Плаватальна бульбашка, частина 2: Принципи роботи

У першій частині розповіді про плавальному міхурі мова в основному йшла про його положення щодо кишечника у різних груп риб, а також про шляхи можливої ​​еволюції від первинної вентральної легені древніх риб до справжнього дорзального плавального міхура риб сучасних. Сьогодні ми детальніше розглянемо внутрішній пристрій цього органу і ще раз повернемося до різноманітності його будови.

Раніше ми відзначили, що в еволюції риб від предкових (часто примітивних) до сучасних складніше влаштованих форм спостерігається тенденція, по-перше, до втрати зв'язку плавального міхура з кишечником і, по-друге, до загального ускладнення його будови. Дійсно, найбільш молоді таксони є, як правило, закритоміхуровими, у той час як у більш старших (що мають більш раннє еволюційне походження) спостерігається відкритоміхуровість.

Схема будови плавального міхура риб

Перехід від відкритоміхурової до закритоміхурової проходив в еволюції за допомогою поступового потоншення і подовження повітряного каналу і зміщення місця його з'єднання з травним трактом від горлянки в задні відділи кишечника. Так, у сучасних відкритоміхурових риб цей канал довгий і вузький, як, наприклад, у лососевих, і відкривається за шлунком, а у панцирної щуки Lepisosteus - представника однієї з древніх груп - він короткий і широкий, і відкривається стравохід. Таке його "переднє" положення вкорочує шлях у плавальний міхур для повітря, що заковтується з поверхні води, і забезпечує дихальну функцію.

Спочатку поговоримо про принцип роботи плавального міхура як гідростатичного органу.Цей принцип простий: змінюючи обсяг плавального міхура, риба змінює загальну щільність тіла, і як наслідок змінюється її плавучість. Як відбувається зміна обсягу плавального міхура? Перші дослідники вважали, що це здійснюється тільки за рахунок навколишнього плавального міхура мускулатури, робота якої призводить до його стискання або розтягування, що у свою чергу виганяє повітря з міхура або навпаки нагнітає його всередину. Однак це не вірно - зміна об'єму плавального міхура виключно за рахунок роботи мускулатури властиво лише небагатьом примітивним мілководним формам. У переважної більшості риб для цього використовуються спеціалізовані внутрішні структури, розташовані в самому міхурі, тоді як мускулатура задіяна в крайніх випадках. Ці структури в залежності від просунутості таксона можуть бути виражені різною мірою, але при цьому завжди розрізняють два їх типи - червоне тіло та овал. Фактично це дві зони в оболонці плавального міхура, що виконують функції синтезу (червоне тіло) та видалення (овал) газів. Функціонування цих зон пов'язане з рясним кровообігом, так як кров є для більшості риб основним, а у разі закритоміхурових риб єдиним транспортним "каналом" для газів при наповненні та випорожненні плавального міхура.

Тепер давайте трохи детальніше розглянемо будову цих двох робочих зон.

Почнемо з червоного тіла (лат. corpus ruber), яке по суті є газовою залозою (а в англомовній літературі воно переважно називається саме так), що служить для закачування газів з крові в порожнину плавального міхура. Воно є скупченням секреторних клітин (ймовірно епітеліального походження) і капілярів.У різних груп риб червоне тіло може бути виражене неоднаково - воно може покривати або всю поверхню міхура, або тільки невелику його частину, мати лопатеву структуру або являти собою однорідне утворення, бути багатошаровим або одношаровим епітелієм.

Червоне тіло зовні виглядає як густе скупчення копілярів

Зараз я не зупинятимуся на подробицях роботи всієї системи, але для подальшого розуміння будови червоного тіла необхідно відзначити, що потрапляння газів безпосередньо з крові в плавальний міхур шляхом простої дифузії неможливо через різницю їх парціальних тисків. Для подолання цієї різниці якраз і необхідні секреторні клітини, які за рахунок хімічних реакцій, що відбуваються в них, забезпечують транспорт газів у потрібному напрямку. Для синтезу необхідного обсягу газів секреторні клітини повинні відповідним чином забезпечуватися кров'ю, яка є джерелом цих газів. Тому найважливішою складовою червоного тіла є скупчення капілярів, що утворюють густу мережу в стінці плавального міхура і що отримала досить смішну назву - чудова мережа від латинського rete mirabile. Як вже зазначалося вище, у різних видів риб чудова мережа, як невід'ємна частина червоного тіла, може бути розвинена різною мірою, проте, якщо є, то побудована за одним універсальним принципом. Цей принцип полягає в дуже близькому розташуванні капілярів, які приносять кров до секреторних клітин і відносять її назад.За цими зближеними артеріальними і венозними капілярами відбувається паралельний (але різноспрямований) транспорт крові, що забезпечує складний механізм нагнітання парціального тиску газів у приносять капілярах і саму можливість "закачування" газів усередину плавального міхура. Докладніше про це я спробую розповісти в окремому пості, поки що пропоную лише поглянути на малюнок нижче, на якому показано мікроструктуру чудової мережі та шляхи газів у різних її частинах.

Мікроструктура чудової мережі та різниця парціальних тисків газів у різних її ділянках.

Стрілками показано напрямок газів та кровотоку.

Говорячи про будову чудової мережі, не можна не згадати про те, що існує два типи організації паралельних капілярів, що приносять і виносять. Чудова мережа може бути біполярною, коли дві мікромережі капілярів розташовані послідовно, або уніполярною, коли є лише одна мікромережа капілярів, що безпосередньо примикає до секреторних клітин. Ці варіанти будівлі показані малюнку нижче. У більшості риб чудова мережа побудована за уніполярним типом, у той час як у вугрів вона біполярна. Відмінності в будові чудової мережі виявляються також і в тому, що кількість пар капілярів (1, що приносить + 1, що виносить) у мікромережі може варіювати у різних видів від одиниць до кількох тисяч.

Уніполярний та біполярний типи будови чудової мережі

Тепер перейдемо до будови овалу, що є структурою, яка відповідає за транспорт газів з плавального міхура в кров. Овал являє собою ділянку стінки плавального міхура, що рясно постачається судинами, також як і у випадку з червоним тілом, що утворюють густу мережу.Структура цієї мережі, проте, набагато простіше, оскільки механізм зворотного транспорту газів із плавального міхура у кров значно простіше. Через різницю парціальних тисків гази проникають у кров за принципом прямої дифузії, тому для забезпечення цього процесу не потрібні ніякі секреторні клітини та організація паралельного транспорту в капілярах. Швидкість цієї дифузії, як правило, дуже висока і обмежується, перш за все, швидкістю кровотоку – кров просто не встигає забирати розчинені гази. Крім того, процес дифузії пов'язаний з площею, через яку вона відбувається, та діаметром просвіту між резорбуючою та секреторною частинами, який, як уже було сказано, може регулюватися за допомогою сфінктера.

Капіляри овалу (показані стрілкою)

На завершення, як я і обіцяв, повернемося до різноманітності будови плавального міхура у різних груп риб. Втрата зв'язку з кишечником, як було зазначено, - єдина тенденція в еволюції плавального міхура. Від примітивних стародавніх груп до найсучасніших молодих таксонів ми спостерігаємо поступове ускладнення його будови. Це ускладнення полягає насамперед у появі різних зон, пов'язаних із виконанням тих чи інших спеціальних функцій. Гідростатичну функцію забезпечують дві такі зони - це описані вище червоне тіло і овал. Їх відокремлення у різних риб може бути організоване по-різному, але загалом зводиться до розподілу плавального міхура на кілька камер. Як правило, таких камер буває дві - в одній відбувається синтез газів, а в іншій їхнє поглинання. Різноманітність будови та розташування камер відносно один одного у костистих риб дуже велика. Деякі приклади показані нижче.

Різноманітність будови плавального міхура кісткових риб.

Секреторна частина позначена товстою лінією.

Найбільш примітивним вважаються плавальний міхур, в якому червоне тіло і овал є лише спеціалізованою частиною стінки єдиної камери, як це показано на малюнку С. У більш просунутих видів плавальний міхур влаштований складніше. У ньому зона овалу та зона червоного тіла відокремлюються в окремих камерах, яких може бути дві або більше. У найпростішому випадку ці камери з'єднані між собою вузькою перемичкою (як на малюнку А), проте у багатьох видів в цьому місці знаходиться сфінктер - особливий кільцевий м'яз, здатний, стуляючись, ізолювати одну камеру від іншої. Це дозволяє рибі ефективніше змінювати свою плавучість - при необхідності синтезуюча камера швидко наповнюється газами, які при закритому сфінктері не можуть поглинатися в ізольованій резорбційній камері.

Положення камер плавального міхура щодо один одного може бути різним. Найчастіше вони розташовуються один за одним послідовно від голови до хвостового кінця тіла, однак можуть розташовуватися і паралельно один одному з боків тіла симетрично щодо хребта. Так відбувається, наприклад, у ведучих придонний спосіб життя риб роду Prionotus із загону Скорпенових (Scorpaeniformes).

Prionotus carolinus має плавальний міхур, дві камери якого розташовуються паралельно вздовж боків тіла.

При описі плавального міхура часто згадують плавальний міхур вугрів пологів Anguilla і Conger (рисунок D). Справді, у його будові є низка цікавих особливостей. Маючи зв'язок із кишечником, він, проте, функціонує як плавальний міхур закритого типу.У чому це проявляється? Справа в тому, що повітряний канал біля вугрів цих пологів розширений і функціонально відповідає зоні овалу - через його стінки відбувається резорбція газів у кров, синтез газів здійснюється в єдиній великій витягнутій камері, забезпеченій потужною газовою залозою. Крім цього, з плавальною бульбашкою закритого типу його зближує особливість кровообігу і склад газів, що наповнюють.

Говорячи про різноманітність будови плавального міхура та особливості його зв'язку із зовнішнім середовищем не можна не згадати про плавальний міхур оселедцевих (сім. Clupeidae). Особливості його будови пов'язані з особливостями біології цих риб, яким властиві значні та різкі вертикальні міграції. Так, типовий представник оселедцевих тихоокеанських оселедець Clupea pallasii здійснює подібні міграції з глибин моря в поверхневі шари слідом за планктоном, яким вона харчується. При таких переміщеннях обсяг газу в плавальному міхурі різко збільшується за рахунок зниження зовнішнього тиску, що в звичайному випадку могло б призвести до пошкодження тканин риби (щось подібне ми спостерігаємо при лові риб з глибини - часто такі заплави супроводжуються випинанням плавального міхура через рот риби). Щоб такого не відбувалося, в процесі еволюції оселедця придбали додатковий отвір, розташований в районі анального і з'єднує міхур плавальний із зовнішнім середовищем. Через нього і відбувається "травлення" зайвого повітря, причому цей процес може контролюватись самою рибою за допомогою сфінктера, що є тут.

Докладніше про функціонування плавального міхура я розповім в одному з наступних постів.

Плавальний міхур, частина 1: загальна характеристика

Проживання у воді неминуче накладає відбиток будову тіла риб. Не лише загальний план будови, а й багато систем органів, покликані забезпечити життєдіяльність риб у водному середовищі, за своєю будовою, а іноді й за принципами функціонування, відрізняються від подібних у наземних тварин. Є й ті, які є унікальними, тобто такими, що не зустрічаються у представників інших груп хребетних тварин.

Серед проблем, які стоять перед водними організмами загалом і перед рибами, зокрема, однією з перших за значимістю є проблема утримання в товщі води. Простіше кажучи, перед рибами постає питання "як не потонути?" Дійсно, щільність тіла риб, як і більшості хребетних тварин, перевищує щільність води, варіюючи для різних видів у межах 1,07 – 1,12. Таким чином, вони мали б мати негативну плавучість, а значить тонути у воді, проте ми знаємо, що цього не відбувається. У процесі еволюції різні групи риб виробили ряд пристроїв, які дозволяють компенсувати негативну плавучість. Одні групи риб пішли шляхом зниження загальної щільності тіла за рахунок збільшення об'єму тканин з невисокою щільністю, наприклад, жирової тканини, інші придбали спеціалізований орган - плавальний, або газовий, міхур. Про його будову та функціонування і йтиметься у цьому пості.

Розташування плавального міхура в тілі риб

Плавальний міхур є заповненим газом виріст передньої частини кишечника, основною функцією якого є забезпечення плавучості риб.

У цьому вся визначенні варто звернути увагу на два моменти.По-перше, на те, що в ньому нічого не сказано про становище виросту - незважаючи на те, що у переважній більшості видів він дорсальний, тобто закладається зі спинного боку тіла (що іноді й відзначається у визначенні плавального міхура). Однак так відбувається не у всіх груп риб – у невеликої кількості таксонів це вентральний виріст. По-друге, на словосполучення "основна функція" із смисловим наголосом на "основна" - плавальний міхур може виконувати безліч різних функцій, і гідростатична у різних груп риб не є єдиною, а іноді й основною. Докладніше про це я розповім нижче.

Насамперед, нагадаю, що раніше ми визначили, що рибами називають збірну групу водних хребетних тварин, які протягом усього свого життя мають зябра, а для руху використовують кінцівки плавникового типу. Як бачите, нічого про плавальний міхур, як невід'ємну характеристику риб у цьому визначенні не сказано. Чому так сталося, адже плавальна бульбашка не зустрічається в інших групах тварин і характерна тільки для риб? Відповідь проста - справа в тому, що цей орган мають, по-перше, не всі групи риб, а, по-друге, навіть у тих групах, для яких він властивий, є види, що втратили його в процесі еволюції як непотрібніший орган.

Основні сучасні великі таксони риб щодо наявності/відсутності плавального міхура і виконуваним ним функцій характеризуються таким чином:

Круглороті (міноги та міксини) - плавальний міхур відсутній
Хрящові (акули, скати, химери) - плавальний міхур відсутній
Цілокантоподібні (латимерія) - плавальний міхур редукований
Двояко дихаючі - є, орган дихання
Багатоперові - є, орган дихання
Хрящові ганоїди (осетроподібні) - є, гідростатичний орган
Кісткові ганоїди - є, орган дихання
Костисті риби - є, у деяких редукований, гідростатичний орган, у небагатьох видів орган дихання

З наведеного вище огляду можна виявити цікаву тенденцію - у еволюційно більш давніх груп риб плавальний міхур є органом дихання, і тільки у більш сучасних груп він набуває функції гідростатичного органу. Щоб зрозуміти логіку цих перетворень, необхідно звернутися до біології представників стародавніх груп риб, що нині живуть, і їх викопних предків. Нині види, що живуть, населяють, як правило, слабо проточні, застійні або навіть пересихають водойми, в яких не рідко зустрічаються з проблемою нестачі розчиненого у воді кисню. Подібні умови існували у водоймах девонського періоду (близько років тому), коли еволюціонували їхні предки. Такі умови змушували риб шукати інші джерела кисню. Єдиним таким джерелом було атмосферне повітря, яке ці форми могли заковтувати з поверхні води і потім "засвоювати" в передній частині кишечника. Як ми знаємо, ефективність цього засвоювання тим вище, чим через велику площу воно йде - саме це спрямовувало еволюцію шляхом збільшення спочатку об'єму передньої частини кишечника, що призвело до появи окремого виросту, а потім збільшення площі його поверхні. Кінцевим результатом цих процесів стала поява легкої наземної тварини, походження якої за сучасними уявленнями пов'язане з еволюцією плавального міхура при виході на сушу.Таким чином, відповіддю на питання "що ж було первинно у функціональному плані легке або плавальний міхур" є "легке" - мабуть, саме респіраторна (дихальна) функція передувала гідростатичній.

Цікаво, що придбання плавального міхура, що виконує функцію дихання, відбувалося у різних групах риб незалежно. Такий висновок можна зробити при порівнянні його положення щодо травної трубки, наприклад, у багатоперових та кісткових ганоїдів, що демонструє нам два різні шляхи утворення плавального міхура. У многопера плавальний міхур являє собою вентральний (розташований до черева від травного тракту) виріст, у той час як у кісткових ганоїдів (панцирна щука, амія), предки яких ймовірно еволюціонували в ту ж епоху що і предки багатоперових, цей виріст розташований дорзально. У обох груп зберігається зв'язок плавального міхура з кишечником за допомогою спеціального каналу, який має таке ж розташування як і виріст - у багатопер вентральне, у кісткових ганоїдів дорзальне. В іншому ці структури схожі. Плавальний міхур многопера нагадує легеню наземних тварин і вважається найбільш примітивно влаштованим. Це дволопатевий виріст, внутрішня поверхня якого має практично гладку структуру з невеликою кількістю складок. У кісткових ганоїдів плавальний міхур також дволопатевий, але його внутрішня поверхня має безліч гребенів для збільшення поверхні, через яку може йти проникнення кисню. Ще в одній стародавній групі риб - копалин М'ясистолопасцевих і в них нащадка Латімерії, що нині живе, - плавальний міхур формувався як вентральний виріст кишечника.Необхідно також відзначити подібність положення плавального міхура м'ясистолопатевих та легкого наземних хребетних, яке також розташоване вентрально. Ця подібність не є збігом - саме м'ясистолопатяни здійснили революцію в тваринному світі, вийшовши на сушу і давши початок усієї наземної хребетної життя.

Поступово зі зміною стародавнього клімату та освоєнням рибами океану дихальна функція плавального міхура втрачалася і на перше місце виходила гідростатична. Як ми пам'ятаємо, у всіх сучасних груп кісток риб за невеликим винятком, плавальний міхур - дорзальний непарний виріст. Таке його положення вигідно відрізняється від вентрального, тому що в першому випадку дорзального розташування центр ваги тіла зміщений вниз, що робить положення тіла у водному середовищі стабільнішим. Безперечно, що у більшості сучасних риб плавальний міхур еволюціонував з дорзального виросту, який був у їхніх предків. Однак, також не знаходить значних протиріч і гіпотеза, що у ряду груп плавальний міхур міг "переповзти" ​​з черевного боку на спинну. Найдивовижніше, що цей процес ми можемо спостерігати у деяких сучасних видів, у яких будова плавального міхура проміжна між дорзальним та вентральним розташуванням. Так у риб роду Erythrinus міхур хоч і розташований дорзально, але з'єднаний протокою, що відходить від бічної частини кишечника. Ще більш цікаву будову ми спостерігаємо у подвійної риби Neoceratodus, у якої плавальний міхур також розташований дорзально, але канал, що з'єднує його з кишечником, відходить від вентральної частини травної трубки і завертається до верху, огинаючи кишечник.При цьому спостерігається і "загортання" всієї системи - кровопостачальні судини та нерви йдуть спочатку вниз, потім під кишечником і тільки після цього знову йдуть вгору до міхура плавального.

Наочно різні варіанти становища плавального міхура риб представлені малюнку нижче.

Положення плавального міхура в різних групах риб

Подальша еволюція плавального міхура риб йшла шляхом поступової втрати його зв'язку з кишечником. Канал, що з'єднує плавальний міхур із травною трубкою, називається повітряним (лат. ductus pneumaticus). У найбільш примітивних груп цей канал широкий і короткий і відходить від передньої частини кишок або навіть задньої частини глотки. Таке його положення вкорочує шлях у плавальний міхур для ковта, що заковтується, з поверхні води повітря. Більш просунуті групи демонструють тенденцію до подовження та утончення повітряного каналу, а також змішування його в задні відділи кишечника. У найбільш розвинених груп риб повітряний канал повністю втрачається. Ті риби, у яких зв'язок плавального міхура з кишечником є, називаються відкритоміхуровими, тих, у яких плавальний міхур не з'єднаний з кишечником називають закритоміхуровими.
Поєднання плавального міхура з кишечником є ​​важливою таксономічною ознакою і, крім того, може вказувати на давнину походження тих чи інших груп риб. Так, відкритоміхуровість зберігається майже у всіх Селедеподібних (Clupeiformes) і Карпоподібних (Cypriniformes), у Лососеподібних (Salmoniformes) і Щукоподібних (Esociformes), Двоякодишних (Dipnoi), Багатоперових (Polypteriformes), кісткових. Закритопузирними є, наприклад, окунеподібні (Perciformes) і тріскоподібні (Gadiformes).

На цьому все. У другій частині розповіді про плавальному міхурі риб буде детально обговорюватися особливості його будови в різних групах риб та функції, які він може виконувати, крім гідростатичної.