Слуховий аналізатор

Будова органу слуху. Периферичний відділ слухового аналізатора представлений вухом, з допомогою якого людина приймає вплив довкілля, виражене як звукових коливань, надають фізичний тиск на барабанну перетинку. Через орган слуху більшість людей [1] одержує менше інформації, ніж за допомогою органу зору. Однак слух має велике значення для загального розвитку та формування особистості, зокрема для розвитку мови у дитини, що надає вирішальний вплив на її психічний розвиток.

Орган слуху та рівноваги містить чутливі клітини кількох видів: рецептори, що сприймають звукові коливання; рецептори, що визначають положення тіла у просторі; рецептори, що сприймають зміни напряму та швидкості руху. Виділяють три частини органу: зовнішнє, середнє та внутрішнє вухо (рис. 12.6). Мал. 12.6. Будова слухового аналізатора Зовнішнє вухо сприймає звуки та спрямовує їх до барабанної перетинки. Воно включає провідні відділи - вушну раковину та зовнішній слуховий прохід. Вушна раковина складається з еластичного хряща, вкритого тонким шаром шкіри. Зовнішній слуховий прохід є вигнутим каналом довжиною 2,5-3 см. Канал має два відділи: зовнішній хрящовий слуховий прохід і внутрішній кістковий, що знаходиться в скроневій кістці. Зовнішній слуховий прохід вистелений шкірою з тонкими волосками та особливими потовими залозами, що виділяють вушну сірку. Його кінець зсередини закритий тонкою напівпрозорою пластинкою - барабанною перетинкою, що відокремлює зовнішнє вухо від середнього. Середнє вухо включає кілька утворень, укладених у барабанну порожнину: барабанну перетинку, слухові кісточки, слухову (євстахієву) трубу. На стінці, зверненій до внутрішнього вуха, є два отвори - овальне вікно (вікно присінка) і кругле вікно (вікно равлика). На стінці барабанної порожнини, зверненої до зовнішнього слухового проходу, знаходиться барабанна перетинка, що сприймає звукові коливання повітря і передає їх звукопровідній системі середнього вуха - комплексу слухових кісточок. Ледве помітні коливання барабанної перетинки тут посилюються і перетворюються, передаючись у внутрішнє вухо аналогічно дії мікрофона. Комплекс складається з трьох кісточок: молоточка, ковадла та стремінця. Молоточок (довжиною 8-9 мм) щільно зрощений із внутрішньою поверхнею барабанної перетинки своєю рукояткою, а головкою зчленований з ковадлом, яка через наявність двох ніжок нагадує корінний зуб із двома коренями. Одна ніжка (довга) виконує функцію важеля для стремена. Стремечко має розмір 5 мм, своєю широкою основою вставлено в овальне вікно присінка, щільно прилягаючи до його перетинки. Рухи слухових кісточок забезпечуються м'язом, що напружує барабанну перетинку, та стременним м'язом. Слухова (євстахієва) труба довжиною 3,5-4 см з'єднує барабанну порожнину з верхнім відділом горлянки. Через неї з носоглотки в порожнину середнього вуха потрапляє повітря, завдяки чому вирівнюється тиск на барабанну перетинку з боку зовнішнього слухового проходу та барабанної порожнини. Коли утруднено проходження повітря слуховою трубою (наприклад, при запальному процесі), то переважає тиск з боку зовнішнього слухового проходу і барабанна перетинка вдавлюється в порожнину середнього вуха.Це призводить до зниження можливостей барабанної перетинки здійснювати коливальні рухи відповідно до частоти звукових хвиль.

Внутрішнє вухо дуже складно влаштований орган, що зовні нагадує лабіринт або равлик, що має 2,5 кола, і розташований у піраміді скроневої кістки (рис. 12.7). Усередині кісткового лабіринту равлика знаходиться замкнутий сполучний перетинчастий лабіринт, що повторює форму зовнішнього. Простір між стінками кісткового та перетинчастого лабіринтів заповнено рідиною – перилимфою, а порожнину перетинчастого лабіринту – ендолімфою. Мал. 12.7. Будова внутрішнього вуха Напередодні - невелика овальна порожнина в середній частині лабіринту. На стіні присінка гребінь відокремлює один від одного дві ямки. Задня ямка - еліптичне заглиблення - лежить ближче до півкружних каналів, які відкриваються напередодні п'ятьма отворами, а передня - сферичне заглиблення - пов'язана з равликом. У перетинчастому лабіринті виділяють еліптичний та сферичний мішечки. Стінки мішечків покриті плоским епітелієм, за винятком невеликої ділянки – плями. Пляма вистелена циліндричним епітелієм, що містить опорні та волоскові сенсорні клітини, що мають на своїй поверхні тонкі відростки, звернені в порожнину мішечка. Від волоконних клітин починаються нервові волокна слухового нерва (його вестибулярної частини). Поверхня епітелію покрита особливою тонковолокнистою і драглистим мембраною, званої отолітової, оскільки в ній знаходяться кристали отоліт, що складаються з карбонату кальцію. Ззаду до присінка примикають три взаємоперпендикулярні півкружні канали — один у горизонтальній і два у вертикальних площинах. Всі вони є вузькими трубочками, наповненими рідиною — ендолімфою.Кожен канал закінчується розширенням – ампулою; у слуховому гребінці її сконцентровані клітини чутливого епітелію, від якого починаються гілки вестибулярного нерва. Спереду від присінка знаходиться равлик. Канал равлика загинається по спіралі та утворює 2,5 обороти навколо стрижня. Стрижень равлика складається з кісткової тканини, між балками якої розташовані нервові клітини, що утворюють спіральний ганглій. Від стрижня відходить у вигляді спіралі тонкий кістковий листок, що складається з двох пластин, між ними проходять мієлінізовані дендрити нейронів спірального ганглія. Верхня пластина кісткового листка переходить у спіральну губу, або лімб, нижня - в спіральну основну, або базилярну, мембрану, яка тягнеться до зовнішньої стінки равликового каналу. Щільна і пружна спіральна мембрана є сполучнотканинною пластинкою, яка складається з основної речовини і колагенових волокон - струн, натягнутих між спіральною кістковою пластинкою і зовнішньою стінкою равликового каналу. В основі равлика волокна більш короткі. Їхня довжина становить 104 мкм. У напрямку вершини довжина волокон збільшується до 504 мкм. Загальна їх кількість становить близько 24 тис. Від кісткової спіральної пластинки до зовнішньої стінки кісткового каналу під кутом до спіральної мембрани відходить ще одна мембрана, менш щільна - вестибулярна або рейснсрова.

• 1 — покривна платівка; 2,3 — зовнішні (3-4 ряди) та внутрішні (1-й ряд) волоскові клітини; 4 — опорні клітини; 5 - волокна равликового нерва (у поперечному розрізі); 6' - зовнішні та внутрішні стовпи; 7 - равликовий нерв;



• 8 — основна платівка

Інформація від волоскових клітин передається по дендрити клітин, що утворюють спіральний вузол.Другий відросток цих клітин - аксон - у складі переддверно-равликового нерва прямує до стовбура мозку і до проміжного мозку, де відбувається переключення на наступні нейрони, відростки яких йдуть у центр слуху, розташований у скроневому відділі кори головного мозку.

Спіральний орган є апаратом, який приймає звукові подразнення. Напередодні та півкружні канали забезпечують рівновагу. Людина може приймати до 300 тис. різних відтінків звуків і шумів у діапазоні від 16 до 20 тис. Гц. Зовнішнє та середнє вухо здатні підсилити звук майже у 200 разів, проте посилюються лише слабкі звуки, сильні послаблюються.

Механізм передачі та сприйняття звуку. Звукові коливання уловлюються вушною раковиною і по зовнішньому слуховому проходу передаються барабанній перетинці, яка починає коливатися відповідно до частоти звукових хвиль. Коливання барабанної перетинки передаються ціну кісточок середнього вуха та за їх участю мембрані овального вікна. Коливання мембрани вікна напередодні передаються перилимфе і эндолимфе, що викликає коливання основний мембрани разом із розташованим у ньому кортієвим органом. При цьому волоскові клітини своїми волосками стосуються текторіальної мембрани і внаслідок механічного роздратування в них виникає збудження, яке передається далі на волокна передплинно-равликового нерва.

Слуховий аналізатор людини сприймає звукові хвилі із частотою їх коливань від 20 до 20 тис. за секунду. Висота тону визначається частотою коливань: що вона більше, то вище по тону сприймається звук. Аналіз звуків частотою здійснюється периферичним відділом слухового аналізатора. Під впливом звукових коливань прогинається мембрана вікна напередодні, зміщуючи у своїй якийсь обсяг перилимфи.

При малій частоті коливань частки перилимфи переміщаються але вестибулярних сходах уздовж спіральної мембрани у напрямку до гелікотреми і через неї по барабанних сходах до мембрани круглого вікна, яка прогинається на таку ж величину, що і мембрана овального вікна, якщо діє велика частота. зміщення мембрани овального вікна та підвищення тиску в вестибулярних сходах. В результаті спіральна мембрана прогинається в бік барабанних сходів і реагує ділянку мембрани поблизу вікна присінка. більш інерційна ділянка мембрани, і хвиля пробігає по всій мембрані. . Чим менша частота, тим менше. ближче до гелікотреми відзначаються найбільші її коливання.

Встановлено, що при дії звукових хвиль з частотою коливань до 1000 в секунду в коливання приходить весь стовп перилимфи вестибулярних сходів і вся спіральна мембрана. . При частоті звукових коливань згори. 1000 коливається не вся основна мембрана, а якась її ділянка, починаючи від вікна присінка.Чим вище частота коливань, тим менша по довжині ділянка мембрани, починаючи від вікна присінка, приходить у коливання і тим менша кількість волоскових клітин приходить у стан збудження. У слуховому нерві в цьому випадку реєструються потенціали дії, частота яких менша за частоту звукових хвиль, що діють на вухо, причому при високочастотних звукових коливаннях імпульси виникають у меншому числі волокон, ніж при низькочастотних коливаннях, що пов'язано з збудженням лише частини волоскових клітин.

При дії звукових коливань кортієвому органі відбувається просторове кодування звуку. Відчуття тієї чи іншої висоти звуку залежить від довжини ділянки основної мембрани, що коливається, а отже, від числа розташованих на ній волоскових клітин і від місця їх розташування. Чим менше клітин, що коливаються і чим ближче вони розташовані до вікна присінка, тим більш високим сприймається звук. Волочеві клітини, що коливаються, викликають збудження в строго певних волокнах слухового нерва, а значить, і в певних нервових клітинах головного мозку.

Сила звуку визначається амплітудою звукової хвилі. Відчуття інтенсивності звуку пов'язане з різним співвідношенням числа збуджених внутрішніх та зовнішніх волоскових клітин. Оскільки внутрішні клітини менш збудливі, ніж зовнішні, збудження великої кількості виникає при дії сильних звуків.

Вікові особливості слухового аналізатора. Формування равлика відбувається на 12-му тижні внутрішньоутробного розвитку, а на 20-му тижні починається мієлінізація волокон равликового нерва в нижньому (основному) завитку равлика. Мієлінізація в середньому та верхньому завитках равлика починається значно пізніше.

Диференціювання відділів слухового аналізатора, які розташовані в головному мозку, проявляється у формуванні клітинних шарів, у збільшенні простору між клітинами, у зростанні нейронів та зміні їх структури: у збільшенні числа відростків, шипиків та синапсів.

Підкіркові структури, що належать до слухового аналізатора, дозрівають раніше, ніж його кірковий відділ. Їхній якісний розвиток закопчується на 3-му місяці після народження. Коркові поля слухового аналізатора наближаються до дорослого стану до дошкільного віку.

Слуховий аналізатор починає функціонувати відразу після народження. Вже новонароджених можливе здійснення елементарного аналізу звуків. Перші на звук носять характер орієнтовних рефлексів, здійснюваних лише на рівні підкіркових утворень. Вони відзначаються навіть у недоношених дітей і виявляються у заплющуванні очей, відкриванні рота, здриганні, зменшенні частоти дихання, пульсу, у різних мімічних рухах. Звуки, однакові, але інтенсивності, але різні за тембром і висотою, викликають різні реакції, що свідчить про здатність їх розрізнення новонародженою дитиною.

Орієнтовна реакція на звук з'являється у немовлят на першому місяці життя і з 2-3 місяців набуває характеру домінанти. Умовні харчові та оборонні рефлекси на звукові подразнення виробляються з 3-5 тижнів життя дитини, але їхнє зміцнення можливе лише з 2 місяців. Диференціювання різноманітних звуків чітко вдосконалюється з 2-3 місяців. У 6-7 місяців діти диференціюють тони, що відрізняються від вихідного на 1-2 і навіть на 3-4,5 музичного тону.

Функціональний розвиток слухового аналізатора триває до 6-7 років, що проявляється в утворенні тонких диференціювання на мовленнєві подразники та зміні порога чутності. Поріг чутності зменшується, гострота слуху збільшується до 14-19 років, потім вони поступово змінюються у зворотному напрямку. Змінюється також чутливість слухового аналізатора до різних частот. З народження він «налаштований» на сприйняття звуків людського голосу, причому в перші місяці — високого, тихого, з особливими пестливими інтонаціями, який отримав назву «baby talk», саме таким голосом більшість мам інстинктивно розмовляють зі своїми немовлятами. З 9-місячного віку дитина може розрізняти голоси близьких йому людей, частоти різних шумів і звуків повсякденного життя, просодичні засоби мови (висота топу, довгота, стислість, різна гучність, ритм і наголос), прислухається, якщо з нею розмовляють. Подальше підвищення чутливості до частотних характеристик звуків відбувається одночасно з диференціацією фонематичного та музичного слуху, стає максимальною до 5-7 років і значною мірою залежить від тренування. У дорослому і похилому віці частотні показники слухового сприйняття також змінюються: до 40 років менший поріг чутності падає на частоту 3000 Гц, в 40-49 років - 2000 Гц, після 50 років - 1000 Гц, від цього віку знижується верхня межа сприймання.

• [1] Згідно з сучасними уявленнями про когнітивні стилі - кращі способи обробки інформації різними людьми - у більшості людей провідним є зоровий канал надходження інформації (так званий візуальний тип), менша кількість людей орієнтована в першу чергу на сприйняття слухової інформації (аудіальний тип), люди з переважанням тактильного сприйняття становлять кінестетичний тип, що гакназується. Більшість людей є змішані типи (наприклад, візуально-кінестетичний), але візуальний тип сприйняття - ізольовано або в різних поєднаннях - є переважним у сучасній людській популяції.

Анатомія Слухового аналізатора людини - інформація:

Передня частина перетинчастого лабіринту равликова протока, ductus cochlearis, ув'язнений у кістковому равлику, є найсуттєвішою частиною органу слуху. Ductus cochlearis починається сліпим кінцем в recessus cochlearis напередодні кілька кзади від ductus reuniens, що з'єднує равликовий протоку з sacculus. Потім ductus cochlearis проходить по всьому спіральному каналу кісткового равлика і закінчується сліпо у верхівці.

На поперечному перерізі равликова протока має трикутне обрис. Одна з трьох його стінок зростається із зовнішньою стінкою кісткового каналу равлика, інша, membrana spiralis, є продовженням кісткової спіральної пластинки, простягаючись між вільним краєм останньої та зовнішньої стінкою. Третя дуже тонка стінка равликового ходу, paries vestibularis ductus cochlearis, протягнута косо від спіральної пластинки до зовнішньої стінки.

Membrana spiralis на закладеній у ній базилярній платівці, lamina basilaris, несе апарат, що сприймає звуки, - спіральний орган. За допомогою ductus cochlearis scala vestibuli і scala timpani відокремлюються один від одного, за винятком місця в куполі равлики, де між ними є повідомлення, зване отвором равлика, helicotrema. Scala vestibuli повідомляється з перилимфатическим простором присінку, a scala timpani закінчується сліпо біля вікна равлика.

Спіральний орган, organon spirale, розташовується вздовж всієї равликової протоки на базилярній платівці, займаючи частину її, найближчу до lamina spiralis ossea. Базилярна пластинка, lamina basilaris, складається з великої кількості (24000) фіброзних волокон різної довжини, натягнутих як струни (слухові струни). Згідно з відомою теорією Гельмгольца (1875), вони є резонаторами, що зумовлюють своїми коливаннями сприйняття тонів різної висоти, але, за даними електронної мікроскопії, ці волокна утворюють еластичну мережу, яка в цілому резонує строго градуйованими коливаннями.

Сам спіральний орган складається з кількох рядів епітеліальних клітин, серед яких можна розрізнити чутливі слухові клітини з волосками. Він виконує роль «зворотного» мікрофона, що трансформує механічні коливання на електричні.

Артерія внутрішнього вуха походить з a. labyrinthi, гілки a. basilaris. Йдучи разом із n. vestibulocochlearis у внутрішньому слуховому проході, a. Labyrinthi розгалужується у вушному лабіринті. Відня виносять кров з лабіринту головним чином двома шляхами: v. aqueductus vestibuli, що лежить в однойменному каналі разом з ductus endolymphaticus, збирає кров з utriculus і напівкружних каналів і вливається в sinus petrosus superior, v.canaliculi cochleae, що проходить разом з ductus perilymphaticus в каналі водопроводу равлика, несе кров переважно від равлика, а також з переддень від sacculus і utriculus і впадає в v. jugularis interna.

Шляхи проведення звуку. З функціональної точки зору орган слуху (периферична частина слухового аналізатора) поділяється на дві частини:

1. звукопровідний апарат - зовнішнє та середнє вухо, а також деякі елементи (перилімфу та ендолімфу) внутрішнього вуха;



2. звукосприймаючий апарат – внутрішнє вухо.

Повітряні хвилі, що збираються вушною раковиною, прямують у зовнішній слуховий прохід, ударяються об барабанну перетинку і викликають її вібрацію.

Вібрація барабанної перетинки, ступінь натягу якої регулюється скороченням m. tensor timpani (іннервація з n. trigeminus), надає руху зрощену з нею рукоятку молоточка. Молоточок відповідно рухає ковадло, а ковадло - стремено, яке вставлене у fenestra vestibuli, що веде у внутрішнє вухо. Величина усунення стремена у вікні присінка регулюється скороченням m. stapedius (іннервація від n. stapedius із n. facialis).

Таким чином ланцюг кісточок, з'єднаний рухомо, передає коливальні рухи барабанної перетинки направлено до вікна присінка. Рух стремена у вікні переддень досередини викликає переміщення лабіринтної рідини, яка випинає мембрану вікна равлика назовні. Ці переміщення необхідні функціонування високочутливих елементів спірального органа.

Першою переміщається перилимфа напередодні; її коливання по scala vestibuli сходять до вершини равлика, через helicotrema передаються перилимфе в scala tympani, по ній спускаються до membrana tympani secundaria, що закриває вікно равлики, що є слабким місцем у кістковій стінці внутрішнього вуха, і ніби повертаються. З перилімфи звукова вібрація передається ендолімфі, а через неї спіральному органу.

Таким чином, коливання повітря у зовнішньому та середньому вусі завдяки системі слухових кісточок барабанної порожнини переходять у коливання рідини перетинчастого лабіринту, що викликають подразнення спеціальних слухових волоскових клітин спірального органу, що становлять рецептор слухового аналізатора. У рецепторі, що є як би «зворотним» мікрофоном, механічні коливання рідини (ендолімфи) перетворюються на електричні, що характеризують нервовий процес, що поширюється кондуктором до мозкової кори.

Кондуктор слухового аналізатора складають слухові провідні шляхи, що складаються з низки ланок. Кліткове тіло першого нейрона лежить у ganglion spirale. Периферичний відросток біполярних клітин в спіральному органі починається рецепторами, а центральний йде у складі pars cochlearis n. vestibulocochlearis до його ядер, nucleus cochlearis dorsalis et ventralis, закладених в області ромбовидної ямки.

Різні частини слухового нерва проводять різні за частотою коливань звуки. У названих ядрах містяться тіла других нейронів, аксони яких утворюють центральний слуховий шлях; останній в області заднього ядра трапецієподібного тіла перехрещується із сайменним шляхом протилежної сторони, утворюючи латеральну петлю, lemniscus lateralis.Волокна центрального слухового шляху, що йдуть з вентрального ядра, утворюють трапецієподібне тіло і, пройшовши міст, входять до складу lemniscus lateralis протилежної сторони. Волокна центрального шляху, що виходять з дорсального ядра, йдуть дном IV шлуночка у вигляді striae medullares ventriculi quarti, проникають у formatio reticularis моста і разом з волокнами трапецієподібного тіла вступають до складу латеральної петлі протилежної сторони. Lemniscus lateralis закінчується частиною в нижніх пагорбах даху середнього мозку, частиною corpus geniculatum mediale, де поміщаються треті нейрони. Нижні горби даху середнього мозку служать рефлекторним центром для слухових імпульсів. Від них йде до спинного мозку tractus tectospinalis, за допомогою якого відбуваються рухові реакції на слухові роздратування, що надходять у середній мозок. Рефлекторні відповіді на слухові імпульси можуть бути отримані і з інших проміжних слухових ядер - ядер трапецієподібного тіла та латеральної петлі, пов'язаних короткими шляхами з руховими ядрами середнього мозку, мосту та довгастого мозку. Закінчуючи в утвореннях, що мають відношення до слуху (нижні пагорби та corpus geniculatum mediale), слухові волокна та їх колатералі приєднуються, крім цього, до медіального поздовжнього пучка, за допомогою якого вони приходять у зв'язок з ядрами очорухових м'язів і з руховими та спинного мозку. Цими зв'язками пояснюються рефлекторні відповіді слухові подразнення. Нижні горби даху середнього мозку не мають доцентрових зв'язків з корою.У corpus geniculatum mediale лежать клітинні тіла останніх нейронів, аксони яких у складі внутрішньої капсули досягають кори скроневої частки великого мозку.

Корковий кінець слухового аналізатора знаходиться в gyrus temporalis superior (поле 41). у вигляді звукових відчуттів Отже, завдяки слуховому аналізатору коливання повітря, т. е. об'єктивне явище існуючого незалежно від нашої свідомості навколишнього реального світу, відбивається у свідомості як суб'єктивно сприйманих образів, т. е. звукових відчуттів. світ відображається в нашій свідомості у формі суб'єктивних образів. теорія викриває суб'єктивний ідеалізм, який, навпаки, перше місце ставить наші відчуття.

Завдяки слуховому аналізатору різні звукові подразники, що сприймаються в нашому мозку у вигляді звукових відчуттів і комплексів відчуттів - сприйняттів, стають сигналами (першими сигналами) життєво важливих явищ навколишнього середовища. .конкретно-наочне мислення, властиве і тваринам. абстрактного, абстрактного мислення за допомогою слова, яке сигналізує про звукові відчуття, що є першими сигналами, і тому є сигналом сигналів (другим сигналом) Звідси усне мовлення становить другу сигнальну систему дійсності, властиву тільки людині.