L.; Lyson, Tyler R.; Pérez-García, Adán (12 грудня 2021). “A Nomenclature for Fossil and Living Turtles За допомогою Phylogenetically Defined Clade Names”. Swiss Journal of Palaeontology [англ. ]. 140 (1): 5. DOI: 10.1186/s13358-020-00211-x. ISSN1664-2376. S2CID229506832.


                36. ↑ Böhmer, Christine; Werneburg, Ingmar (2017). “Deep Time Perspective on Turtle Neck Evolution: Chasing the Hox Code by Vertebral Morphology”. Scientific Reports. 7 (1): 8939. Bibcode:2017NatSR. 7.8939B. DOI:10.1038/s41598-017-09133-0. PMC5566328. PMID28827543.


                37. 12 Thomson, Robert C.; Spinks, Phillip Q.; Shaffer, H. Bradley (February 8, 2021). “A Global Phylogeny of Turtles Reveals Burst of Climate-associated Diversification on Continental Margins”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 118 (7): e2012215118. DOI:10.1073/pnas.2012215118. ISSN0027-8424. PMC7896334. PMID33558231.


                38. Davenport J., Wrench J., McEvoy J., Camacho-Ibar V.// Marine Turtle Newsletter. - 1990. - Vol. 48. - P. 1-6.


                39. ↑Alligator Snapping Turtle Macrochelys temminckii(неопр.) . National geographic (2011).


                40. Ebersbach V. K.Zur Biologie und Haltung der Aldabra-Riesenschildkröte (Geochelone gigantea) und der Galapagos-Riesenschildkröte (Geochelone elephantopus) в menschlicher Obhut unter besonderer Berücksichtigung der Fortpflanzun(Нім.). - Hannover: Tierärztliche Hochschule, 2001.


                41. Fritts T. H. Морфометрики Galapagos tortoises: evolutionary implications // In: Patterns of evolution в Galapagos organisms / Bowman IR, Berson M., Leviton AE (eds).- San Francisco: American Association for the Advancement of Science, 1983. - P. 107-122. - ISBN 0-934394-05-9.


                42. Wieland, GR.Archelon ischyros: a новий gigantic cryptodire testudinate від Fort Pierre Cretaceous of South Dakota // American Journal of Science, 4th Series. - 1896. - Vol. 2, № 12 . - P. 399-412.


                43. ↑World's Largest Sea Turtle(неопр.) . Black Hills Institute of Geological Reserch.


                44. ↑Stupendemys: Giant Amongst Mega-Turtles(неопр.) . cameronmccormick.blogspot.ru. Дата звернення: 14 листопада 2017 року.


                45. Victor J.T. Loehr.Ecology of the worldís smallest tortoise, Homopus signatus signatus: effects of rainfall. - 2008. Архівована копія(неопр.) . Дата звернення: 15 лютого 2014 року.Архівовано з оригіналу 24 лютого 2014 року.


                46. Victor J. T. Loehr, Brian T. Henen & Margaretha D. Hofmeyr. Shell характеристики і sexual dimorphism в Namaqualand speckled padloper, Homopus signatus signatus(англ.) // African Journal of Herpetology. - Taylor & Francis, 2006. - Vol. 1 . - P. 1-11. - doi: 10.1080/21564574.2006.9635536.


                47. 12345678Даревський І. З., Орлов М. Л. Рідкісні та зникаючі тварини. Земноводні та плазуни: Справ. посібник/За ред. Ст. е. Соколова. - М. : Вища школа, 1988. - 463 с., [16] л. мул. - 100 000 прим. - ISBN 5-06-001429-0.


                48. ↑Encyclopedia.com(англ.)


                49. 12345678Кудрявцев С. Ст. Фролов Ст. е. Корольов А. Ст. Тераріум та його мешканці. - М. : Лісова промисловість, 1991.


                50. ↑↑↑ 123 Черепахи // Велика радянська енциклопедія: [30 т.] / гол. ред. А. М. Прохоров. - 3-тє вид. - М. : Радянська енциклопедія, 1969-1978.


                51. Priest T. E., Franklin C. E.Діяльність water temperature and oxygen levels on the diving behavior of 2 Freshwater Turtles: Rheodytes leukops and Emydura macquarii // Journal of Herpetology (The Society for the Study of Amphibians and Reptiles). - 2002. - Vol. 36, № 4. - P. 555-561. - doi: 10.1670/0022-1511 (2002) 036 [0555: EOWTAO] 2.0.CO;


                52. 1234Мамонів Г. А.Черепахи// Біологія. - М. : Перше вересня, 2008- № 3. Архівовано 4 грудня 2013 року.


                53. Стішковська Л. Л.У вас живе черепаха(рус.) // Наука життя й. - М., 1998. - № 9.


                54. Стішковська Л. Л.А чи червоновуха черепаха?(рус.) // Наука життя й. - М., 2000. - № 1.


                55. 12Морозов У. П. Цікава біоакустика. Вид. 2-ге, доп., перероб. - М.: Знання, 1987. - 208 с. + 32 с. вкл. - С. 63-65


                56. Anthony R. Rafferty, Roger G. Evans, T. Franciscus Scheelings та Richard D. Reina. Limited Oxygen Availability In Utero May Constrain the Evolution of Live Birth in Reptiles (англ.) // The American Naturalist. - University of Chicago Press, 2013. - Vol. 181, no. 2 . - P. 245-253. - Doi: 10.1086/668827.


                57. ↑Черепахи керують розвитком зародка, перекриваючи йому кисеньАрхівна копія від 3 грудня 2013 року на Wayback Machine — Комп'юлента


                58. 12 Черепахи// Дитяча енциклопедія. Царство тварин/Пер. С. В. Чудова. - М.: ЗАТ «Видавничий Дім ОНІКС», 2000. - 256 с. - ISBN 5-249-00214-5.


                59. ↑Біологічний енциклопедичний словник/Гол. ред. М. С. Гіляров; Редкол.: А. А. Баєв, Г. Г. Вінберг, Г. А. Заварзін та ін - М.: Рад. енциклопедія, 1986. - С. 714. - 831 с. - 100 000 прим.


                60. ↑ Що зумовлює підлогу у черепах? // Екологія. - Русич, 1998. - С. 30-31. - (Пізнавальна енциклопедія). - ISBN 5-88590-897-4.


                61. ↑↑Даревський І. С., Орлов Н. Л. Рідкісні та зникаючі тварини. Земноводні та плазуни: Справ. посібник/За ред. В. Є. Соколова. - М.: Вища школа, 1988. - С. 197. - 463 с., [16] л. мул. - 100 000 прим. - ISBN 5-06-001429-0.


                62. ↑Померла черепаха генерала з XVIII століття


                63. ↑↑Старша мешканка Землі померла у 175 років


                64. ↑Тортоїс повідомлено про те, що він був Darwin Dies at 176(неопр.) . Дата звернення: 11 січня 2014 року.Архівовано з оригіналу 4 грудня 2013 року.


                65. ↑↑↑Черепаха біса - поїдає отруйних панамських істот(неопр.) . Дата звернення: 7 січня 2014 року.Архівовано з оригіналу 7 січня 2014 року.


                66. ↑↑Lovich, J. E., Gibbons, W. Turtles of the World. A Guide to Every Family.- Princeton University Press, 2021. - P. 22. - 240 p. - ISBN 978-0-691-22903-4.


                67. Дунаєв Є. А., Орлова Ст Ф. Земноводні та плазуни Росії. Атлас-визначник. - Фітон +. - М., 2012. - 320 с. - ISBN 978-5-93457-388-2.


                68. ↑ Російські популяції цього виду раніше відносили до Pelodiscus sinensis, див: The Reptile Database: Pelodiscus maackii(англ.)


                69. Ананьєва Н. Би., Орлов Н. Л., Халіков Р. Р., Даревський І. С., Рябов С. А., Барабанов А. Ст. Атлас плазунів Північної Євразії (таксономічне розмаїття, географічне поширення та природоохоронний статус). - СПб. : Зоологічний інститут РАН, 2004. - 232 с. - 1000 прим. - ISBN 5-98092-007-2.


                70. ↑ IUCN 2013. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2013.2. . Downloaded on 11 March 2014.


                71. 12 James E. Barzyk, Turtles in Crisis: The Asian Food Markets. (Черепахи в кризі: азіатський продовольчий ринок) Стаття не датована, але головним чином ґрунтується на фактах та статистиці 1995—2000 років.


                72. Глотов Ю. Г., Семченко В. А.12Якимушкин І. І. Світ тварин. Розповіді про зміїв, крокодилів, черепахи, жаби, риби / За ред. Л. Антонюка. - М.: Молода гвардія, 1974.


                73. ↑«Gopher Tortoise Conservation», Harold Wahlquist


                74. ↑Desert Tortoise


                75. ↑«Army suspends relocation of Ft. Irwin tortoises». (Армія США припиняє переселення черепах із Форт-Ірвіна) Los Angeles Times, October 11, 2008


                76. ↑Альфред Брем так описував поводження моряків з черепахами:




                Захоплених черепах зазвичай перевертають на спину. З ними не церемоняться: їх просто складають осторонь десь на палубі, простягають над ними вітрило для захисту від сонця і не дбають більше ні про що, покладаючись на їхню живучість. Ні їжі, ні пиття їм не дають… У такому положенні черепахи можуть робити тривалі подорожі.



                Література [ред. редагувати код ]





                • Кудрявцев С.В. Фролов В.Є. Посібник з визначення черепах світу. - М.: Московський Зоопарк, 2005. - 260 с.


                • Карташев Н. Н., Соколов Ст Є., Шилов І. А.Практикум із зоології хребетних. - Вища школа. - М., 1981. - 320 с.


                • Дунаєв Є. А., Орлова Ст Ф. Земноводні та плазуни Росії. Атлас-визначник. - Фітон +. - М., 2012. - 320 с. - ISBN 978-5-93457-388-2.






                • Alderton, D. An Interpret Guide to Reptiles & Amphibians (англ.). - London & New York: Salamander Books, 1986.


                • A Conversation at the Museum of Natural History (Video) [.flv]. POV25. (2007). Перевірено 1 листопада 2012 року. . Filmmaker Eric Daniel Metzgar, творець фільму Зміни від світового обміну, розмови до Джорджа Амато, директора по conservation genetics на американському музеї з Natural History про те, що куртлива поїздка і відносини між еволюцією і викидом.


                • Angier, N.All but Ageless, Turtles Face The Biggest Threat: Humans(неопр.) . The New York Times (12 грудня 2012).


                • Anquetin, J. Reassessment of phylogenetic interrelationships of basal turtles (Testudinata) (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology: journal. - Taylor & Francis, 2012. - Vol. 10, no. 1 . - P. 3-45. - Doi: 10.1080/14772019.2011.558928.


                • Barzyk, J.E.Turtles in Crisis: The Asian Food Markets(неопр.) . Tortoise Trust (11 листопада 1999). Дата звернення: листопад 2012 року.


                • Benton, MJ. Vertebrate Paleontology (неопр.). - 2nd. - London: Blackwell Science, 2000. - ISBN 0-632-05614-2. (3rd ed. 2004 ISBN 0-632-05637-1)


                • Brennessel, B.Diamonds in the Marsh: A Natural History of the Diamondback Terrapin(англ.). - UPNE, 2006. - ISBN 1584655364.


                • Turtles as Pets | CDC Healthy Pets Healthy People(неопр.) . Centers for Disease Control and Prevention (жовтень 2007). Дата звернення: серпень 2012 року.Архівовано з оригіналу 5 серпня 2012 року.


                • Marshall Cavendish. Нещасливі Wildlife and Plants of the World (англ.). - 2001. - ISBN 0761471944.


                • Chen, T.-H.; Chang, H.-C.; Lue, K.-Y.Unregulated Trade in Turtle Shells for Chinese Traditional Medicine в Великобританії та Великобританії: The Case of Taiwan(англ.) // Chelonian Conservation and Biology: - 2009. - Vol. 1.


                • Cheung, S.M.; Quantifying the Asian turtle crisis: market surveys in southern China, 2000–2003 (англ.) // Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems: - Vol. 16.


                • Chiari, Y.; Cahais, V.; Phylogenomic analyses підтримує позицію тертів як sester group of birds and crocodiles (Archosauria) (англ.) / / BMC Biol : journal.


                • Connor, Michael J.(неопр.) .California Turtle & Tortoise Club (2009). Дата звернення: березень 2009 року.


                • Crawford, N.G.; Faircloth, B.C.; Brumfield, R.T.;Більше ніж 1000 ultraconserved elements забезпечує evidence, що куртки є sester group to archosaurs(англ.) // Biology Letters: journal. - Royal Society Publishing.


                • Dharmananda, S.Неповноцінних спеціалістів, що впливають на куртки і тортози, використовувані в китайському медицині: Appendix 1, 2, and 3(неопр.) . Institute for Traditional Medicine (2011). Дата звернення: листопад 2012 року.


                • Dubois, A.;(англ.) / / Bonn zoological Bulletin : journal.


                • Ernst, C.H.; Turtles of the United States and Canada (неопр.).- JHU Press, 2009. - ISBN 9780801891212.


                • Everhart, МікеMarine Turtles(неопр.) . Oceans of Kansas Paleontology (2012). Дата звернення: березень 2009 року.


                • CFR - Code of Federal Regulations Title 21: FDA Regulation, Sec 1240.62, page 678(неопр.) .U.S. Food and Drug Administration. Дата звернення: листопад 2012 року.


                • Fergus, Charles.Turtles: Wild Guide(неопр.).- Mechanicsburg, PA: Stackpole books, 2007. - С. viii.


                • Turtle farms threaten rare species, experts say(неопр.) . Fish Farmer (30 березня 2007 року). Дата звернення: листопад 2012 року.Архівовано з оригіналу 18 лютого 2012 року. Їхній джерело є матеріалом James Parham, Shi Haitao, і два інших авторів, публікуваних в 2007 Feb 2007 in journal Conservation Biology


                • Лікарі Foster and Smith educational staff.Anatomy and Diseases of the Shells of Turtles and Tortoises(неопр.) . Pet Education (2012). Дата звернення: березень 2009 року.Архівовано з оригіналу 8 лютого 2007 року.


                • Gaffney, E.S.(англ.) // Bulletin of the American Museum of Natural History: journal. - American Museum of Natural History, 1996. - Vol. 229 . - P. 1-166.


                • Gaffney, E.S.; Tong, H.; Meylan, P.A.(англ.) // Bulletin of the American Museum of Natural History: journal. - American Museum of Natural History, 2006. - Vol. 300 . - P. 1-698. - doi: 10.1206/0003-0090 (2006) 300 [1: EOTSTT] 2.0.CO;


                • Gafney, E.; Hutchinson, H.; Jenkins, F.; Meeker, L. Modern turtle origins; oldest known cryptodire (англ.) // Science. - 1987. - Vol. 237, no. 4812 . - P. 289-291. - doi: 10.1126/science.237.4812.289. - PMID 17772056.


                • Gannon, MeganJurassic turtle graveyard found in China(неопр.) . Livescience.com (Жовтень 31, 2012).


                • Gervais J., Roseberg D., Barnes S., Puchy C., Stewart E.Консервація припущення для весняного шпильки в Oregon: (Chrysemys picta bellii) version 1.1. September 2009(неопр.) . // U.S.D.A. Forest Service. Дата звернення: 25 грудня 2016 року.Архівовано з (неопр.) Gulf Coast Turtle and Tortoise Society (листопад 2007). Дата звернення: листопад 2012 року.


                • Хілтон, H.Keeping U.S. Turtles Out of China(неопр.) . Time Magazine (8 травня 2007). Дата звернення: листопад 2012 року.Архівовано з оригіналу 27 березня 2012 року. Там є також мапа сторінки на сайті TSA. Articles by Peter Paul van Dijk є mentioned як джерело.


                • Hutchinson, J.Introduction to Testudines: The Turtles(неопр.) . University of California Museum of Paleontology (1996).


                • Iwabe, N.; Hara, Y.; Kumazawa, Y.; Shibamoto, K.; Saito, Y.; Miyata, T.; Katoh, K.(англ.) // Molecular Biology and Evolution: journal. - Oxford University Press, 2004. - December (vol. 22, no. 4). - P. 810-813. - doi: 10.1093/molbev/msi075. - PMID 15625185.


                • Iverson, J.B.; Kimerling, A. Jon; Kiester, A. RossList of All Families(неопр.) . Terra Cognita Laboratory, Geosciences Department of Oregon State University (1999). Дата звернення: жовтень 2012 року.


                • Jackson, DC. Hibernating без оксигену: Physiological adaptations of painted turtle (англ.) // Journal of Physiology: journal. - 2002. - Vol. 543 . - P. 731-737. - Doi: 10.1113/jphysiol.2002.024729. - PMID 12231634. - PMC2290531.


                • Joyce, Walter G.Phylogenetic relationships з Mesozoic turtles(неопр.) // Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. - 2007. - Т. 48 №1. - С. 3-102. Архівовано 6 червня 2013 року.


                • Katsu, Y.; Braun, E. L.; Guillette, LJ. Jr.; Iguchi, T. Від reptilian phylogenomics до reptilian genomes: analyses of c-Jun and DJ-1 proto-oncogenes (англ.) // Cytogenetic and Genome Research: journal. - Karger Publishers, 2010. - March (vol. 127, no. 2-4). - P. 79-93. - Doi: 10.1159/000297715. - PMID 20234127.


                • King, G.L.; Berrow, S.D. Marine turtles in Irish waters (Supplement to the Irish Naturalists Journal) (англ.). - 2009. - ISBN 978-0956970404.


                • Laurin, MichelIntroduction to Procolophonoidea(неопр.) . University of California Museum of Paleontology (1996). Дата звернення: березень 2009 року.


                • Lee, M.S.Y.Molecules, morphology, і monophyly of diapsid reptiles(англ.) // Contributions to Zoology: journal. - 2001. - Vol. 70, no. 1 . Архівовано 10 жовтня 2012 року.


                • Lyson, TR; Sperling, E.A.; Heimberg, AM; Gauthier, J.A.; King, B.L.; Peterson, KJ. MicroRNAs support a turtle + lizard clade (англ.) //Biology Letters.- Royal Society Publishing, 2012. - Vol. 8, no. 1 . - P. 104-107. - doi: 10.1098/rsbl.2011.0477. - PMID 21775315.


                • Lyson, TR; Bever, G.S.; Bhullar, B.-A.S.; Joyce, W.G.; Gauthier, J.A. Transitional fossils and origin of turtles (англ.) //Biology Letters. - Royal Society Publishing, 2010. - Vol. 6, no. 6 . - P. 830-833. - doi: 10.1098/rsbl.2010.0371.


                • Mannen, Hideyuki; Li, Steven S.-L. Molecular evidence for a clade of turtles (англ.) // Molecular Phylogenetics and Evolution. - Academic Press, 1999. - October (vol. 13, no. 1). - P. 144-148. - Doi: 10.1006/mpev.1999.0640. - PMID 10508547.


                • Maugh II, T.H.. Researchers find fossil of turtle що був розмір Smart Car, Los Angeles Times. Дата звернення: 1 травня 2012 року.


                • Müller, Johannes. Відношенняхпоміж диапсідних раптів і influence of taxon selection // Recent Advances in Origin and Early Radiation of Vertebrates (англ.) / Arratia, G; Wilson, M.V.H.; Cloutier, R. — Verlag Dr. Friedrich Pfeil, 2004. - P. 379-408. - ISBN 978-3-89937-052-2.


                • NOAA'S Marine Forensics Laboratory(неопр.) (Серпень 2003). Дата звернення: листопад 2012 року.Архівовано з оригіналу 21 лютого 2013 року.


                • Pittman, C.China Gobbling Up Florida Turtles(неопр.) . St. Petersburg Times (Жовтень 9, 2008). Дата звернення: листопад 2012 року.


                • Rieppel, O.; DeBraga, M. Turtles as diapsid reptiles (англ.) / / Nature. - 1996. - Vol. 384, no. 6608 . - P. 453-455. - doi: 10.1038/384453a0.


                • Turtles in Trouble: The World's 25+ Most Endangered Tortoises and Freshwater Turtles—2011(англ.) / Rhodin, A.G.J.; Walde, A.D.; Horne, B.D.; van Dijk, P.P.; Blanck, T.; Hudson, R. - Lunenburg, MA: Turtle Conservation Coalition, 2011.


                • Roos, J.; Aggarwal, R.K.; Janke, A. Extended mitogenomic phylogenetic analyses yield нові insight в crocodylian evolution and their survival of the Cretaceous-Tertiary boundary (англ.) // Molecular Phylogenetics and Evolution: journal. - Academic Press, 2007.- November (vol. 45, no. 2). - P. 663-673. - doi: 10.1016/j.ympev.2007.06.018. - PMID 17719245.


                • Gopher Tortoise Stew(неопр.) . Smithsonian magazine (October 2001). , від Recipes від Іншого часу: Savor the flavor of old St. Augustine і try a couple of these original recipes


                • Stone, Hector Burgos. Amerika: Timeless World (неопр.). - Lulu.com, 2006. - ISBN 1411681444.


                • Tanke, DH; Brett-Surman, M.K. Діяльність хітчінгу і незмінного розміру шлунків (Reptilia:Ornithischia) від динозавр національний парк (Dinosaur Park Формування: Campanian), Alberta, Canada // Mesozoic Vertebrate Life—New Research Inspired by Paleontology of Philip J. Currie (англ.) / Tanke, D.H.; Carpenter, K.. - Bloomington: Indiana University Press, 2001.


                • (англ.). - LoveToKnow Corp, 1881.


                • Wings, O.; Rabi, M.; Schneider, J.W.; Schwermann, L.; Sun, G.; Zhou, C.-F.; Joyce, WG.(англ.) // Naturwissenschaften: The Science of Nature: journal. - 2012. - Vol. 114 . - doi: 10.1007/s00114-012-0974-5. (недоступне посилання)


                • Valenzuela, N.; Adams, DC.Chromosome number and sex determination coevolve in turtles(англ.) // Evolution: journal. - Wiley-VCH, 2011. - Vol. 65, no. 6 . - P. 1808-1813. - doi: 10.1111/j.1558-5646.2011.01258.x.


                • Declared Turtle Trade From the United States – Totals(неопр.) . World Chelonian Trust (травень 2006). Дата звернення: листопад 2012 року.


                • (неопр.) . World Chelonian Trust (травень 2006). Дата звернення: листопад 2012 року. (Major destinations: 13,625,673 animals to Hong Kong, 1,365,687 to rest of PRC, 6,238,300 to Taiwan, 3,478,275 to Mexico, and 1,527,771 to Japan, 945,65 to Spain


                • (неопр.) . World Chelonian Trust (травень 2006). Дата звернення: листопад 2012 року.


                • Zardoya, R.; Meyer, A. Complete mitochondrial genome suggests diapsid affinities of turtles (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences: journal. - National Academy of Sciences, 1998. - Vol. 95, no. 24 . - P.14226-14231. - ISSN0027-8424. - Doi: 10.1073/pnas.95.24.14226. - PMID 9826682. - PMC24355.




                Посилання [ред. редагувати код ]





                • Аліфанов В. Р. Загадка походження черепах (рус.). Дата звернення: 18 травня 2014 року.Архівовано з оригіналу 5 березня 2016 року.


                • Animal Diversity Web - Testudines - Website


                • C.H. Ernst, R.G.M. Altenburg & R.W. Barbour - Turtles of The World - Website


                • The Reptile database — Website


                • Peter A. Meylan - Testudines: Turtles, tortoises and terrapins - Website


                • Університет Каліфорнії (UCMP) — Testudines — Website




                Черепахи: морфологія застиглого тіла



                Центр «Архе» у Санкт-Петербурзі запрошує на курс лекцій Ігоря Данилова "Черепахи: 200 мільйонів років еволюції".



                Палеонтолог, кандидат біологічних наук, старший науковий співробітник лабораторії герпетології Зоологічного інституту РАН, заступник директора Зоологічного інституту РАН, спеціаліст з палеонтології, морфології та систематики черепах.



                Тема другої лекції: "Черепахи: морфологія застиглого тіла"



                З цієї лекції ви дізнаєтеся, як влаштовані черепахи, чим вони відрізняються від інших рептилій, яке значення в їхній організації має панцир, і як він вплинув на морфологію інших частин тіла; як уявляли собі будову черепашого панцира вчені минулого, і що говорить про це сучасна наука; у чому своєрідність їх черепа, шиї, інших частин скелета та внутрішніх органів; наскільки сильно відрізнялися найдавніші черепахи від сучасних.



                Вартість квитка: 500 руб. Абонемент на весь курс (5 лекцій): 2200 руб.
                Також буде організовано онлайн-трансляцію лекції. Вартість трансляції однієї лекції: 600 руб.
                Реєстрація та оплата.



                Про курс лекцій «Черепахи: 200 мільйонів років еволюції»:



                Цикл з п'яти взаємопов'язаних лекцій буде присвячений розмаїттю черепах, що нині живуть, основним відомостям про їх морфологію, проблемі походження черепах та їх місці в системі рептилій, минулим і сучасним класифікаціям черепах та їх еволюційної історії.





                1. Хто є хто серед черепах: короткий огляд сучасної різноманітності (25.10.2024).


                2. Черепахи: морфологія застиглого тіла (1.11.2024).


                3. Загадка походження черепах (8.11.2024).


                4. Систематика черепах: історія та сучасність (15.11.2024).


                5. Еволюційна історія черепах (22.11.2024).


Related

Категорії