Екологія ДОВІДНИК

Міксотрофи - організми, які можуть синтезувати органічні речовини з неорганічних, так і харчуватися готовими органічними сполуками (комахоїдні рослини, представники відділу евгленових водоростей, деякі бактерії та ін.). Див Автотрофи та Гетеротрофи. ]

А чи існують організми із змішаним типом харчування? Так, їх називають міксотрофами (від грец. Гххз - змішання). ]

На думку Греля (Grell, 1968), джгутиконосці можуть не тільки перейти від фотосинтезу до органічної їжі (міксотрофи), але й мають здатність переходити від згаданих вище способів харчування до гетеротрофного (амфітрофи). Автор вважає, що найпростіші здебільшого гетеротрофи. У багатьох випадках міксо-, амфі-або гетеротрофні найпростіші можуть бути вирощені аксенічно, тобто без супутніх організмів на поживних середовищах І перейти, наприклад, від харчування бактеріями до харчування синтетичним поживним розчином. ]

Існують організми, що поєднують автотрофність з використанням в їжу готових органічних речовин, які називаються міксотрофами. Це дуже нечисленні організми: хижі рослини - росичка; що поєднують фотосинтез з паразитичним харчуванням - омела. ]

Водорості дуже різноманітні за будовою та практично всі вони відносяться до автотрофів. Лише деякі водорості є міксотрофами. Тому їх роль біосфері визначається тим, що вони створюють первинну продукцію в елементарних екосистемах. ]

Протококові за деякими винятками прісноводні організми. Багато хто живе у вологому ґрунті, на стовбурах дерев. У воді вони поширені в планктонних умовах, особливо сценедесмові.Вони нерідко є міксотрофами, розвиваючись у великій кількості в присутності органічних речовин, що, наприклад, виражено у хлорели. полягає не у споживанні органічних речовин, а у фотосинтетичній аерації окислювальних ставків.

Все різноманіття видів живих організмів пов'язане між собою через харчування.

Субстратами, різко відмінними від мулів, де шари проживання мікробів по крихтах «ліпляться» опадами з товщі води, є гірські породи, частково вивітряні (рухляки), породи з шахт, викинуті при видобутку руд, самі стінки штоль і природні розломи земної кори. Все це — своєрідне місце існування мікрофлори, арена діяльності переважно хемотрофних і міксотрофних бактерій, що видобувають енергію при окисленні неорганічних речовин (з'єднань заліза, марганцю, сірки). 700 м налічується 30-100 млн. клітин в 1 г породи. Глибинні води практично позбавлені мікроорганізмів (3-300 клітин).Легко здогадатися, що такі речовини, як торф, буре та кам'яне вугілля, що містять лігнін та гумусові кислоти, також є придатними для мікробів субстратами. Нафта та вуглеводні успішно освоюються мікроорганізмами. Саме з цими процесами пов'язані надії (і вже реальні успіхи) сучасного людства на одержання промисловим шляхом мікробної маси (білка) з нафтових продуктів для використання як корм та їжу. Мікроби здатні окислювати сульфідні руди, вилуговуючи сірку і підвищуючи вміст металу в них (насамперед кольорових та рідкісних металів). Ці процеси лежать в основі галузі промисловості, що активно розвивається, — гідрометалургії, що освоює за допомогою мікробів бідні і важко-переробні руди. ]

Найбільш важливу групу бактерій, що беруть участь у вилуговуванні сульфідних мінералів, становлять ацидофільні тіо-бацили, що належать до сімейства Thiobacteriaceae. Вони характеризуються хемосинтетичним метаболізмом та здатністю використовувати окислення неорганічної сірки та її сполук для отримання енергії для зростання. Тому їх належать до групи хемолітотрофів. Було показано [414], що ця група складається із бактерій трьох категорій, т.е. е. включає автотрофів, які отримують вуглець для зростання тільки з діоксиду вуглецю, міксотрофів, які можуть використовувати вуглець, отриманий з діоксиду вуглецю, так і з органічних сполук, і гетеротрофів, єдиним джерелом вуглецю для яких є органічний субстрат. Більшість видів тіобацил є мезофільними бактеріями, для зростання яких оптимальні температури перебувають між 30 і 35 °С. Однак були виділені і помірно термофільні види, які краще ростуть за 45—50 °С. ]

Цікаву думку про взаємини компонентів у верстві лишайника висловив у 60-х роках нашого століття найбільший радянський ліхенолог А. н. О к с н е р. Він дійшов висновку, що водорість у слоевище лишайника, повністю ізольована від зовнішнього середовища грибною тканиною, обов'язково повинна забирати у грибного компонента всі необхідні для свого існування речовини, за винятком тих органічних сполук, які вона сама виробляє на світлі в процесі асиміляції вуглекислоти. До цих життєво необхідних для водорості речовин належить насамперед вода, а також мінеральні солі, азотисті та деякі інші неорганічні сполуки. Отже, і водорість у слані лишайника поводиться як паразит. Причому це не суперечить загальному характеру її харчування. Як показало вивчення лишайникових водоростей в чистих культурах, багато з них, будучи здебільшого автотрофними організмами, здатні і до міксотрофного харчування. ]

Фототрофний, гетеротрофний та міксотрофний типи живлення водоростей

Фотоавтотрофний спосіб харчування за допомогою фотосинтезу за масштабами та значущістю став, як ми бачили, одним із основних способів харчування водоростей та інших зелених рослин. У різних відділах водоростей є види, які є суворими (облігатними) фотосинтетиками. До них належать, наприклад, із синьо-зелених водоростей Anabaena cylindrica, A. variabilis, Anacystis nidulans, деякі штами Nostoc muscorum та ін; із зелених - ряд видів Chlorococcum, деякі види Chlamydomonas, такі види Xanthophyta, як Polyedriella helvetica та Monodus subterranea; ряд штамів діатомей.

Однак багато водоростей мають здатність досить легко перемикатися в певних умовах з фотоавтотрофного способу харчування на асиміляцію різних органічних сполук і здійснювати гетеротрофний або фотогетеротрофний тип харчування або поєднувати ці способи харчування з фотосинтезом.

Здатність до зростання на органічних середовищах у темряві або на світлі без С02 показана для великої кількості видів, що належать до синьо-зелених, зелених, жовто-зелених, діатомових та інших водоростей.

Відомі також форми водоростей, які належать до ауксотрофних організмів і потребують екзогенних джерел деяких фізіологічно активних органічних речовин, зокрема у вітамінах В12, В1 в біотині.

Таким чином, багато водоростей, володіючи здатністю здійснювати фотосинтез, не є водночас облігатними фотоавтотрофними організмами і відрізняються високою пластичністю та великою різноманітністю типів харчування.

Здатність водоростей засвоювати ті чи інші органічні речовини істотно залежить не тільки від хімічної природи цих речовин, а й від генетичних властивостей штаму. Так, наприклад, порівняльне вивчення здатності різних видів та штамів хлорели використовувати для гетеротрофного росту (в темряві) такі вуглеводи, як глюкоза, галактоза, манноза, фруктоза, арабіноза, мальтоза, лактоза та сахароза, показало, що найкращим джерелом вуглецю для більшості культур глюкоза. Водночас серед вивчених форм хлорели було виявлено й такі штами, які росли на галактозі значно краще, ніж на глюкозі. Ряд штамів ефективно використовували як глюкозу, так і галактозу.Деякі форми використовували фруктозу приблизно так само, як і глюкозу, але в кілька разів гірше росли на середовищі з галактозою. Малопридатними як джерело вуглецю для більшості культур виявилися манноза, фруктоза, лактоза і сахароза, хоча деякі штами хлорели могли використовувати ці цукру. Така ж різноманітність властивостей штамів щодо їхньої здатності використовувати різні цукру знайдено і для інших зелених, а також синьо-зелених та жовто-зелених та деяких інших водоростей.

Як органічне джерело вуглецю для гетеротрофного зростання водоростей придатні також ацетат, піруват та деякі інші органічні кислоти, хоча ступінь і характер їх використання, так само як і у разі асиміляції цукрів, залежить від властивостей культур.

Гетеротрофне зростання водоростей у темряві йде значно повільніше, ніж автотрофне зростання на світлі. При освітленні водоростей, що культивуються на середовищах, наприклад, з глюкозою, але без С02, спостерігається підвищення швидкості їх зростання та засвоєння глюкози. При цьому культури переходять до фотогетеротрофного типу харчування, коли АТФ, що виникає в реакціях фотосинтетичного фосфорилювання, використовується для асиміляції глюкози. На прикладі низки штамів хлорели показано, що у разі забезпечення вуглекислотою культур, що вирощуються на світлі на середовищі з глюкозою, клітини водоростей можуть переходити до міксотрофного типу харчування. Швидкість росту та продуктивність таких культур перевищують швидкість їх зростання при автотрофному харчуванні та дорівнює приблизно сумі їх продуктивності при фотогетеротрофному та автотрофному харчуванні.Разом з тим, це, очевидно, не є загальною закономірністю, і співвідношення різних типів живлення в клітинах водоростей може суттєво змінюватися залежно від фізіолого-біохімічних властивостей культури та особливостей організації внутрішньоклітинних регуляторних процесів. В результаті вивчення шляхів біохімічних перетворень органічних речовин, що поглинаються клітинами різних водоростей в умовах фотогетеротрофного та міксотрофного харчування, а також зміни активності хлоропластних і цитоплазматичних ферментів при переході від автотрофного до зазначених типів харчування, зараз починають прояснятися деякі внутрішні механізми перебудови метаболізму. . У ряді випадків перехід до фотогетеротрофного харчування пов'язаний з індукцією додаткових ферментних систем, що беруть участь у перетворенні органічних речовин, що поглинаються клітиною. Так, наприклад, показана індукція ізоцитратліази у Euglena gracilis під впливом ацетату. У деяких форм хлорели знайдена під впливом сахарози індукція інвертази, яка розщеплює молекулу цього цукру на глюкозу та фруктозу. Активність деяких ферментів фотосинтетичного апарату, зокрема ферментів циклу Кальвіна, може знижуватися при переході культур водоростей до використання органічних джерел вуглецю. Органічні речовини, що поглинаються клітинами, іноді окислюються до С02, яка надалі може використовуватися в реакціях фотосинтезу. З іншого боку, може мати місце і пряме використання органічних джерел вуглецю: ацетату через цикл гліоксилової кислоти, глюкози через гексокиназпую реакцію.Можливість прямої (не опосередкованої через фотосинтез) асиміляції вуглецю з органічних джерел показана, наприклад, для Chlamydomonas mundata і Chlamydobotrys stellata, коли засвоєння ацетату цими водоростями практично не змінювалося при експериментальному виключенні фотосинтетичного апарату за допомогою специфічних. Аналогічну картину спостерігали на Chlamydomonas reinhardii: фотосинтетичний апарат пригнічували за допомогою рифампіцину — специфічного інгібітора синтезу хлоропластових РНК, а зростання водоростей підтримували за допомогою глюкози.

Крім використання органічних сполук як джерело вуглецю, водорості здатні перемикатися з асиміляції неорганічного нітратного азоту на засвоєння органічних джерел азоту - сечовини, амідів та деяких амінокислот. Гетеротрофпа асиміляція азоту - засвоєння азоту з органічних сполук - неодноразово доведена для водоростей як факультативна форма азотного харчування.

При цьому, як і у разі засвоєння вуглеводів і органічних кислот, використання водоростями амінокислот істотно залежить від фізіолого-біохімічних властивостей штамів. Показано, що такі амінокислоти, як аргінін, глікокол, орнітин можуть використовувати всі штами хлорели, в той час як аланін, аспарагін, серії, цистеїн — лише окремі культури. Лізин, валін, гістидин, метіонін та триптофан призводили до придушення росту деяких форм водоростей.

Однією з характерних особливостей деяких представників синьо-зелених водоростей є їхня здатність обходитися взагалі без зв'язаних форм азоту та здійснювати фіксацію вільного азоту атмосфери аналогічно азотфіксуючих мікроорганізмів.

Різноманітність та пластичність способів харчування водоростей дозволяють їм мати широкі ареали та займати різноманітні екологічні ніші.

Дослідження способів харчування водоростей дозволило запровадити багато хто з них у промислову (масову) культуру.

Життя рослин: у 6-ти томах. - М.: Просвітництво. За редакцією А. Л. Тахтаджяна, головний редактор чл.-кор. АН СРСР, проф. А.А. Федоров. 1974 .