Чим харчується корал

Корали виробили кілька унікальних способів харчування - вони одержують поживні речовини від симбіотичних водоростей, ловлять зважені частки, такі як планктон, і поглинають розчинені речовини у воді. Правильне розуміння цих процесів допомагає правильно вирощувати корали.

Корали чарівні тварини, незважаючи на те, що їхня будова здається простою, ці стародавні організми дуже складні. Це справедливо і щодо їх харчування, за останні десятиліття вчені дізналися багато чого про дієту коралів. Незважаючи на те, що в багатьох видах живуть симбіотичні водорості, що забезпечують їх енергією, корал також необхідний будівельний матеріал для зростання. Вчені висловлюють це загальною фразою: "Ситий корал - щасливий корал". Справедливість цього виразу перевірено часом.

У цьому огляді будуть обговорюватися основні джерела харчування коралів та їхня вирішальна роль у існуванні цих морських безхребетних.

Автотрофність та гетеротрофність

Живі форми на Землі завжди класифікуються біологами на систематичні групи, ґрунтуючись на зовнішньому вигляді (наприклад птахи та ссавці), поведінці (денні чи нічні) або на характеристиках клітин (клітини рослин та тварин). Четвертий спосіб розмежування метаболізму, який може бути автотрофним або гетеротрофним. Ці терміни зазвичай використовуються в морській біології, особливо коли йдеться про бактерії. Автотрофність передбачає, що організм використовує неорганічні молекули, такі як CO2, і гідрокарбонати для побудови органічних, наприклад, вуглеводів. Прикладом можуть бути рослини, які перетворюють CO2 у вуглеводи за допомогою сонячної енергії, або сірчані бактерії, які використовує хімічну енергію сірки, для перетворення CO2 в органіку.Для рослин ми називаємо це фотоавтотрофізм (фото: світло, авто: сам і трофі: харчування), а для бактерій, в даному випадку, хемоавтотрофізм (хемо: хімічна реакція). Інший термін для фотоавтотрофізму – фотосинтез, а для хемоавтотрофізму – хемосинтез. Автотрофні організми також називаються первинними виробниками, т.к. вони перша ланка в харчовому ланцюжку, що виробляють біомасу з неорганічних молекул.

Гетеротрофність має на увазі те, що організми безпосередньо використовують органічні молекули, які або присутні у навколишньому середовищі, або виробляються автотрофними організмами. Поїдання рослин равликами чи коровами це форма гетеротрофного харчування. CO2 перетворюється рослинами на вуглеводи за допомогою сонячного світла, потім на біомасу, а після поїдання на тваринну біомасу.

Корали - автотрофи та гетеротрофи?

У цьому плані корали щось складніше, тварини власними силами гетеротрофны і споживають планктон і розчинені молекули. Крім того, багато видів отримують продукти фотосинтезу від симбіотичних водоростей, яких зазвичай називають зооксантелами. Ці продукти виходять при фотосинтезі та складаються з цукрів, жирних кислот, гліцерину та амінокислот. Незважаючи на те, що корали, як і всі інші тварини, самі по собі є гетеротрофами, усередині їх тканин відбуваються гетеро- та автотрофні процеси (крім коралів без зооксантел). Корали часто відносять або до гетеротрофних або автотрофних організмів. Але, можливо, їх краще розглядати як політрофи, які використовують як джерело енергії органіку як автотрофного, так і гетеротрофного походження.

Енергія та будівельні матеріали

Продукти фотосинтезу, якими забезпечують зооксантелли своїх господарів, можуть давати до 100% денної норми енергії для коралів (1,2,3).Вони часто є недолік азоту і фосфору, які, як вважається, використовуються дихання і виділення слизу, а чи не перетворення в біомасу (1,5). Зооксантелли передають глюкозу, гліцерин, жирні кислоти, тригліцериди і навіть амінокислоти своїм господарям, ці сполуки швидко засвоюються чи беруть участь у будівництві тканини корала. Частина енергії, отриманої від фотосинтезу, використовується у передачі іонів кальцію та гідрокарбонату в калікобластичний шар, створюючи таким чином скелет. Цей скелет служить переважно як притулок, щоб сховатися від потенційних хижаків, і як засіб кріплення корала до субстрату. На жаль, одних продуктів фотосинтезу недостатньо, щоб будувати тканину тварини (2,4-9). Такі елементи, що відсутні, корал отримує при поглинанні органіки (планктон, детріт) і поглинаючи розчинені речовини з води. Гетеротрофність має важливе значення для всіх коралів і може забезпечити до 100% добової енергії коралів, що мешкають у глибокій або каламутній воді (1,12-18). Більш того, для беззооксантельних коралів, таких як Dendronephthya sp. (Вигляд м'яких коралів) або Tubastrea sp. (Вигляд жорстких коралів), гетеротрофія єдиний спосіб харчування. Останні дослідження показують, що взаємодія між автотрофним та гетеротрофним харчуванням, в даному випадку між світлом та живленням, є ключем до швидкого зростання коралів (19).

Велика різноманітність джерел живлення

Шляхи харчування корала різні — вони отримують фотосинтати від своїх зооксантел, вони отримують безліч елементів, таких як азот, фосфор, кальцій, з води, і вони ловлять планктон і детрит. Далі ми обговоримо ці джерела більш детально.

Більшість енергії багато корали отримують у результаті фотосинтезу зооксантелл. Перетворення неорганічного CO2 на органічні вуглеводи є складним біохімічним процесом, який може бути розбитий на дві фази.3 схематично показує основні його складові, які називаються Фотосистема II/I і цикл Келвіна (Calvin cycle). Сутність його в тому, що пігмент зооксантел, званий хлорофіл, поглинає сонячне світло, що активізує потік електронів. Енергія цього потоку електронів викликає синтез вуглеводів. Цей процес відбувається як у морських водоростях, так і у вищих рослинах.

Хлорофіл – це протеїн, який знаходиться в хлоропластах зооксантел, у цих клітинних органелах і відбувається фотосинтез. Хлоропласти містять дрібніші органи, звані тилакоидами, зрештою саме у яких формується центр реакції. Тут вода розщеплюється на кисень та протони водню H+. Ця перша реакція може бути подана наступною формулою:

Оскільки процесу необхідна енергія світла, це процес називають світлової реакцією. Звільнені електрони беруть участь у виробництві ATP (аденосін трифосфат, аденозин трифосфат) і NADPH (nicotinamide adenine dinucleotide phosphate, нікотинамід аденін динуклеотиду фосфат). Ці молекули дають необхідну енергію запуску циклу Келвіна — серії реакцій, у яких CO2 перетворюється на вуглеводи. Їх ставляться до темних реакцій, т.к. для них не потрібне сонячне світло. Хоча вони так само відбуваються і вдень.

6 CO2 + 6 H2O --> C6H12O6 + 6 O2

Таким чином, в результаті цієї реакції виходять вуглеводи і кисень, які частково передаються в тканину коралу і корали і водорості спалюють ці цукру (вуглеводи), які забезпечують необхідну енергію. процес дає від 30 до 100% необхідної добової енергії, більша частина якої витрачається на будівництво скелета. Продукти фотосинтезу, в яких практично немає азоту та фосфору, скоріше використовуються в процесі дихання, ніж беруть участь у будівництві скелета (1,5).

Дихання призводить до падіння pH в акваріумі вночі від 8,2 до приблизно 7,8, залежно від щільності населення акваріума. Водорості, макроводорості, вищі рослини також видихають CO2 вночі. влітку, т.к. що стоїть температура води, тим менше у ній розчиненого кисню. Отже, потрібна достатня аерація акваріума.

Іноді водорості виробляють занадто багато кисню і це згубно для всіх живих клітин, так як частина цих молекул перетворюються на вільні радикали. Клітини. На щастя, корали знайшли спосіб справлятися з цією неприємністю за допомогою речовин, званих антиоксидантами. Такі викиди, що передують знебарвленню коралів, має дві основні причини. Це іноді відбувається при заміні люмінесцентного освітлення. .Це говорить про важливість поступової адаптації коралів до нового потужнішого освітлення.

Друга - багато корали знебарвлюються при високій температурі води, від 30°C і більше, тому що при таких високих температурах зооксантелли пошкоджуються. деякі зооксантелли можуть нормально функціонувати при температурах до 32 ° С, і це пояснює, чому деякі корали не знебарвлюються спекотним літом.

Після знебарвлення корал повинен встигнути відновити популяцію своїх зооксантел, перш ніж він зголодніє до смерті. На щастя, цей процес найчастіше закінчується вдало. роблять те саме, перш, чим вони стануть справжнім коралом. На додаток, частково знебарвлені корали просто збільшують кількість зооксантел, що залишилися у них.

Корали, що мешкають на глибині або не виробили симбіотичні зв'язки з водоростями, змушені отримувати енергію ловлячи планктон, зважені органічні частки або органіку, що розкладається.

- Розчинена органічна речовина (dissolved organic matter, DOM)

Розчинена органічна речовина (DOM) є важливим джерелом харчування для багатьох коралів і споріднених тварин, таких, як Zoanthus sp. подальшим аналізом тканин.

У науці DOM часто поділяють на різні елементи, такі, як DON (розчинений органічний азот) і DOC (розчинений органічний вуглець). як найменш отруйний варіант амонію, що виділяється тваринами.Усі ці речовини поглинаються коралами навіть за дуже малих концентраціях на наномолярному уровне6,20-26. Наномолярний розчин (nM) – це одна наномоль на літр води. Для нітрату 1 nM відповідає 0,06 мкг/л що відповідає 0,06 ppb (parts per billon, частин на мільярд)! Stylophora pistillata, наприклад, поглинає різні амінокислоти (зображення 4) і разом вони становлять близько 21% всього необхідного азоту для цього виду26 (зображення 5). Значення таких рівнів підходять і до інших жорстких коралів. Це показує важливість добавок для акваріума з великою кількістю коралів та малою кількістю риб, де вода може мати низький рівень поживних речовин. Це стосується переважно акваіндустрії, тоді як у аматорських акваріумах посадка риб досить щільна.

Зображення 4. Поглинання 11 різних амінокислот (DFAA) Stylophora pistillata (Renaud Grover et al, Journal of Experimental biology 2008).

Цікаво, що багато корали споживають із води сечовину, причому у більших кількостях, ніж нітрат (принаймні в природі). Це показує, що корали можуть адаптуватися до присутності вищих тварин на рифі, таких як риби, які регулярно виділяють великі кількості цієї азотовмісної речовини (27).

Вчені також виявили, що сечовина, подібно до амінокислот, більш активно поглинається днем. Ці речовини можуть бути важливими для побудови органічної протеїнової структури, на яку осаджується карбонат кальцію. Було встановлено, що цей матеріал проводиться в основному вночі, тоді як кальцифікація відбувається в денний час (34). Органічна структура допомагає у формуванні арагонітових кристалів, що збільшують щільність та твердість коралового скелета (35-37).

Акваріумісти часто звертають увагу на збільшення поліпів після годування планктоном або бустерами, які містять велику кількість розчиненої органіки. Це відбувається тому, що корали, подібно до людини, здатні відчувати смак їжі, що знаходиться у воді. Подібно до людської мови, що має безліч рецепторів, що розпізнають багато речовин, багато коралів мають спеціальні рецептори, які розпізнають амінокислоти.

Додавання амінокислот, таких як гліцин, аланін або глутамат, викликає реакцію збільшення поліпів, набухання базальної тканини (коенхіми) і, можливо, вивертання травного тракту (або гастроваскулярної порожнини)23,28. Можливо, цей механізм служить для виявлення планктону, дозволяючи більш ефективно захоплювати видобуток. Корали можуть впізнавати сусідні колонії, які вони іноді атакують, буквально кидаючи в них своїми травними ферментами, що призводить до повільного перетравлення жертви.

- Розчинені неорганічні речовини (dissolved inorganic matter, DIM)

Поглинання коралами неорганічних речовин включає: макроелементи, такі як кальцій, магній, гідрокарбонати та калій; гази, такі як кисень та вуглекислота; мікроелементи. Макроелементи в основному відіграють роль кальцифікації і додаються в акваріум у вигляді гідроксиду кальцію (Ca(OH)2, так звана вапняна вода, кальквассер), Балінг-методом або кальцієвим реактором.

Мікроелементи (трейси) містяться в морській воді в мінімальних кількостях, звідси та їхнє ім'я. Наприклад йод (50 ppb), азот (300 ppb, включаючи нітрат), фосфор (включаючи фосфат), галогени, такі як фтор (1 ppb) та метали, такі як залізо (10 ppb), цинк (10 ppb) та алюміній ( 10 ppb). У таблиці 1 наведено основні елементи, знайдені в морській воді.

Виробники акваріумних добавок отримували ці знання протягом багатьох років, що призвело до великої різноманітності доступної продукції. Додавання металів, наприклад, на загальну думку підвищує зелений і синій кольори жорстких коралів. Хоча повної ясності немає (Heliopora coerulea - приклад виключення), метали відіграють ключову роль всім живих форм Землі. Багато ензими, протеїни, що є каталізаторами хімічних реакцій, що допомагають підтримувати життя, мають в основі метали. Без них вони просто не можуть існувати (42-44). Прекрасний приклад фрмент карбоангідразу, який каталізує перетворення CO2 на іони гідрокарбонатів. Цей процес має важливе значення для створення кістяка корала. В основі цього ензиму знаходиться цинк, без достатньої кількості цього металу жорсткі корали не зможуть фотосинтезувати та успішно зростати (76).

Таблиця 1. Обор основних елементів, що у природної морської воде. Концентрації представлені в ppt (parts-per-thousand, г/л), ppm (parts-per-million, мг/л) та ppb (parts-per-billion, мкг/л). Сульфат і гідрокарбонат не є елементами, а молекулами, що складаються і різних елементів (атомів). Вони були включені до таблиці, оскільки вони відіграють важливу роль в океанічних біологічних процесах (джерело: www.invista.com).

Таблиця 1 показує, що метали дійсно мікроелементи, тому додавання їх в акваріум слід проводити з обережністю. Метали, такі як мідь, хром та цинк вкрай токсичні, особливо для безхребетних. Такі тварини, переважно корали і анемони, не виробили ефективних механізмів протистояння цим речовинам. У вищих тварин є кишечник і нирки, які швидко виводять токсини з організму через сечу і фекалії. Корали і споріднені їм істоти більшою мірою залежать від концентрації цих речовин у навколишній воді, вони здатні лише невеликою мірою виробляти їхній обмін.

Зрозуміло, що метали можуть зв'язуватися органічними молекулами, такими як металотіаніни, вони активно пов'язують метали, роблячи нешкідливими. Це дозволяє виводити їх з організму. Цей процес називається хелатуванням, що зв'язує органічна молекула називається хелатором. Цей процес може протікати у бактерій, найпростіших водоростей та тварин. Бактерії та водорості можуть виділяти ці речовини у воду, таким чином знешкоджуючи метали для безпечного споживання. Деякими акваріумістами було встановлено, що скелет коралів не містить такої кількості металів, як можна було б очікувати за вмістом їх у навколишній воді (46). Навіть при високих концентраціях металів у скелетах коралів можна виявити їхній дефіцит, порівняно з дикими особинами. Це свідчить, що багато металів в акваріумі біологічно не доступні. У будь-якому випадку добавка важких металів повинна проводитися обережно.

Фосфор також часто обговорюється елемент, що викликає проблеми в акваріумі. У формі фосфату (PO43-) він часто викликає сильне зростання водоростей, ціанобактерій та загибель коралів. Багато акваріумісти знають, що фосфати можуть бути смертельно небезпечні для акваріумних мешканців і виробники зреагували на це, випустивши велику кількість фосфатопонижуючих продуктів. Залізо- і алюміній-місткі препарати, що зв'язують фосфати, відомі багато років і чудово застосовуються в акваріумістиці.

Існують розбіжності щодо безпосереднього шкідливого впливу фосфатів, вважається, що йому переважно схильні жорсткі корали. Є повідомлення, що м'які корали і горгонарії ростуть при концентраціях фосфатів більше 5 мг/л! Вапняна коралина показує зниження зростання при високих рівнях фосфату. Фосфати також надають непрямий негативний вплив на морських тварин шляхом посилення росту водоростей і бактерій (62,63).

- зважена органічна речовина (particulate organic matter, POM)

Цю групу зазвичай утворює детрит, невеликі залишки фекалій і організмів, що розпадаються. В акваріумі не з'їдений і не прибраний корм стає детритом. Зрештою детріт осідає на дно океану або акваріума у ​​вигляді осаду. Цей шар органічного матеріалу частково розкладається бактеріями в неорганічні речовини, такі як фосфат та нітрат. Цей процес називається мінералізацією.

Осад, який є на коралових рифах, складається з бактерій, найпростіших та їх екскрементів, мікроскопічних безхребетних, мікроводоростей та органіки (29). Всі ці види опадів можуть бути їжею для коралів, особливо живуть у каламутних водах (15,30). Експеримент, протягом якого осадовий вуглець був помічений радіоактивними мітками, показав, що такі корали, як Fungia horrida і Acropora millepora охоче поглинали его31,32. Чим більше осаду є, тим більше його поглинання спостерігається, 50-80% цього матеріалу деякими видами конвертується в біомасу. Це також було виявлено для видів Montastrea franksi, Diploria strigosa і Madracis mirabilis карибського басейну — детрит поглинався поліпами і доступний азот конвертувався в біомасу.

Проте слід зазначити, що надто багато детриту, що тримає в облозі на корали, може мати катастрофічні наслідки для них, у багатьох населених людьми бухтах коралові рифи через це зникли. Це викликано підняттям каламуті туристами, човнами або присутністю рибних ферм. Це можна спостерігати в затоці Акаба (Червоне море), де зростання рифу зупинилося, як тільки цих місць досягло населення. Велика кількість суспензії буквально душить риф, блокуючи світло, газообмін і поглинання їжі.

Зображення 6. Голландський акваріум з великою кількістю детриту і планктону через рясне харчування. Тому цей акваріум населений великою кількістю донних ракоподібних, таких як бокоплави, що живуть у живих каменях.При годівлі фіто- або зоопланктоном або штучними сумішами, такими як Reef Pearls, може бути створена подоба природного кругообігу поживних речовин. У результаті бокоплави та інші дрібні безхребетні служать важливим джерелом їжі, наприклад, для мандаринок (Synchiropus sp.). Доступні речовини відіграють важливу роль для мешканців, включаючи Menella gorgonians, Dendronephthya sp., Scleronephthya sp., жорстких коралів, таких як Tubastrea coccinea та Rhizotrochus typs, губок та оболочників. "Брудний" акваріум, в якому процвітає велика кількість тварин, все більше просувається в морському хобі. Основний прийом полягає в наявності детриту при забезпеченні високої якості води (низькі рівні нітрату, фосфату і амонію). Фотограф: Pieter van Suylekom.

Ця група іноді сприймається як жива складова POM. Термін «планктон» є загальною назвою разюче великої групи організмів, які можна класифікувати по-різному. На зображенні 7 показано загальноприйнятий поділ на піко-, нано-, мікро-і мезопланктон. Ці групи складаються з (ціано)бактерій та найпростіших (пікопланктону), водоростей та найпростіших (нанопланктону), мікроскопічних ракоподібних та великих найпростіших (мікропланктону), та безлічі інших видів ракоподібних (мезопланктону). На додаток, личинок риб та безхребетних можна розділити на мікро- та мезопланктон, залежно від виду.

Зображення 7. Класифікація планктону за розміром: пікопланктон, нанопланктон, мікропланктон та мезопланктон входить до дієти мадрепорових коралів. (A, B) фото з скануючого електронного мікроскопа, (A) Prochloroccocus sp. (0.6 мкм) та (B) Synechococcus sp. (1 мкм).(C) зображення та епіфлюоресцентного мікроскопа показує одну клітину нанофлагеляту, вказаною жовтою стрілкою. Зображення (D) - інфузорія (середня довжина 100-200 км), отримана під мікроскопом фазового розмаїття. І на (E) зое краба (середня довжина близько 1000 мкм). (Houlbrèque & Ferrier-Pagis, Biological Reviews, 2009).

Планктон не розглядався як важливе джерело їжі для коралів багато років, вважалося, що його концентрація на рифі надто мала, щоб істотно впливати. У той же час були зроблені точніші його оцінки на основі вдосконалених методів виміру39. Ці значення особливо високі влітку, можливо через високу кількість фітопланктону. Це призводить до підвищення концентрації зоопланктону, оскільки він живиться додатково фітопланктоном.

Обсяг доступного планктону коливається у протягом року, а й протягом дня. Зоопланктон складається з тварин, що активно плавають, постійно мігрують між рифом і товщою водою. Під час заходу сонця концентрація вільного зоопланктону швидко підвищується, оскільки тварини мігрують в товщу води. Це призводить до зростання концентрації копепод (500-700 мкм), яка виходить у п'ять разів вищою, ніж у денний час! (36-38)

Для інших дрібних безхребетних нічна концентрація враховується. З'являються личинки інших тварин, наприклад оболонників та поліхет, розміром понад 700 мкм. Це можна побачити і в акваріумі, якщо підсвітити його вночі ліхтариком. На жаль, це нічне свято руйнується пінником, тому що він не може розрізнити, що корисно, а що ні.

Нічною міграцією планктону також пояснюється і те, що жорсткі корали саме вночі збільшують свої поліпи, оскільки в цей час може бути спіймано більше видобутку. Ця стратегія захищає поліпи від хижих видів риб та інших тварин на день. В даний час багато акваріумістів виявили, що корали здатні адаптуватися до зміни часу годівлі, хороший приклад Tubastrea coccinea, яка вчиться відкривати свої поліпи вдень і навіть може чекати на час годування.

У затоці Акаба масивні види коралів, такі як Favites sp., Favia favus і Platygyra daedalea збільшують свої поліпи через 15 - 45 хвилин після заходу сонця. Через 70 хвилин вони досягають максимальних розмірів (36).Багато коралів також збільшують свої розміри вдень, це в основному види Porites (39) і безліч м'яких коралів.

Зображення 9. На рифі, такому як у затоці Акаба, Червоне море, є висока концентрація фітопланктону. Це може бути чітко помітно по зеленому серпанку у воді (фотограф: Tim Wijgerde).

Поглинання частинок коралами залежить від багатьох факторів, таких як тип та концентрація видобутку, світлового потоку, морфології колонії та поліпів та швидкості течії води. Особливо останній аспект став популярним темою обговорення серед акваріумістів, т.к. все більшого поширення в колекціях набувають корали без зооксантел. Хорошим прикладом можуть бути барвисті Dendronephthya, які часто не живуть в акваріумах довго. Вони найбільше ефективно ловлять фітопланктон при швидкості потоку 12,5 - 17,5 см/сек. Це було виявлено визначенням середньої кількості накопиченого хлорофілу при різних швидкостях течії, який можна прийняти як міру поглиненого фітопланктону, оскільки водорості багаті на цей білок. Це також добре корелює зі збільшенням числа поліпів колонії, яке становило близько 7% на день. Це означає, що ці корали можуть рости дуже швидко, якщо їм надано велику кількість харчування, і показує разючий контраст з результатами, отриманими в акваріумах досі.

Поряд з беззооксантельними м'якими коралами деякі горгонарії також досить вимогливі до течії, в 1993 році тайванські біологи виявили, що горгонарії Subergorgia suberosa, Melithaea ochracea і Acanthogorgia vegae показали велику різницю у здатності до захоплення їжі. На зображенні 10 показано, що тільки Subergorgia suberosa адаптувалася до стійкого потоку. Це вказує на навколишнє середовище, в якому воно мешкає. Вчені вважають, що цей результат зумовлений морфологією поліпа, через їхню величину вони мають більший опір швидкості потоку і на сильній течії швидко деформуються.Це робить захоплення речовин поліпами скрутним. Melithaea ochracea має дрібніші поліпи, що робить це корал більш гнучким. Біологи так само припускають, що існує баланс між витраченою енергією та отриманою від поглиненого видобутку. Це ще один фактор, що визначає максимальну швидкість течії, на якій може бути спійманий планктон.

Примітно, що м'які корали з роду Dendronephthya розвинули великі голки (спікули), які розташовуються всередині тіла та навколо поліпа. Вони служать для утримання форми поліпа на сильній течії, що дозволяє більш ефективно відціджувати фітопланктон з води, що проходить. Вони також збільшують розмір поліпів при посиленні течії7. Нарешті час реакції поліпа може обмежити здатність захоплення на високих швидкостях течії.

Не лише швидкість потоку, а й орієнтація полоній коралів можуть вплинути на ефективність живлення. Багато горгонарії, що утворюють великі розгалужені форми, такі як Gorgonia ventalina і Leptogorgia sp., Зростають перпендикулярно до течії. Це дозволяє їм ефективніше ловити планктон (50). Якщо акваріумісти мають намір утримувати такі види успішно, то вони повинні створити акваріум, що враховує орієнтацію колонії, освітлення або його відсутність, швидкість течії, харчування та якість води. І в цьому є досить складнощів для подолання.

Зображення 11. Деякі види коралів, такі як Subergorgia suberosa, містити складно через високі вимоги до умов. Тільки за швидкості потоку близько 8 див/с це корал здатний ефективно поглинати планктон (Dai & Lin, JEMBE, 1993).

За дослідженнями сімдесятих, форма колонії так само важлива, чим більше співвідношення площі поверхні до обсягу, тим ефективніше захоплення частинок. Пізніші дослідження оскаржили цю точку зору, наприклад Pocillopora damicornis, Pavona cactus і P. gigantea здатні зловити більше планктону при зменшенні цього співвідношення53.Також було встановлено, що захоплююча здатність поліпа залежить від його розміру.

Однак, розгалужені SPS корали здатні більше ловити на одиницю ваги в порівнянні з видами з великими поліпами (38). Здається, що розмір поліпа не є ясним покажчиком на ефективність уловлювання, скоріше визначає максимальний розмір видобутку.

Також було встановлено, що співвідношення між різними складовими зоопланктону не обов'язково вказує на те, чим може харчуватися корал. Найчастіше це залежить від виду. Було виявлено, що Pocillopora damicornis і Pavona gigantea, що населяють Панамську затоку, в основному харчуються ізоподами, амфіподами, крабами (200-400 мкм), незважаючи на те, що 61% планктону складається з копепод66. Швидше за все це пов'язано з тим, що таких ракоподібних, як Oithona sp., найважче зловити. Ці тварини плавають швидко та енергійно, що ускладнює їх утримання. В даний час існують акваріумні продукти, що містять сухі рачки, наприклад Cyclop Eeze®. Ймовірно, вони поглинаються ефективніше.

Хоча й не всіх жертв корали ловлять однаково ефективно, але вони не так уже й погано ловлять рибу. Окремі поліпи атлантичних видів Madracis mirabilis та Montastrea cavernosa здатні ловити від 0,5 до 2 жертв на годину (37). А на рівні колонії ці цифри стають більшими досить швидко. Маленька колонія Seriatopora об'ємом 14 мл здатна зловити 10000 Artemia за 15 хвилин! (38) Однак це вимагає дуже великих концентрацій зоопланктону в акваріумі — від 10000 до 20000 рачків на літр.

Інші результати показують, що концентрація в акваріумі в 2000 науплії на літр (500 науплій на галон) ідеально підходить для жорстких коралів, таких як Pocillopora damicornis (38). Для досягнення такої концентрації необхідно давати один мільйон науплій на середній акваріум 500 літрів (130 USG). При культивуванні артемії з початковою дозою 30 г/л концентрація один мільйон науплий на літр виходить досить легко.Добова доза одного літра на такий акваріум занадто багато, це залежить від поточної біомаси. Для середнього акваріума такого розміру достатнім орієнтиром буде 200 мл. Досить багато цього корму з'їде рибою, важко перевести лабораторні дані для середнього побутового акваріума. Для таких акваріумів, яких налічується близько двох мільйонів по всьому світу, оптимальне дозування потрібно підбирати досвідченим шляхом. Рекомендовано нічне годування, тому що вночі корали збільшують свої поліпи та реагують енергійніше.

Після рибами з води багато корисного виводять пінники. На жаль, усі види механічних фільтрів знижують доступні поживні речовини. Але без такої фільтрації якість води швидко знижується. Підміни води, фосфатний реактор, рефуджіум з хетаморфою і денітрифікатором, всі вони працюють добре і зберігають популяцію планктону, але трудомісткі в обслуговуванні. Вміст великої кількості організмів у маленькому акваріумі, чи то корали, чи риби, швидко погіршує якість води. У природі співвідношення біомаси до обсягу води є значно нижчим. Отже, багато відходів швидко перетворюються на нову біомасу, таку як планктон чи губки. Те саме відбувається і в акваріумі, певною мірою, але це не перекриває всіх поживних речовин, що додаються щодня. Більше того, починають швидко рости донні водорості, які легко витісняють корали, якщо немає в достатній кількості травоїдних тварин. Це явище так само торкається деяких рифів, на яких зібралося занадто багато травоїдних тварин, таких, як риби-хірурги.

Зображення 12. Корали з сімейства Nephtheidae справжні поїдачі суспензії, з їх тонкими розгалуженими

Було багато дискусій про вибірковість коралів у дієті, особливо щодо фіто- та зоопланктону. Різні дослідження показують, що жорсткі корали переважно харчуються зоопланктоном, а м'які корали переважно рослиноїдні.Горгонарії знаходяться посередині цього спектра з тенденцією до зоопланктону. Нове дослідження показує, що жорсткі корали, такі як Pocillopora damicornis, не дуже добре ростуть на фітопланктоні, наприклад, Nannochloropsis oculata (73). Інші види фітопланктону, такий як Tetraselmis sp., можуть показати кращі результати. З іншого боку, артемія та коловратка показали набагато кращі результати з цим видом (74).

Різні дослідження показують, що м'які корали переважно харчуються фітопланктоном. Багато видів демонструють так звані піннули - це тонко розгалужені структури, які надають щупальцям поліпа вигляду пера. Чудовим прикладом є Xenia umbellata, хоча вона й втратила рота на своїх поліпах у процесі еволюції (74), зараз він рудиментарний. Пінули колоній Dendronephthya перемежовуються з інтервалом 60-80 мкм (розмір бактерії близько 2 мкм), що достатньо для захоплення фітопланктону. Крім того, ферменти для травлення рослин були виявлені в трьох видах м'яких коралів з роду Alcyonium - амілази та ламінаринази, на відміну від жорстких коралів (47). Нарешті, безліч м'яких коралів і горгонарій мають маленькими і неефективними нематоцистами, на відміну своїх родичів жорстких коралів (48). Наприклад, торкання Cynarina, Trachyphyllia, Favia та Acanthastrea в деяких випадках призводить до подразнення шкіри. Було встановлено, що D. hemprichi не в змозі зловити частинки більше 750 мкм. Через 50 секунд частинкам зоопланктону вдалося втекти від його щупалець. Навіть після трьох спроб зоопланктон не показував ознак паралічу (47). Ці спостереження показують, що принаймні деякі види м'яких коралів не дуже добре пристосовані до лову часто плаваючих частинок, таких як зоопланктон. Нині у більшості акваріумів містяться як м'які, і жорсткі види коралів, отже рекомендується додавання різних видів планктону.

Споживання піко-і нанопланктону коралами важко визначити, оскільки швидко деградують. У травних порожнинах коралів були знайдені бактерії та найпростіші, ці мікроорганізми відіграють важливу роль у харчовому ланцюжку моря. З погляду біомаси і фотосинтезу ці організми є найважливішою частиною пелагічного планктону (52-54). На рифі концентрація бактерій іноді перебуває близько мільйона на мілілітр! Для ціанобактерій це число коливається близько 10000 - 100000 мл, для флагелят близько 10000 мл. Ці мікроорганізми швидко ростуть і дуже важливі для азотного та вуглецевого циклів в океані. Для зразків виду Stylophora pistillata було встановлено, що перетравлення мікроорганізмів дає втричі більше азоту, ніж аміак, нітрат та амінокислоти разом узяті (зображення 13). Звичайно, це залежить від доступності. Дослідження над Favia favus та Fungia granulosa показали наявність найбільших концентрацій мікроорганізмів навколо їхньої ротової області, підтверджуючи ідею, що вони споживаються різними видами (57).

Зображення 13. Денний раціон азоту Stylophora pistillata. Для цих оцінок вчені взяли загалом 50 поліпів на см2. Коли цей вид годували зоопланктоном з концентрацією 1500 частинок на літр, це забезпечувало корал 1,8 мкг азоту на см2в день. Поглинання пико-і нанопланктону забезпечує до 1,4 мкг азоту на см2 на день. Розчинений органічний азот у найменших концентраціях, знайдених у морській воді, дає до 0,5 мкг на см2 на день. Загалом це дає 3.7 мкг на см2 на день. Хоча ці значення можуть коливатися за різних умов, вони дають унікальну можливість побачити баланс між різними джерелами живлення. Планктон може давати в шість разів більшу кількість азоту, порівняно з розчиненим органічно азотом (Houlbrіque & Ferrier-Pagis, Biological Reviews, 2009).

Поглинання дрібних частинок відбувається завдяки виділенню слизу (58).У наші дні існують продукти, засновані на цьому принципі, але результатів щодо них мало. Багато видів планктону можуть бути пов'язані завдяки полімерній адгезії, що могло стимулювати їх поглинання поліпами коралів. Завдяки слизу можливе ефективніше затримання детриту і більшого планктону. Так само в цьому слизовому секреті процвітають бактерії, їх щільність у ньому вчетверо більша, ніж у морській воді (58).

У кінцевому рахунку, захоплені частинки потрапляють у ротову порожнину за допомогою джгутиків, вій і слизу. Джгутики і вії - схожі на волосся придатки, розташовані на клітинах епідермісу. Вони транспортують частинки в ротову порожнину і глотку і, в кінцевому рахунку, в травну порожнину. Подібний процес відбувається у більшості коралів, що добре видно на прикладі грибоподібного коралу Fungia при годівлі мізидами або артемією. Поглинанням невидимих ​​частинок можна пояснити «містичний» успіх у змісті Goniopora та Alveopora в акваріумах, багатих на планктон.

Динамічна рівновага між освітленням та живленням

При необхідності деякі корали здатні змінювати баланс між енергією, що отримується від фотосинтезу, суспензії та розчинених речовин (15,30). Види, що живуть на глибині, отримують менше світла. Знебарвленим і беззооксантельним коралам доводиться використовувати інші джерела енергії замість фотосинтезу. Виявлено, що після знебарвлення Montipora capitata збільшила споживання планктону, що повністю задовольняло її щоденні метаболічні потреби (12) (таблиця 2).

Таблиця 2. Розмір харчування деяких видів коралів, знебарвлених і немає. Знебарвлені колонії Montipora capitata збільшили споживання їжі, що дозволило зберегти свої запаси енергії. Після початку знебарвлення фрагменти M. capitata стали ловити у шість разів більше зоопланктону, ніж контрольні колонії. Не схоже на те, що Porites sp. змогла пристосуватися до умов, що змінилися, т.к. рівень її харчування змінився незначно.Середнє споживання корму відповідає числу спійманих частинок зоопланктону на грам коралу на годину (Grottoli et al, Nature, 2006).

Середнє споживання корму

Porites compressa

Porites lobata

Montipora capitata

Посилення годування M. capitata допомогло цьому коралу підтримати свої запаси ліпідів і вуглеводів, що дозволить йому щорічно розмножуватися. менше нащадків. Здатність M. capitata підтримувати своє здоров'я за рахунок збільшення харчуванням зоопланктоном, на відміну від інших коралів, таких як Porites sp., в майбутньому може призвести до зниження біорізноманіття. стане теплішим.

Під час експерименту цим видам було надано або детрит і достатньо світла, або детрит і затемнення. з нормальною швидкістю P. cylindrica не змогла компенсувати втрати. вуглецю від зооксантелл, так як вона не збільшила достатньо харчування.

Спільний ефект від освітлення та живлення у фізіології коралів

Харчування коралів має сильний позитивний ефект. Основні процеси, такі як фотосинтез, кальцифікація та накопичення органічної речовини, стимулюються годуванням (зображення 14).

- харчування та фотосинтез

Може здатися, що харчування і фотосинтез різні процеси, насправді вони тісно пов'язані.Посилення харчування стимулює зростання зооксантел і накопичення пігментів, таких як хлорофіл (77-79). Це робить корал більш ефективною «сонячною батареєю», здатною перетворювати більше світла на хімічну енергію. Це вигідно як коралу, і водоростям. Це стало ясно з експериментів CORALZOO, коли корали стали зростати менше за більш високої інтенсивності освітлення (освітленість досягла 500 μE/m2/s, коли корали помістили безпосередньо під люмінесцентні лампи високої світловіддачі Т5). Це сталося, швидше за все, через інші фактори, що лімітують. Французькі вчені виявили, що це обмеження може бути зменшене шляхом збільшення живлення зоопланктоном (70,71). Те саме дійсно відбувається і в природі, головним чином влітку, коли достатньо світла і доступно багато зоопланктону. Ця ситуація може бути відтворена і в акваріумі зі збільшенням кількості планктону та додаванням люмінесцентних Т5 або металогалогенных ламп. Зооксантелли так само виробляють більше амінокислот, на додаток до гліцерину та глюкози. Частина цього знову передається у тканини корала-господаря (72,73).

Різні механізми сприяють позитивному ефекту від поживних речовин на будівництво скелета коралу, але це відбувається дещо довше порівняно зі зростанням тканин (69-71). Після восьми тижнів харчування зоопланктоном (наприклад, наупліями артемії) темпи кальцифікації Stylophora pistillata подвоїлися (зображення 14). Через те, що тканини ростуть швидше за скелет, корали стають м'ясистими. Коли ці корали отримували менше світла, зниження темпів зростання можна було запобігти збільшенням кількості планктону. Цей факт має бути цікавим тим акваріумістам, що не хочуть встановлювати сильне світло над акваріумом зі зрозумілих причин.

Як годування, наприклад, зоопланктон стимулює кальцифікацію? По-перше, збільшення тканин коралу за рахунок додаткового живлення веде до виробництва більшої кількості метаболічного CO2.Корали отримують 75% свого розчиненого неорганічного вуглецю із продуктів метаболізму, і лише 25% із води. Більше CO2 призводить до збільшення виробництва гідрокарбонату, який дає більше будівельного матеріалу для нарощування скелета корала. По-друге, більша кількість поживних речовин дає більшу кількість енергії, а також опосередковано збільшує обсяг фотосинтезу, що дозволяє передавати більшу кількість іонів кальцію скелету, що росте.

Також було встановлено, що після годівлі в органічному матриксі корала подвоюється кількість аспарагінової кислоти (амінокислота). Аспарагінова кислота є одним з основних компонентів органічного матриксу коралу і її синтез після годування збільшується вдвічі вночі та на 60% днем ​​(зображення 14). Цей матрикс переважно синтезується вдень і має життєво важливе значення для побудови скелета, т.к. він відіграє важливу роль у формуванні кристалів арагоніту.

- поживні речовини та тканина корала

Харчування корала швидко призводить до нарощування тканини та збільшення концентрації протеїну (зображення 14) (67,68). Таке збільшення у Stylophora pistillata було від двох до восьми разів після тритижневого харчування зоопланктоном!69-71. За протеїнами збільшується кількість ліпідів. Після годування наупліями артемії у тканинах Galaxea fascicularis збільшилася кількість насичених та ненасичених жирних кислот68. Збільшення світла знизило вміст жиру у тканинах. Хоча це здається суперечливим, але корали, ймовірно, витратили жирні кислоти для збільшення популяції зооксантел, щоб краще використовувати додаткове освітлення.

Зображення 14. Огляд положень, що обговорюються у цій статті, що показує ефект від годівлі на фізіологію коралів.Годування коралів показує: 1) подвоєння концентрації протеїну та швидкості фотосинтезу на одиницю площі поверхні скелета; 2) подвоєння рівнів кальцифікації у темний та світлий час; 3) подвоєння синтезу органічного матриксу в темний час і на 60% у світлий час (Dubinsky et al., 1990; Witting, 1999; Titlyanov et al., 2000a, b, 2001; Ferrier-Pagis et al., 2003; al., 2003, 2004a).

У S. pistillata концентрація зооксантел подвоїлася за кілька тижнів годування зоопланктоном і при низьких, і при високих рівнях освітлення. Це відноситься і до водоростей в одній клітині господаря, навіть у клітині з чотирма видами водоростей їх популяція збільшилася (від 0,4 до 0,7% клітинної популяції). Також збільшилася концентрація хлорофілу a і c2, які використовуються при фотосинтезі.

Збільшення концентрації протеїну, жирних кислот та хлорофілу означає, що і корал-господар, і симбіотичні водорості отримали вигоду від поглинання планктону. Збільшення хлорофілу може бути досягнуто шляхом добавки неорганічного азоту, наприклад нітрату, в акваріум. Саме тому корали стають коричневими в багатих на поживні речовини акваріуми.

Заключні зауваження

Протягом останніх десятиліть для біологів стає все очевиднішим, що інші джерела їжі, крім фотосинтезу, мають важливе значення для багатьох видів коралів. Незважаючи на те, що фотосинтез забезпечує зооксантели коралів «фаст-фудом» і дозволяє створювати величезні коралові рифи, інший будівельний матеріал також необхідний. На додаток, додатковий будівельний матеріал допомагає коралам краще використовувати сонячну енергію, стимулюючи зростання зооксантелу та нарощуючи кількість (або концентрацію) хлорофілу. У разі знебарвлення коралів рифи можуть зберегтися, використовуючи альтернативні джерела енергії, такі як зоопланктон, доки популяція водоростей у тканинах коралів не буде відновлена.Більше того, багато (м'яких) коралів і горгонарії не сформували симбіотичних відносин з водоростями Symbiodinium, що призводить до необхідності гетеротрофності.

Ці ідеї мають велике значення для аквакультури коралів та допомагають створювати успішні коралові ферми. Спільно світло, розчинені речовини, такі як амінокислоти і планктон можуть значно стимулювати зростання коралів.

15. Який корал виграє конкурс краси? Підвищене харчування коралів, таких як Pocillopora damicornis, призводить до збільшення щільності зооксантел, пігментації та зростання. Ці фрагменти годували через день рибним борошном у кількості від 0 до 0,5 грам (фотограф: Dr. Shai Shafir, Red Sea Corals Ltd., Ізраїль).

Слід зазначити, що є різниця між коралом, що найбільш швидко росте, і найпривабливішим (зображення 15). Більшість акваріумістів віддають перевагу яскравим кольорам самого корала. Коричневий пігмент зооксантел (хлорофіл) вважається непривабливим. Цей пігмент забезпечує енергію збільшення зростання, на відміну яскравих кольорових пігментів, які забезпечують захист від сонця. Їх виробництво йде рахунок зростання корала.

І в природі та в акваріумі можна знайти обидві кольорові варіації багатьох коралів. Питання в тому, що важливіше зростання чи привабливий зовнішній вигляд? Вирішенням цієї проблеми могло б стати спочатку вирощування коралів в ідеальних умовах, а потім поступовим зниженням рівня поживних речовин та збільшенням рівня освітлення. Останній етап стимулює інтенсивність кольору та, отже, естетичну цінність корала. Звичайно, якість води має дотримуватися у будь-який час, висока концентрація речовин та низький рівень фосфатів, схоже, буде ідеальною комбінацією.

Ця інформація також корисна і для домашніх акваріумів. Сильне освітлення, що переважає над додатковим підживленням коралів, не може бути найкращим підходом. Часто говорилося, що коралам потрібне світло, а рибі харчування.Тепер ми знаємо, що наші корали також мають користь від останнього джерела. Навіть якщо ми не бачимо, що корали споживають амінокислоти, найпростіших і детріт, це насправді відбувається. Незважаючи на те, що результати дискусії показали, що різні види коралів по-різному сприймають різні джерела їжі, можна зробити один важливий висновок: ситий корал - щасливий корал "Мої корали не їдять" - ви більше не зможете зробити таку заяву після прочитання цієї статті .

Зображення 16. У природі корали не тільки піддаються сильному освітленню, вони також отримують достатньо харчування у вигляді планктону та детриту.

Взаємодія між світлом та живленням у поєднанні з високою якістю води є ключем до хорошого зростання коралів (фотограф: Leo Roest).

Ми висловлюємо подяку доктору Fanny Houlbrіque (Міжнародне агентство з атомної енергії, Монако) та доктору Christine Ferrier-Pagіs (Науковий центр Монако), двом експертам з фізіології та харчування коралів за їх підтримку.

References:
FALKOWSKY, PG, DUBINSKY, Z, MUSCATINE, L, PORTER, JW, Світло і bioenergetics з symbiotic coral. Bioscience, 1984, pp 705-709 (34)
MUSCATINE, L. & PORTER, J. W. (1977). Reef corals: mutualistic symbioses adapted до nutrient-poor environments. Bioscience 27, 454-460
EDMUNDS, PJ, DAVIES, SP, An energy budget for Porites porites (Scleractinia). Mar. Biol, 1986, pp 339-347 (92)
PORTER, J. W., MUSCATINE, L., DUBINSKY, Z. & FALKOWSKI, P. G. (1984) – перша продукція та photoadaptation в light-і shade-adapted colonies of symbiotic coral, Stylophora pistillata, Proceeding of Royal Society of London B, 222,161-180
DAVIES, P. S. (1991), Ефект з daylight variations on energy budgets of shallow water corals. Marine Biology 108, 137-144
FERRIER, M. D. (1991), Net uptake of dissolved free amino acids by four scleractinian corals. Coral Reefs 10, 183-187
FABRICIUS, K. ​​E., YAHEL, G. & GENIN, A.(1995), Herbivory in asymbiotic soft corals, Science 268, 90-93
GROTTOLI, A. G. & WELLINGTON, G. M. (1999). Діяльність світла і зоопланктону на дельта C-13 значення в пізній Пейзаж коралів, Pavona clavus і Pavona gigantea. Coral Reefs 18(1), 29–41
LESSER, M. P., MAZEL, C., PHINNEY, D. & YENTSCH, C. S. (2000). Світло поглинання і використання в колоніях з загальним hermatypic corals, Montastrea faveolata and Montastrea cavernosa. Limnology & Oceanography 45(1), 76–86
PORTER, J. W. (1976), Autotrophy, heterotrophy and resource-partitioning в Caribbean кореневої кораблі, The American Naturalist 110(975), 731–742
SOROKIN, Y. I. (1973), Роль microflora в metabolism і продуктивності Hawaiian Reefs. Oceanology-USSR 13(2), 262–267
GROTTOLI, A., RODRIGUES, L. & PALARDY, J. (2006), heterotrophic plasticity and resilience in bleached corals, Natural 440, 1186–1189
BYTHELL, J. C. (1988), Загальний нітроген і карбонний резерв для електричного коралового Acropora palmata (Lamarck), Proceedings of 6th International Coral Reef Symposium 2, 535–540
MUSCATINE, L. & WEIS, V. (1992), Productivity of zooxanthellae and biogeochemical cycles, In Primary producivity and biogeochemical cycles in the sea. (P. G. FALKOWSKI та A. D. Woodhead) (eds.), pp 257–271. Plenum Press Нью-Йорк
ANTHONY, K. R. N. & FABRICIUS, K. ​​E. (2000), Shifting roles of heterotrophy and autotrophy in coral energetics under varying turbidity, Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 252, 221–253
LELETKIN, V. A. (2000). The energy budget of coral polyps, Російський Journal of Marine Biology 26(6), 389–398
ANTHONY, K. R. N. & CONNOLLY, S. R. (2004), Економічні обмеження до зростання: фізіологічні ніші, колорити коралів, турботи-світлі хребти, Oecologia 141(3), 373–384
ANTHONY, K. R. N. (2006), Збільшений енергетичний статус коралів на полях, висока турбота реефів, Marine Ecology Progress Series. 319, 111-116
HOULBREQUE F., FERRIER-PAGES C.(2009), Heterotrophy in tropical scleractinian corals, Biological Reviews, 84, 1-17
STEPHENS, G. C. (1960), Uptake glucose fr om solution by the solitary coral, Fungia, Science 131, 1532–1532
STEPHENS, G. C. (1962), Uptake органічних матеріалів по акватичних invertebrates. I. Uptake glucose by solitary coral, Fungia scutaria. Biological Bulletin 123, 648-659
STEPHENS, G. C. & SCHINSKE, R. A. (1961). Uptake of amino acids by invertebrates, Limnology & Oceanography 6, 175–181
GOREAU, TF, GOREAU, N. I., YONGE, CM (1971). Reef corals: Autotrophs чи Heterotrophs? Biological Bulletin 141(2), 247–260
AL-MOGHRABI, S., ALLEMAND, D. & JAUBERT, J. (1993) Виконавчий розвиток за допомогою склерастинського коралу Galaxea fascicularis characterization and effect of light and nutritional status, Journal of Comparative Physiology B 163, 355–3
GROVER, R., MAGUER JF, ALLEMAND, D. & FERRIER-PAGES, C. (2006). Urea uptake by the Scleractinian coral Stylophora pistillata, Journal of Experimental Marine Biology 332, 216–225
GROVER R., MAGUER J. F., ALLEMAND, D. & FERRIER-PAGES, C. (2008);
FURLA, P., ALLEMAND, D., SHICK, J. M., FERRIER-PAGE `S, C., RICHIER, S., PLANTIVAUX, A., MERLE, P. L., TAMBUTT_E, S. (2005), The Symbiotic Anthozoan: A Physiological Chimera між Alga and Animal. Integrative and Comparative Biology 45(4), 595–604
LEHMAN, J. T. & PORTER, J. W. (1973).
LOPEZ, G. R. & LEVINTON, J. S. (1987), Ecology of deposit-feeding animals in marine-sediments, Quaterly Review of Biology 62(3), 235–260
ANTHONY, K. (1999). Coral suspension feeding on fine particulate matter, Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 232, 85–106
ROSENFELD, M., BRESLER, V. & ABELSON, A.(1999), Sediment є можливим джерелом food for corals. Ecology Letters 2, 345–348
ANTHONY, K. R. N. (2000), Додаткова стаття-знімання сили коралів, Coral Reefs 19, 59–67
VAGO, R., GILL, E. & COLLINGWOOD, JC (1997). Laser measurements of coral growth, Nature, 386, 30–31.
WEINER, S. & ADDADI, L. (1991). Acidic macromolecules of mineralized tissues, Controllers of crystal formation, Trends in Biochemical Sciences 16, 252–256
FALINI, G., ALBECK, S., WEINER, S. & ADDADI, L. (1996);
Belcher, A. M., WUX, X. H., CHRISTENSEN, R. J., HANSMA, P. K., STUCKY, G. D. & MORSE, D. E. (1996), керування кришталевою фазою перемикання і орієнтації за допомогою molusc shell proteins, Nature38
SEBENS, K. ​​P., VANDERSALL, K. S., SAVINA, L. A. & GRAHAM, K. R. (1996), Zocplankton capture з двох склератинський коралів Madracis mirabilis і Montastrea cavernosa в області ковзання. Marine Biology 127, 303-317
OSINGA, R., WIJGERDE, T., CHARKO F., VERRETH J., GRYMONPRE D., LAVORANO S., (2008), Feeding corals in captivity; role of prey type and prey concentration, 11th International Coral Reef Symposium, Fort Lauderdale, USA
HEIDELBERG, K. B., SEBENS, K. ​​P. & PURCELL, J. E. (2004), Складання та джерела недалекого лихого соцпланктону на Jamaican лихоманці з implications for coral feeding. Coral Reefs 23(2), 263–276
YAHEL, R., YAHEL, G. & BERMAN, T. (2005a). Дієльний паттерн з глибокими рішучими змінами зоцпланктону над кораловим реефом, Лімнологія і Oceanography 50(3), 930–944
YAHEL, R., YAHEL, G. & GENIN, A. (2005b). Незабаром розв'язання zocplankton over coral reefs: I: Diurnal dynamics and size distribution, Coral Reefs 24, 75–85
AMIEL A.J., FRIEDMAN, G.M., MILLER, D.S., Distribution and nature of incorporation of trace elements in modern aragonitic corals, Sedimentology, 2006, pp 47-64(20)
LIVINGSTON, H.D., THOMPSON, G., Trace element concentrations in some modern corals, Limnology and Oceanography, 1971, pp 786-796(16)
FALLON, S.T., MCCULLOCH, M.T., WOESIK, R. і SINCLAIR, DJ, Коралів на своїх латиноподібних лімітах: ланцюжкове обтяження trace element systematics в Портіті від Шірігай Бей, Japanese, Earth and Planetary Science Letters, 22 172)
JOHANNES, R. E. & TEPLEY, L. (1974). Examination of feeding on reef coral Porites lobata in situ using time lapse photography. Proceedings of 2nd International Coral Reef Symposium, Brisbane 1, 127–131
SEKHA, H., Toxicity of trace elements, truth of myth?, Advanced Aquarist's Online Magazine, May 2003
ELYAKOVA, L.A., SHEVCHENKO N.M., AVAEVA, S.M., A comparative study of carbohydrase activities in marine invertebrates, Comp. Biochem Physiol., 1981, pp 905-908 (69B)
FABRICIUS, K., GENIN, A., BENAYAHU, Y., Flow-dependent herbivory і зростає в zoxxanthellae-free soft corals, Limnol. and Oceanogr., 1995, pp 1290-1301(40)
DAI, C-F, Лін, M-C, ефекти протікання на записі трьох gorgonians від Southern Taiwan, JEMBE, 173(1), pp 57-69
LEVERSEE, GJ. (1976), Flow and feeding of fan-shaped colonies of gorgonian coral, Leptogorgia, Biological Bulletin, 151, pp 344-356
STOCKNER, J. G. & ANTIA, N. J. (1986). Великий пикопланктон від космічних і мінеральних ecosystems: A multidisciplinary perspective, Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 43, 2472–2503
DUCKLOW, H. W. (1990), Біомасса, виробництво і осушення bacteria in coral reefs. У Ecosystems of the world. Coral Reefs (eds.Z. DUBINSKY), Elsevier, Amsterdam. 25, 265–289
CHARPY, L. (2005), Importance photosynthetic picoplankton в coral reef ecosystems, Vie et Milieu. 55 (3-4), 217-223
PLATT, T., RAO, D. V. S. & IRWIN, B. (1983). Photosynthesis of picoplankton в oligotrophic ocean, Nature 301(5902), 702–704
MUSCATINE, L. (1973). Nutrition of corals. В Біології та Геології коралових реефів (eds. O. A.Jones and R. Endean), pp. 77–115. Academic Press. New York
FERRIER-PAGES, C. & GATTUSO, J. P. (1998). Біомасса, продуктивність і розмноження карбюраторів і нанопланктон в коралових реефірних водах (Miyako Island, Japan), Microbial Ecology 35, 48–57
KRAMARSKY-WINTER, E., HAREL, M., SIBONI, N., BEN DOV, E., BRICKNER, I., LOYA, Y. & KUSHMARO, A. (2006). Identification of a protist-coral association and its possible ecological role. Marine Ecology Progress Series 317, 67-73
HUETTEL, M., WILD, C. & GONELLI, S. (2006). Mucus trap in coral reefs: формування і temporary evolution of particle aggregates caused by coral mucus. Marine Ecology Progress Series 307, 69–84
Personal observation/communication anonymous public aquarium
SIMKISS K. (1964), Phosphates as crystal poisons of calcification, Biological Reviews 39(4), pp 487-504
BROWN, V., DUCKER, S.C., ROWAN K.S. (1977), Діяльність ортофосфофейної концентрації на зростанні articulated coralline algae (Rhodophyta), Phycologia 16(2), pp 125-131
WALKER D.I., ORMOND R.F.G. (1982), Coral Death від Sewage і Phosphate Pollution в Aqaba, Red Sea, Marine Pollution Bulletin (13)1, pp 21-25
KINSEY D.W., DAVIES P.J. (1979), Еффекти з Elevated Nitrogen and Phosphorus on Coral Reef Growth, Limnol. Oceanogr. (24) 5, pp 935-940
PALARDY, J. E, GROTTOLI, A. G. & MATTHEWS, K. ​​A. (2006), Діяльність природних змін Zooplankton concentrations on feeding rates of two coral species in the Eastern Pacific, Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 33
MUSCATINE, L. FALKOWSKI, P. G., DUBINSKY, Z., COOK, P. A. & MCCLOSKEY, L. R. (1989), ефект зовнішнього nutrient resources на population dynamics zooxanthellae in reef coral, Proceedings of Royal Society 1284), 311–324
PALARDY, J. E., GROTTOLI, A. G. & MATTHEWS, K. ​​A. (2005), Ефекти upwelling, depth, morphology and polyp size on feeding in thre species of Panamian corals. Marine Ecology Progress Series 300, 79-89
CLAYTON, WS, Jr. & LASKER, K. E. (1984). Хлопець записує режим і зооксантела photosynthesis в анемон, Aiptasia pallida (Verrill). Biological Bulletin 16, 590–600
AL-MOGHRABI, S., ALLEMAND, D. & COURET, J. M. (1995). Fatty acid of scleractinian coral Galaxea fascicularis: ефект light and feeding. Journal of Comparative Physiology B 165, 183-192.
FERRIER-PAGES, C., WITTING, J., TAMBUTTE, E. & SEBENS, K. ​​P. (2003). Діяльність природного зоопланктону зображень на тканині і скелетному зростанні склерактинського коралу Stylophora pistillata. Coral Reefs 22, 229-240.
HOULBREQUE, F., TAMBUTTE, E. & FERRIER-PAGES, C. (2003), Діяльність зооplankton availability on rates of photosynthesis, and tissue and skeletal rowth in Scleractinian coral Stylophora pistillata. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 296, 145–16
HOULBREQUE, F., TAMBUTTE, E., ALLEMAND, D. & FERRIER-PAGES, C. (2004a), Interactions між зоопланктоном записування, photosynthesis і скелетного зросту в Scleractinian coral Stylophora pistillata4, Journal
SWANSON, R. & HOEGH-GULDBERG, O. (1998).
WANG, J. T. & DOUGLAS, A. E. (1998). Nitrogen recyklація або nitrogen conservation в alga-invertebrate symbiosis? Journal of Experimental Biology 201, 2445-2453
Preliminary CORALZOO-результати (Dr. Sylvia Lavorano, Acquario di Genova), в preparation
Prof.Dr. Baruch Rinkevich, IOLR, індивідуальна комунікація
FERRIER-PAGES, C., HOULBREQUE, F., WYSE E., RICHARD C, ALLEMAND, D. & BOISSON, F. (2005), Bioaccumulation Zinc в Склерацькій коралів Stylophora pistillata. Coral Reefs. 24: 636-645.
TITLYANOV, E. A., BIL', K., FOMINA, L., TITLYANOVA, T., LELETKIN, V., EDEN, N., MALKIN, A. & DUBINSKY, Z. (2000a).Ефекти відхиленого аммоніуму пристосування і host feeding з Артемія Salina на фотоаclimation of hermatypic coral Stylophora pistillata. Marine Biology 137, 463-472.
TITLYANOV, E. A., TITLYANOVA, T. V., TSUKAHARA, J., VAN WOESIK, R. & YAMAZATO, K. (1999). Experimental Increases Zooxanthellae Density в коралів Stylophora pistillata Elucidate Adaptive Mechanisms for Zooxanthellae Regulation. Symbiosis 26 (4), 347-362.
TITLYANOV, E. A., TITLYANOVA, T. V, YAMAZATO, K. & VAN WOESIK, R. (2001). Photo-acclimation of hermatypic coral Stylophora pistillata при дослідженні до її starvation or food provisioning. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 257, 163–181.

Цікаві факти про корали

Дивовижний світ природи таїть у собі безліч цікавих фактів та цікавих відкриттів. Щодня вчені відкривають для нас все нові і нові знання в тій чи іншій галузі. Унікальний світ коралових поліпів настільки різноманітний та захоплюючий, що перерахувати всі цікаві факти дуже важко. Але одне відомо точно: він ще сповнений загадок і нерозгаданих таємниць.

Корали це тварини чи рослини

Незважаючи на те, що виглядають корали як камені, а багато рис у них схожі з рослинами, все ж вони повністю відносяться до тваринного світу. Тобто, по суті, це тварини, а якщо точніше — водні морські безхребетні з типу квітів — матеріал скелета колонії коралових поліпів.

Живуть ці живі істоти у теплих водах, глибина проживання варіюється, але не перевищує 20 метрів. Примітно, що найбільш комфортна температура води не повинна бути меншою за 21°С. У холодних водах поліпи просто не живуть.

Чим харчуються корали

Вони живуть разом із водоростями — одноклітинними зооксантеллами.Коли водорості відмирають, поліп стає білим, а згодом теж гине. Такий ефект у науковому середовищі називають «знебарвлення коралів».

Те, що поліп віддає перевагу саме такому «споживанню» зовсім не дивно, адже водорості забезпечують їх їжею. Але насправді поліпи можуть харчуватися по-різному: використовуючи планктон або рахунок фотосинтезу, який здійснюється цими водоростями.

Саме цей факт пояснює те, чому тварини не мешкають на морському дні, адже там, як відомо, сонячного світла зовсім немає. А саме його наявність і забезпечує фотосинтез, завдяки якому поліпи одержують поживні речовини.

Як розмножуються корали

Розмноження кущиків відбувається брунькуванням або статевим шляхом, адже поліпи роздільностатеві. Сперматозоїди потрапляють у порожнину жіночої особини через рот, вийшовши зі стінок та гастральної порожнини. Запліднена яйцеклітина розвивається в мезоглеї септ. Потім утворюються своєрідні ембріони – планули. Вони осідають на дно та дають життя новим колоніям.

Загибель коралів

Як це не дивно, але гинуть корали через мікроби. Згідно з проведеними експериментами, було виявлено, що у поліпів спостерігався тригерний механізм, який і починає процес їхньої «смерті». Вони гинуть від високого вмісту органічних речовин у воді, а також через осад. Зрозуміло, що таке явище – «робота» мікробів.

Як це відбувається? Коли у воді починає накопичуватися великий вміст органіки, це приваблює різні хвороботворні організми. Звичайно, їх зростання збільшується, а кількість зростає. Це призводить до нестачі кисню та зміни рН середовища. Таке явище просто згубне для поліпів.

Найдавніший корал у світі

Якутія - республіка Росії, де було знайдено найдавніший корал у світі. Завдяки сучасним технологіям було встановлено, що вік реліквії становить 480 мільйонів років.

Також біля берегів Гавайських островів було виявлено корал, висота якого була близько 1 метра. Розташовувався він на глибині 400 метрів. Американські вчені провели спеціальний аналіз та з'ясували, що вік цих поліпів – 4200 років. На суші таким довголіттям можуть «похвалитися» лише один із видів сосен.

Інші цікаві факти

• всього видів коралових поліпів налічується близько 6000, і лише 25 їх використовуються в ювелірній справі;



• від 1 до 3 см – на стільки корал виростає за рік!



• пекучий корал насправді їм не є - це окремий вид, який несе в собі небезпеку для людини за рахунок отруйності своїх щупальців;



• дивовижні за красою рифи та атоли перебувають під загрозою вимирання через діяльність людини;



• біля узбережжя Австралії знаходиться найдовший атол у світі, його протяжність - 2500 км!



• якщо заглянути всередину корала, можна побачити там своєрідні кільця — щорічні, як в дерев;



• багато риб і морських тварин віддають перевагу саме рифам при нересті, це дозволяє забезпечити ікрі безпеку від різних хижаків;



• рифи - це своєрідний рослинний фільтр, оскільки вловлюють навколо себе плаваючі організми, що забруднюють воду.