Екологія ДОВІДНИК

Спершу готують культури водоростей (Chlorella vulgaris, Scenedesmus quadricauda, ​​зелені, Anabaena va-riabilis, синьо-зелені та ін.). Для цього до приготовленого розчину Успенського № 1 для зелених і розчину Фіцжеральда для синьо-зелених вносять по кілька мілілітрів чистих культур зазначених водоростей. Можна скористатися конічними колбами на 700-800 мл. Потім колби ставлять у люміністат (шафа з лампами денного овета) і при освітленні близько 3000 лк чекають збільшення чисельності водоростевих клітин. Коли вона досягне кількох мільйонів клітин у мл, тоді цю культуру можна використовувати для випробувань. ]

Синьо-зелені водорості більш чутливі до впливу хімічних факторів у молодому віці (20-30-денна культура). У міру розвитку водоростей і переходу їх у стаціонарну фазу чутливість до впливу хімічних факторів знижується. ]

Синьо-зелені водорості - найпримітивніший відділ фотосинтезуючих нижчих рослин. Одноклітинні, багатоклітинні та колоніальні організми, що мають характерний синьо-зелений колір, зумовлений специфічним комплексом пігментів. ]

Мешкають переважно в поверхневому шарі прісноводних водойм, хоча є й у морях. Продуктом їх метаболізму є азотисті сполуки, сприяють розвитку інших планктонних водоростей, що за певних умов може призвести до «цвітіння» води та її забруднення, зокрема й у водопровідних системах.[ . ]

Синьо-зелені водорості відрізняються від інших водоростей синьо-зеленим забарвленням і особливостями будови. Вони не мають оформленого ядра та хроматофорів. Їх типово рясне виділення слизу, що обволікає як окремі клітини, і цілі колонии.[ . ]

Для синьо-зелених водоростей випробування на токсичність найкраще проводити за нормальної температури 18—23°С. Підвищення температури до 25-28 ° С і вище посилює токсичність дії препаратів, а зниження її до 12-15 ° С затримує та знижує ефект впливу. Це пояснюється тим, що при низьких температурах вступають в дію різні захисні пристрої, вироблені водоростями в ході еволюції: зниження інтенсивності обміну, утворення стадій, цист, зигот з товстою оболонкою, через яку хімічні сполуки не проникають, зміна форм розмноження з переходом від стадій , Більш чутливих до зовнішніх впливів, до стадій, менш чутливим, і т. д. У зв'язку з цим дослідження на токсичність при низьких температурах практично безперспективні. Це свідчить про -необхідність використання токсикологічних експериментів термостатированных шаф.[ . ]

Для синьо-зелених водоростей випробування на токсичність найкраще проводити за нормальної температури 18—23°С. Підвищення температури до 25-28 ° С і вище посилює токсичність дії препаратів, а зниження її до 12-15 ° С затримує та знижує ефект впливу. Це пояснюється тим, що при низьких температурах вступають в дію різні захисні пристрої, вироблені водоростями в ході еволюції: зниження інтенсивності обміну, утворення стадій, цист, зигот з товстою оболонкою, через яку хімічні сполуки не проникають, зміна форм розмноження з переходом від стадій , Більш чутливих до зовнішніх впливів, до стадій, менш чутливим, і т. д. У зв'язку з цим дослідження на токсичність при низьких температурах практично безперспективні.Це свідчить про -необхідність використання токсикологічних експериментів термостатированных шаф.[ . ]

Для синьо-зелених водоростей випробування на токсичність найкраще проводити за нормальної температури 18—23°С. Підвищення температури до 25-28 ° С і вище посилює токсичність дії препаратів, а зниження її до 12-15 ° С затримує та знижує ефект впливу. Це пояснюється тим, що при низьких температурах вступають в дію різні захисні пристрої, вироблені водоростями в ході еволюції: зниження інтенсивності обміну, утворення стадій, цист, зигот з товстою оболонкою, через яку хімічні сполуки не проникають, зміна форм розмноження з переходом від стадій , Більш чутливих до зовнішніх впливів, до стадій, менш чутливим, і т. д. У зв'язку з цим дослідження на токсичність при низьких температурах практично безперспективні. Це свідчить про -необхідність використання токсикологічних експериментів термостатированных шаф.[ . ]

Мікрофіти - водорості, що грають величезну роль при формуванні фітопланктону та фітобентосу. У складі цих організмів є хлорофіл, тому на сьет вони здійснюють фотосинтез. Зелені водорості, що мають яскраво-зелене забарвлення, розвиваються зазвичай на початку літа; синьо-зелені, що містять, крім хлорофілу, ще й розчинний у воді синій пігмент — фікоціан,— переважно в другій половині літа; діатомові, що також містять поряд з хлорофілом розчинний у воді бури пігмент - діатомін, - ранньої весни і пізньої осені.Синьо-зелені водорості є єдиними організмами, що споживають три розчинені у воді газу — азот (включаючи аміак), вуглекислоту та кисень; при фотосинтезі вони, як і всі інші водорості, виділяють в довкілля кисень. Фотосинтез протікає за наявності світла, вуглекислоти, сприятливої ​​температури, органічних і неорганічних сполук, необхідні обміну речовин клітин водоростей. p align="justify"> При розвитку водної флори основними біогенними елементами, необхідними для процесів життєдіяльності, є вуглець, азот, фосфор, калій, кальцій, залізо, марганець, мідь, кремній і деякі мікроелементи. ]

З ґрунтових водоростей найбільш чутливі до нафтового забруднення жовто-зелені та діатомові, менш синьо-зелені, особливо азотфіксатори. Нафтове забруднення грунтів веде до різкого скорочення видового складу та чисельності водоростей загалом та активної частини альгофлори зокрема. Стерилізуючий ефект нафти на водорості особливо яскраво виявлений на глибині 10 - 20 см. Токсичність нафти і проникнення її в глиб грунту залежить від типу господарського користування ґрунту і на лузі проявляється менше, ніж на ріллі; зі збільшенням вологості токсичність падає. ]

У міру бродіння синьо-зелені водорості виділяють органолептичні активні речовини: олійну кислоту, ацетон, спирт. У гниючих культурах цих водоростей виявлено меркаптани. При розкладанні в анаеробних умовах вміст фенолу в 20—30 разів перевищує його допустиму концентрацію [16].[ . ]

Майже всі культури водоростей під час зростання виявляють природну тенденцію зміну pH середовища. Більшості зелених і синьо-зелених водоростей при початковому зростанні воліють нейтральні або слаболужні умови середовища.Якщо не обмежувати зміну рН живильного розчину шляхом введення буферних сумішей, то в процесі культивування водоростей рН середовища може доходити в культурах до 105-11. Таке підлужування середовища в ¡процесі зростання пояснюється інтенсивним процесом фотосинтезу, особливо у зелених водоростей, і зв'язуванням вільної вуглекислоти розчину (Успенська, 1966, Мейнелл, Мейнелл, 1967). ]

Будова та біологія синьо-зелених водоростей. Ціанофіцеї, або синьо-зелені водорості, характеризуються своєрідним кольором клітини з відтінками від оливково-зеленого до блакитно-зеленого, блакитного, коричневого, а іноді майже чорного кольору. Будова цих пігментів розглядається у відповідному розділі цього розділу. Фотосинтез ціанофіцей супроводжується виділенням кисню. Синьозелені водорості - Cyanophyta дуже подібні за будовою клітини, талому та ряду біологічних ознак з бактеріями. Систематичне становище в зв'язку з цим неодноразово переглядалося. У 8-му виданні визначника бактерій Берги 1974 [299] вони названі ціанобактерії, одіако виділені в самостійний відділ Division Cyanobacteria. Решта прокаріотичних організмів становлять відділ II, Division II — Bacteria. У визначнику Станієра дано короткі відомості про ціанобактерії всього на іолсторінки, але ні опису відомих таксонів, ні систематики не наводиться. ]

В екстракті культур синьо-зелених водоростей за допомогою ГРХ на капілярних колонках та полум'яно-іонізаційному детекторі виявлено до 50 видів різних сполук (рис. 3.6). З них порівняно легколетучими виявилися три речовини. ]

Введені в культуру синьо-зелені водорості легко адаптуються до найрізноманітніших температурних інтервалів і чудово ростуть при температурі 18-22 ° С, тобто.при звичайній кімнатній температурі. ]

Використання культур синьо-зелених водоростей у токсикологічному експерименті. Вирощені в культурі синьо-зелені водорості можна цілий рік використовувати в токсикологічних експериментах. Проведення останніх з метою отримання порівняльних даних потребує обов'язкового контролю та певної стандартизації умов вирощування водоростей. При постановці експериментів із чинників довкілля необхідно обов'язково враховувати температуру, освітленість (інтенсивність освітлення, його спектральний склад, рівномірність розподілу піддослідного матеріалу щодо джерела освітлення).[ . ]

Висока пристосовність синьо-зелених водоростей до умов довкілля зумовлює їх широке поширення у природі. Розвиваючись у водоймах найчастіше у величезних кількостях («цвітіння» води) ці організми завдають значної шкоди народному господарству, погіршують якість води. Зміна смаку та запаху води при розвитку синьо-зелених водоростей пов'язана з виділенням ряду специфічних летких речовин, таких як пзопропілмеркаптан, диметилсульфід та ін. Саме диметилсульфід, а не аміни, як вважалося раніше, надають воді неприємного рибного запаху [70]. Синьо-зелені водорості утворюють ряд високотоксичних для теплокровних сполук, викликаючи масові отруєння сільськогосподарських тварин при водопої та водоплавних птахів [71]. Токсини діють згубно також на риб та інших гідробіонтів. Крім прямого впливу, спостерігається їх пригнічення і навіть загибель у зв'язку зі значним зниженням концентрації розчиненого кисню за рахунок процесів розпаду та окислення продуктів розкладання водоростевих клітин. ]

У період масового розвитку синьо-зелених водоростей у водоймах виникають плями цвітіння - поля відмираючих водоростей іноді в кілька десятків гектар, що складаються з гетерогенної маси брудно-бурого кольору з виступаючими острівцями блакитної рідини, що утворилася за рахунок виходу пігментів з клітин маси, що розклалася. ]

Продукти життєдіяльності синьо-зелених водоростей можуть надавати воді неприємні запахи та присмаки (рибний, трав'янистий, землистий, затхлий та ін), а також викликати шкірні алергічні та шлунково-кишкові захворювання у людей і тварин [18]. ]

Бактеріально чисті культури синьо-зелених водоростей. Для постановки багатьох токсикологічних експериментів бактеріально чисті культури водоростей не потрібні. Однак, якщо проводиться вивчення тонких механізмів дії тих чи інших хімічних речовин на фізіолого-біохімічні показники життєдіяльності клітини, виникає необхідність перевірки цілого ряду положень на безбактерійній культурі водоростей. ]

Синьо-зелені водорості або ціанофіцеї (їх будова докладно описана на с. 39-43). Раніше ці організми розглядалися лише в посібниках з альгології, зараз деякі дослідники відносять їх до бактерій. Систематика їх, як ми вже зазначали вище, розроблена краще, ніж власне бактерій (зубактерій), і докладно наводиться в літературі [68, 33]. Заснована вона виключно на морфологічних ознаках. ]

Статевого розмноження у синьо-зелених водоростей (бактерій) не виявлено. Розмножуються вони виключно вегетативним шляхом, часто простим рівнополовинним поділом клітини. Можливе розмноження спорами, яких однак у кожній клітині немає більше однієї.Спори сприяють переживанню в несприятливих умовах, оскільки вони стійкіші до них, ніж вегетативні клітини. Спори зазвичай більші, ніж вегетативні клітини, оболонка у них більш товста і вміст видається згущенішим. Нитчасті форми розмножуються також рухомими багатоклітинними ділянками ниток, які називаються гормогонії (рис. 20). Гормогонії здатні до самостійного руху шляхом ковзання. Рухливі гормогонії утворюються як у трихомів, яким властиво активний рух, і у видів з нерухомими трихомами. Гормогонії багатоклітинні, проте можуть складатися з декількох або лише однієї клітини. Один організм здатний утворювати кілька і навіть багато гормогонії по всій довжині трихому. У гормогонії немає обгорток, як у трихома; вони покриті лише слизом, що виділяється клітинами. Розрізняють одноклітинні утворення ниткоподібною ціанофіцею, що служать організму теж для розмноження: гонідії — поодинокі клітини, вкриті слизовою оболонкою; коки - одноклітинні фрагменти без індивідуальної оболонки; планококки- голі клітини, здатні до активного руху [355] (вони, власне, не мають відмінностей від одноклітинних гормогонії). У несприятливих умовах деякі вегетативні клітини ціанофіцей покриваються більш товстою оболонкою, перетворюючись на спори, що спочивають, або акіне-ти. Спостерігається також утворення гормоспор, що покояться, що складаються з 7-9 клітин, покритих обгорткою. Нарешті, слід зазначити, що іноді в кількох клітинах трихома утворюється кілька десятків дрібних спор (эндоспор).[ . ]

Отримати бактеріально чисті культури синьо-зелених водоростей важко, але, як свідчить досвід багатьох дослідників (Горюнова, Ржанова, Орлеанський, 1969), цілком можливо. ]

До 1 мл суспензії водоростей додається стільки крапель 0,2%-ного розчину ТТХ, щоб його кінцева концентрація в середовищі становила 0,075% і 1-2 краплі 0,1%-ного розчину азур-еозину. ]

Потім 1,5-2 млрд років тому з'явилися перші одноклітинні еукаріоти і, внаслідок початкового панування пана, відбувся потужний популяційний вибух автотрофних водоростей, що призвело до надлишку у воді кисню і його виділення в атмосферу. Відбувся перехід відновлювальної атмосфери в кисневу, що сприяло розвитку еукаріотів і появі багатоклітинних близько 1,4 млрд років тому. ]

Отримання альгологічно чистих культур складніше, ніж збагачених. Найчастіше їх одержують шляхом застосування мйогократних пересівань (10-30) зі збагачених культур звичайними мікробіологічними методами (розведення, пересівання капіляром, петлею тощо). Пересівати культуру необхідно в стерильному боксі в стерильний посуд зі стерильним поживним розчином. ]

Основною перешкодою для отримання бактеріально чистих культур синьо-зелених водоростей є утворення слизу, щільним чохлом навколишньої клітини і захищає від різних несприятливих впливів. Застосування різноманітних методів (стерилізація хімічними речовинами ультрафіолетове опромінення, часті пересіви, фільтрування через щільні фільтри для відділення слизу та ін.) показало, що більшість прийомів очищення дає можливість отримати бактеріально чисті культури окремих представників-гормогонієї синьо-зелених водоростей. Однак це практично поки що не приносить користі при роботі з представниками протококових, синьо-зелених водоростей, що викликають «цвітіння» води.Повне очищення цих видів від бактерій зі збереженням життєздатності водоростей поки що не вдається (Gorham, 1964).

Іванова Г. М., Михайлова Т. А. 1962. Визначення живих і мертвих клітин у культурах синьо-зелених водоростей за допомогою ТТХ. - Бюлл.

Найбільш зручним об'єктом для проведення багатьох токсикологічних експериментів є синьо-зелена водорість Microcystis aeruginosa Kütz.

Характерною особливістю багатьох водосховищ є весняне та осіннє діатомове та літнє синьо-зелене цвітіння, т. е. масовий розвиток водоростей [108, 109]. та Fragilaria (стрічкової форми, об'ємом 320 мкм3), Melosira (1100-1300 мкм3). так і бентосні форми. Деякі з них (АпаЪаепа circinalis, Aphanizomenon flocs-aquae) виділяють у воду речовини, що надають присмаки та запахи [111].

При надходженні біогенів різко зростає продуктивність водойм за рахунок зростання чисельності і біомаси водоростей і, перш за все, синьозелених — ціанів, з царства дробянок. продуктів метаболізму різних водоростей. вони захоплюють водойму і домінують у біоценозі.

Особливо несприятливо позначається на роботі очисних станцій розвиток у водоймах та водотоках діатомових та синьо-зелених водоростей. Усі діатомові водорості покриті кремнеземним панциром; забарвлення хроматофорів змінюється від жовто-бурого до коричневого. Найбільший розвиток діатомових водоростей відбувається навесні та восени, що пояснюється особливо сприятливими фізико-хімічними умовами, що створюються для них у ці періоди. ]

Приготування розчинів барвників. При використанні методу комбінованого фарбування клітин зелених і синьо-зелених водоростей використовуються наступні барвники. ]

Для деснянської води характерною особливістю цього періоду року є масовий розвиток у ній Pediastrum duplex (30%); синьо-зелені водорості в деснянській воді в цей період відсутні. У водозаборі Харкова, на завантаженій ділянці нар. Сіверський Донець, діатомові та синьо-зелені водорості розвиваються повсюдно. З середини жовтня спостерігається спад розвитку всіх водоростей.[ . ]

Гусєв М. ВФедоров В. Д. 1962. Вивчення стану морфологічно диференційованих клітин в культурах, що розвиваються, синьо-зелених водоростей за допомогою ТТХ.- Мікробіологія, т. 31, вип. 3. [. ]

Вплив незалежних від густини факторів добре простежується на сезонних коливаннях чисельності планктонних водоростей. Наприклад, у системі Маничських водоймищ (Північне Передкавказзя) діатомові водорості дають два «піки» чисельності — навесні (кінець квітня) та восени (кінець вересня), а решту часу діють (точніше, переважають) залежні від щільності фактори — конкурентна боротьба на виживання з бурхливо розвиваються влітку зеленими і синьо-зеленими водоростями. ]

За даними Східної водопровідної станції р.Москви, озон також є ефективним засобом боротьби з обростанням водопровідних споруд. Для знищення водоростей достатньою є доза озону 0,5-1,0 мг/л. Доза озону 2 мг/л викликає загибель циклопів, олігохет, дафній, коловраток та ін. На Київському артезіанському водопроводі для боротьби з синьо-зеленими водоростями успішно використовувалися іони срібла (срібна вода) [103]. З цією ж метою може застосовуватися і опромінення води ультрафіолетовими променями. Подальша розробка методів боротьби обростаннями біологічного походження та їх впровадження - найважливіші заходи, що забезпечують подачу доброякісної води споживачам. ]

Крім автотрофів та гетеротрофів існують організми зі змішаним типом харчування. В одних умовах вони харчуються як автотрофи, а в інших як гетеротрофи. Так, синьо-зелені водорості і деякі види бактерій при сонячному освітленні здійснюють фотосинтез, тобто поводяться як фотоавтотрофи. За відсутності світла вони переключаються на гетеротрофне харчування, тобто стають гетеротрофами. ]

Однак такий поділ живих організмів на чотири царства ще не лягло в основу довідкової та навчальної літератури, тому при подальшому викладі матеріалу ми дотримуємося традиційних класифікацій, за якими бактерії, синьо-зелені водорості та гриби є відділами нижчих рослин. ]

ГАР - ділянка рослинності (найчастіше ліс), пошкоджена або знищена вогнем (пожежею). ГАФФСЬКА ХВОРОБА - масове захворювання людини і тварин, що харчуються рибою, що накопичила токсини, що виділяються при масовому відмиранні синьо-зелених водоростей після «цвітіння води». Симптоми: розлад шлунково-кишкового тракту, судоми м'язів та ін. ]

Азот, присутній в атмосферному повітрі у найбільшій кількості, у газоподібному стані для абсолютної більшості організмів, особливо для тварин, є нейтральним. Тільки для низки мікроорганізмів (клубенькових бактерій, азотобактерів, синьо-зелених водоростей та ін) азот повітря служить фактором життєдіяльності. Ці мікроорганізми засвоюють молекулярний азот, а після відмирання та мінералізації постачають вищі рослини доступними формами цього хімічного елемента. ]

На каштанових солонцюватих ґрунтах виростають типчак, різні види полину (Artemisia nitrosa, A. paucif-lora, A. frigiga, A. austriaca), а також різнотрав'я - прутняк (Kochia prostrata), ромашник (Pyrethrium achilleifo-iium) Linosyris villosa), деревій благородний (Achillea nobilis). З'являються лишайники н синьо-зелені водорості (рис. 48). ]

Цвітіння» водойм реєструється у багатьох країнах світу, починаючи з кінця XIX століття. Найчастіше воно проявляється у вибуховому розмноженні синьо-зелених водоростей (ціанобактерії) пологів Anabaena, Aphanizomenon, Microcystis, Nodularia та Oscilatora. Внаслідок цього вода стає непридатною для вживання. Ці токсини вивільняються з клітин ціанобактерій у шлунку та кишечнику і з кров'ю переносяться до печінки. Згадані сполуки є небезпечними для людини: проведені в Китаї дослідження виявили достовірно підвищений рівень первинного раку печінки у людей, які регулярно використовують воду з «квітучих» водойм. ]

Як зазначали багато авторів, всі гідробіонти є певною мірою очищувачами води, звідси й розвинулася тенденція покладати надто великі надії на процеси самоочищення води в природних водоймах.Але всі гідробіонти, особливо рослини і звані мікроорганізми, є водночас і забруднювачами води. Після відмирання нитчастих, зелених і синьо-зелених водоростей виділені продукти розкладання можуть настільки погіршити якість води, що вона стає непридатною для питних цілей. Багато авторів пропонували попереджати можливість виникнення «цвітіння» води, впливаючи на неї солями важких металів або пестицидами (Гусєва, 1952; Драчов, 1956, 1964). ]

У нашій країні, де багато водосховищ створено на рівнинних річках, виникла ціла проблема мілководій — адже їхня площа досягла вже 900 тис. га [25]. Фактично мілководдя не відіграють істотної ролі в накопиченні запасів води. Але під ними зайняті великі площі сільськогосподарських угідь, вони підтоплюють навколишні землі. У такому водосховищі, як Київське море, до 40—50% водного дзеркала припадає саме на мілководді. Дрібноводдя, а потім і водосховища в цілому стали ареною навали мікроскопічних рослин синьо-зелених водоростей (рис. 15). ]

Для усунення негативних явищ, пов'язаних з масовим розвитком фітопланктону та погіршенням складу бентосу, необхідно проводити цілу низку заходів. При будівництві нових водоймищ слід забезпечувати їхню максимальну проточність, мінімальну порізаність берегового б'єфу, мінімальну зону затоплення сільськогосподарських угідь, створювати глибини 15—20 м та мінімальну довжину зони природних шарів зі ступенем кисневого насичення менше 30%. Дрібноводні зони необхідно засівати гідрофітною рослинністю, яку періодично слід прибирати.У існуючих водосховищах необхідно зменшувати приплив харчових ресурсів для водоростей за рахунок ґрунтових змивів та стічних вод, обов'язково видаляти водоростеві маси, локально (насамперед у вогнищах зараження водоймищ) видаляти мулові відкладення, що акумулюють значні запаси біогенних елементів та органічних речовин. Обов'язковим є підвищення ступеня кисневого насичення природних шарів води за рахунок проведення додаткової аерації, що сприяє посиленню процесів мінералізації, створює окисні умови, знижує ступінь відновленості середовища та значно погіршує умови для розмноження синьо-зелених водоростей, одночасно покращуючи якість води. За даними Інституту гідробіології АН УРСР, підвищення ступеня кисневого насичення придонних шарів у межах 60—90% за рахунок штучної аерації можна віднести до найбільш перспективних заходів щодо підвищення якості води та усунення масового розвитку синьо-зелених водоростей. ]

Дослідженнями встановлено, що у більшості випадків дія окислювачів проявляється у зниженні ДП дисперсних домішок. Однак відомі випадки, коли спостерігався протилежний ефект. Наприклад, при хлоруванні води р. Натомість, забрудненою стоками, ДП частинок суспензії виріс від -20 до -23 мв [215, 216]. Причину такого явища автори бачать у неоднорідності складу частинок, вважаючи, що гідрофільні, важко окислюються частинки з великою величиною ДП оточені оболонками з відносно легко окислюваних сполук. Кульський пояснив виявлене ним підвищення стійкості каолінової суспензії у присутності хлору стабілізуючою дією хлору на сполуки алюмінію та заліза, що входять до складу глинистих частинок. ]

Екологія ДОВІДНИК

Синьо-зелені водорості ще не розвиваються, а, як і навесні, зустрічаються окремими клітинами по 1-2 види на кожному пункті. Зелені водорості представлені ширше - 8 видів, та їх частка продукції фітопланктону також невелика і становить 5-16 %.[ . ]

Одним із найпоширеніших видів розмноження нитчастих форм є утворення гормогоніїв. Цей спосіб розмноження настільки характерний для частини синьо-зелених водоростей, що послужив назвою цілого класу гормогониєвих (Hormogoniophy-сеае). Міргомоніями прийнято називати фрагменти трихома, на які останній розпадається. Освіта гормогоніїв — непросто механічне відділення групи з двох, трьох чи більше клітин. Гормогонії відокремлюються завдяки відмирання деяких некроидальных клітин, потім з допомогою виділення слизу вони вислизають з піхви (якщо воно є) і, коливаючи рухи, переміщаються у питній воді чи субстрату. Кожен гормогоній може дати початок нової особини. Якщо група клітин, схожа на гормогоній, одягнена товстою оболонкою, її називають гормосіорою (гормоцис-тою), яка одночасно виконує функції і розмноження, і перенесення несприятливих умов. ]

Водорості прямо чи опосередковано беруть участь у збагаченні ґрунту азотом. Багато синьо-зелених водоростей є фіксаторами атмосферного азоту. У ґрунтах СРСР виявлено 95 видів водоростей, для яких експериментально доведено азотофіксацію. У цілинних ґрунтах помірної смуги накопичення азоту водоростями досягає 17—24 кг га, а на поливних полях тропічної зони — до 90 кг/га. Методом мічених атомів доведено, що фіксований водоростями азот може засвоюватися іншими водоростями, грибами і вищими рослинами. ]

Водорості відіграють істотну роль як накопичувачі багатьох органічних речовин, без яких не може протікати енергійна діяльність мікроорганізмів.

У синьо-зелених водоростей (ціанобактерій) фіксація азоту може відбуватися як у вільноживучих форм, так і в симбіозах з грибами (у складі деяких лишайників), або з мохами, папоротями, а в одному відомому випадку – з насіннєвою рослиною. водної папороті Azolla є мікроскопічні пори, наповнені симбіотичними. синьо-зеленими водоростями АпаЪаепа, активно фіксуючими азот (Moore, 1969). спосіб, а також стимуляція вільноживучих синьо-зелених водоростей дозволяють вирощувати рис сезон за сезоном на одному і тому ж полі, не вносячи добрив. (Peters, 1978)].

З синьо-зелених водоростей великий інтерес представляє хлороглея сарциноїдна (Сио1 1оеа вагсто1с1ез, рис. 44), що у величезній кількості розвивається в деяких солоних озерах з високою концентрацією солей, зокрема в Мойнакському озері у Євпаторії. суцільний шар завтовшки до 2 див. У міру наростання зверху окремі ділянки цього шару відриваються хвилями і переганяються вітром по всьому озеру.При цьому вони продовжують рости, а потім хвилі викидають їх на берег, утворюючи потужні підводні та берегові вали синювато-зеленого кольору. Ці поклади, які з маси слизових крупинок різної величини, місцеве населення називає «кашкою». При розгляді під мікроскопом крупинки хлороглеи виявляються колоніями своєрідної будови, що складаються з безлічі слизових пакетів (сар-цин), що містять численні правильно розташовані клітини. ]

Ерою водоростей та бактерій називають протерозою, проте з'явилися вони ще раніше. Вже давно висловлювалися припущення, що архейські графіти і мармури — результат життєдіяльності якихось древніх організмів, а в останнє десятиліття вдалося знайти залишки живих істот, що населяли найдавніші моря нашої планети: у Південній Африці в архейських породах виявили найдавніші з найвідоміших в даний час організмів, які жили Землі 3 млрд. 200 млн. років тому вони. Вони є кулясті мікроскопічні тільця (діаметром від 5 до 30 мкм), за своєю будовою дуже схожі на синьо-зелені водорості. ]

Відділ синьо-зелених водоростей вважають найдавнішою групою автотрофних рослин Землі. Примітивна будова клітини, відсутність статевого розмноження і джгутикових стадій-все це серйозні докази їхньої давнини, lio цитології синьо-зелені подібні до бактерій, а деякі їх пігменти (біліпро-теїни) зустрічаються і у червоних водоростей. Однак, враховуючи весь комплекс характерних для відділу ознак, можна припускати, що синьо-зелені водорості є самостійною гілкою еволюції.Понад три мільярди років тому вони відійшли від основного ствола рослинної еволюції і утворили тупикову гілка. ]

Тип ІІІ. Синьо-зелені водорості (Cyanophyceae) включають одноклітинні, колоніальні та нитчасті форми. Відмінною особливістю цих водоростей є своєрідне синьо-зелене забарвлення, обумовлене присутністю в їх клітинах чотирьох пігментів: зеленого, синього, червоного та жовтого. Залежно від кількісних співвідношень пігментів змінюється і фарбування водоростей. ]

Динаміка водоростей характеризується яскраво вираженою сезонністю. Біологічною весною (квітень – червень) утворення альгоценозів на макрофітах відбувається заново. До середини червня створюються значна маса планктону, що скорочується у період (липень - серпень). Восени (серпень – жовтень) біомаса водоростей знову збільшується і досягає максимуму у жовтні. Наприкінці зими в пробах є багато дрібних форм, які здатні до активного розмноження. Таким чином, у сезонній динаміці водоростевих альгоценозів відзначається два періоди збільшення біомаси – влітку та восени. У різні періоди року внесок окремих видів у структуру домінантних комплексів зазнає суттєвих змін. Сезонні зміни альгоценозів нар. Хопер загалом характеризується розвитком діатомових протягом усього року, їх понад 20 видів (Bacillariophyta). В основному це широко поширені види Navisyla, Nitzschia, Cynbella, Fragilaria. Діатомові водорості представлені бентосними, піннатними, вони присутні протягом усього року. Зелені водорості - Chlorophyta - включають понад 30 видів.За різноманітністю та видовим багатством у спільнотах вони не тільки не поступаються діатомовим, а навіть перевершують їх. Найбільш поширеними є Closterium, Cosmarium, Scenedesmus, їх частку припадає до 70 % від загальної кількості видів зелених. З нитчастих форм присутні Spirogyra, Ulothrix, рідше Oedogonium. З синьо-зелених водоростей (Cyanophyta) виявлено близько 15 видів. Велика кількість синьо-зелених повсюдно зростає в кінці літа за рахунок поширення Gloecapsa, Anabena та Oscillattoria. Помітна була постійна присутність евгленових водоростей (Eugleno-phyceae). Найбільше зосередження спостерігалося в мілководних, добре прогрітих місцях, де йде заростання, серед угруповань нитчастих зелених (Spirogira, Cladophora) і синьо-зелених водоростей. Фактично, евгленовые водорості не досягають великої щільності популяції й у формуванні альгоценозів грають лише соподчиненно-супутню роль. У тій частині річки, де йде інтенсивне заростання русла, де розростаються водні та прибережно-водні рослини, основну частину альгоценозів та біомаси становлять епіфітні діатомові водорості та характерні для заростей водних рослин Pandorina morum та зелених Cryptomonas з Криптофітових (Cryptophyta). ]

Бактерії та синьо-зелені водорості (ціа-неї) — дві філогенетично споріднені групи — різко відрізняються від усіх інших живих істот (у тому числі від грибів) відсутністю істинного ядра і тим, що ДНК лежить у їхній клітині вільно, занурена в так звану нуклеоплазму , яка не відокремлена від цитоплазми ядерною мембраною У них немає також мітохондрій та складних джгутиків.Джгутики у них (коли вони є) влаштовані простіше і мають інше будова, ніж в інших організмів; їхня клітинна стінка складається з гетерополімерної речовини му-реїну, яка не була виявлена ​​в жодній іншій групі організмів. Ці організми називають прокаріотами (Ргосагуо-1а – доядерні). У решти організмів, як одноклітинних, і багатоклітинних, є справжнє ядро, оточене ядерної мембраною і цим різко відмежоване від цитоплазми. Такі організми називають еукаріотами (Еісагуо1а - ядерні). Крім ясно диференційованого ядра і цитоплазми, у них є також мітохондрії, а у багатьох пластиди і складні джгутики. Поступово стало з'ясовуватися, що різницю між прокаріотами і еукаріотами набагато глибші і фундаментальні, ніж, наприклад, різницю між вищими тваринами і вищими рослинами (ті та інші—эукариоты).[ . ]

Систематика синьо-зелених водоростей ще далека від досконалості. Порівняльна простота морфології, відносно невелика кількість цінних з погляду систематики ознак і широка мінливість деяких із них, і навіть різне трактування тих самих ознак призвели до того, що майже всі наявні системи у тому мірою суб'єктивні і далекі від природної. Немає хорошого, обгрунтованого розмежування виду як цілого і обсяг виду різних системах розуміється по-різному. Загальна кількість видів у відділі визначається 1500-2000. За прийнятою нами системі відділ синьо-зелених водоростей ділиться на 3 класи, кілька порядків та багато сімейств. ]

Центроплазма клітин синьо-зелених водоростей складається з гіалоплазми та різноманітних паличок, фібрил та гранул. Останні є хроматинові елементи, які забарвлюються ядерними барвниками.Гіалоплазму та хроматинові елементи взагалі можна вважати аналогом ядра, оскільки в цих елементах міститься ДНК; вони при розподілі клітин діляться поздовжньо, і половинки порівну розподіляються по дочірнім клітинам. Але, на відміну від типового ядра, у клітинах си-не-зелених водоростей навколо хроматинових елементів ніколи не вдається виявити ядерної оболонки та ядерців. У ньому зустрічаються і рибосоми, що містять РНК, вакуолі та поліфосфатні гранули. ]

У процесі фотосинтезу зелені рослини виявляють багато індивідуальних характеристик. Діатомові водорості, наприклад, розвиваються за відносно низьких температур (16-18 ° С) і наявності у воді кремнію, синьо-зелені водорості - при більш високих температурах. Перші з'являються при дещо більшому вмісті у воді заліза та фосфору в порівнянні з іншими та меншою кількістю амонійного азоту. ]

Велике видове розмаїття водоростей виявлено для дослідження території парку ім. І. Якутова (37 видів). З них представників відділу Cyanophyta – 11, Chlorophyta – 15, Xanthophyta – 2, Bacillariophyta – 9. Спектр життєвих форм ChuH1B7P6, CF2X2, CF5hydr3C2. Найбільш флористично багатим є відділ зелених водоростей. Він об'єднує такі порядки, як Chlamydomonadales, Tetrasporales, Chlorococcales, Chlorosar-cinales, Ulotrichales та Desmidiales. Найбільш поширеними видами в грунтових зразках були Chlorella vulgaris, Chlorococcom sp, Chlorosarcinopsis minor. З відділу синьо-зелених водоростей зустрінуто 5 представників порядку Nostocales та 6 видів порядку Oscillatoriales. Досить рясні у ґрунтових зразках види: Cylindre-spermum licheniforme, Nostoc linckia, види роду Phormidium, Plectonema boryanum. ]

Багатосторонні відносини між синьо-зеленими водоростями і іншими організмами. живуть види Anabaena та Nostoc. У листі водяної папороті Azolla americana мешкає Anabaena azollae, у міжклітинниках Cycas і Zamia-Nostoc punctiforme (докладніше див. в нарисі про симбіоз водоростей з іншими організмами).

Продуктом фотосинтезу в клітинах синьо-зелених водоростей є глікопротеїд, який виникає в хроматоплазмі і там же відкладається. сірчаних водойм з'являються зернятка сірки.

Масовий розвиток деяких видів синьо-зелених водоростей може спричиняти відмінок худоби та кишкових отруєнь у людей.

У ще більш суворих умовах знаходяться водорості, що поселяються на поверхні оголених скель, але систематичний склад їх уже інший. чорні і легко кришаться, а при зволоженні стають слизовими і значно світлішають. .

У складі фітопланктону представники зелених (10-13), діатомових (14-17) до синьо-зелених (18-20) водоростей.У представників фітопланктону (нездатних до активного руху) є пристрої, що дозволяють їм «парити» в товщі води або принаймні значно уповільнюють їх осідання на дно. ]

Вегетативне розмноження одноклітинних водоростей полягає у розподілі особин надвоє. У багатоклітинних водоростей воно відбувається декількома способами, у тому числі при механічному руйнуванні слані на частини (хвилями, течією, внаслідок погризів тваринами) або внаслідок процесів, що супроводжуються розпадом ниток на багатоклітинні або одноклітинні частини. Наприклад, поділу ниток синьо-зелених водоростей на частини нерідко передує відмирання окремих клітин. Іноді для вегетативного розмноження є спеціальні освіти. На слані сфа-целярії (з бурих водоростей) виростають нирки, які опадають і проростають в нові слані. Харові водорості утворюють одноклітинні або багатоклітинні бульби, що перезимовують і дають нові рослини. У ряду нитчастих водоростей (наприклад, у улот-рікс із зелених) окремі клітини округляються, накопичують велику кількість запасних поживних речовин і пігментів, одночасно відбувається потовщення їх оболонки. Вони можуть переживати несприятливі умови, коли звичайні вегетативні клітини гинуть, що веде до руйнації нитки. Подібного типу акінети є у нитчастих синьо-зелених водоростей, але їх часом називають спорами. Деякі червоні, бурі, зелені і хорові водорості мають пагони, що стелиться, на яких виростають нові слані. ]

Будова клітин.За формою вегетативних клітин синьо-зелені водорості можна розділити на дві основні групи: 1) види з більш-менш кулястими клітинами (кулясті, широкоеліпсоїдні, груше-і яйцеподібні); 2) види з клітинами, сильно витягнутими (або стислими) в одному напрямку (подовжено-еліпсоїдні, веретеноподібні, циліндричні - від короткоциліндричних і бочкоподібних до подовжено-циліндричних). Клітини живуть окремо, а іноді з'єднуються в колонії або утворюють нитки (останні також можуть жити окремо або утворювати дер-новинки або драглисті колонії). ]

Найпростішим типом розмноження у синьо-зелених водоростей є розподіл клітин надвоє. Для одноклітинних форм цей спосіб єдиний; в колоніях і нитках він призводить до зростання нитки або колонії. ]

Однією з характерних рис деяких представників синьо-зелених водоростей є їх здатність обходитися взагалі без пов'язаних форм азоту і здійснювати фіксацію вільного азоту атмосфери аналогічно азотфіксуючих мікроорганізмів. ]

Нитчасті форми можуть бути прості та розгалужені. Розгалуження у синьо-зелених водоростей буває двояким - справжнім і хибним (рис. 51). Справжнім називають таке розгалуження, коли бічна гілка виникає в результаті поділу однієї клітини перпендикулярно до основної нитки (порядок 8 опета1а1). Помилковим розгалуженням називають утворення бічної гілки шляхом розриву трихому і прориву його через піхву убік одним або обома кінцями. У першому випадку говорять про одиночне, у другому - про подвійне (або парне) хибне розгалуження.Помилковим розгалуженням можна вважати і петлеподібне розгалуження, характерне для сімейства 8су1; опета1асеае, і У-подібне розгалуження, що рідко зустрічається - результат повторного поділу і зростання двох сусідніх клітин трихома у двох взаємно протилежних напрямках по відношенню до довгої осі нитки. ]

Відомості щодо концентрації солей відомі для 82 видів водоростей. У складі найбільш численні індиференти, що притаманно континентальних водойм. Гало-філи та мезогалоби представлені відповідно 8 та 7 видами. Найбільшою видовою різноманітністю в озерах, розташованих у зеленій зоні міста, мають діатомові водорості, за чисельністю ж вони в літні місяці поступаються синьо-зеленим водоростям (в Архімандритському озері) або зеленим (в оз. Найбільш різноманітна видова структура фітопланктону озер Івакуль і Долго. .

Особливо велику небезпеку становить «цвітіння», що викликається синьо-зеленими та іншими токсичними видами водоростей. Синьо-зелені водорості відіграють особливу роль в екосистемах сучасних водойм. Вони займають проміжне положення між бактеріями та рослинами, тому їх часто називають ціанобактеріями. Синьо-зелені водорості з'явилися на Землі понад 3 млрд. років тому, були першими організмами, що фотосинтезували, утворили аеробну систему Землі. Синьо-зелені водорості мають колосальний потенціал розмноження: за 70 днів вегетаційного періоду одна клітина може дати Ю20 нащадків. До сприятливих умов розмноження синьо-зелених водоростей ставляться низький вміст кисню, тобто. найбільш відновне середовище.Синьо-зелені водорості - єдині мешканці Землі, які здатні засвоювати чотири види газів: С02 (фотосинтез, як у зелених рослин), 02 (дихання), Ы2 (азотфіксація), Н23 (як бактерії у процесах хемосинтезу). ]

Водорість окупує порожнину, що знаходиться на черевній стороні верхнього, повітряного сегмента, неподалік його основи. Порожнина оточена виростами з епідермальних клітин, які поступово обростають її, залишаючи лише крихітний центральний отвір, що сполучається із зовнішнім середовищем. Вона цілком вистебла епідермальними клітинами, від яких відходять волоски, і наповнена слизом (можливо, продуктом виділення цих волосків). ]

Найпростіша внутрішньоклітинна координація відзначається вже у примітивних синьо-зелених водоростей: у межах однієї нитки Anabaena, наприклад, не всі клітини однотипні — через певні інтервали формуються клітини своєрідної структури, звані гетероцисты.[ . ]

Найбільш численну групу складають ендосимбіози одноклітинних зелених та жовто-зелених водоростей з одноклітинними тваринами (рис. 48, 1). Ці водорості носять назви відповідно зоохлорелл і зооксантел. З багатоклітинних тварин зелені та жовто-зелені водорості утворюють ендосимбіози з прісноводними губками, гідрамами та ін. (Рис. 48, 2). Синьо-зелені водорості утворюють з протозоа та деякими іншими організмами своєрідну групу ендосимбіозів, що отримали назву синціанозів; морфологічний комплекс, що виникає при цьому, з двох організмів називають цианом, а синьо-зелені водорості в ньому - цианеллами (рис. 48, 3). ]

Вплив на водні організми. ЛК50 для риб 0,002 мг/л, для дафній – 0,005 мг/л, для синьо-зелених водоростей – 0,01 мг/л. ]

Нижчі організми.Концентрація хінону менше 1 мг/л селективно отруйна для синьо-зелених водоростей; але хінон не отруйний у цій концентрації для більшості зелених водоростей та вищих рослин [121]. Для бактерій Escherichia coli гранично шкідлива концентрація хінону становить 55 мг/л, для водоростей Scenedesmus вона становить 6 мг/л і для рачків Daphnia magna - 0,4 мг/л [139]. ]

Водорослева колонія складається з великої кількості пологів та видів різноманітних синьо-зелених водоростей. Зростання відновлюється в наступний період затоплення. Водорості, якими виконуються строматоліти, незалежно від того, чи мінералізуються вони або зберігаються в інший спосіб за життя і в ранні моменти їх поховання (такі випадки трапляються в деяких районах), зневоднюються, розпадаються, сплющуються до одиничних шарів водоростевого торфу (рис. 8.8 і 8). [1858, 1359]). ]

Листкові еукаріотичні рослини бувають і автотрофними, тоді їх називають водоростями, і гетеротрофними; об'єднуючого загальноприйнятого терміна позначення останніх немає. У цю категорію входять гриби та мік соміцети (слизовики). Нерідко цю категорію гетеротрофних нижчих рослин розуміють у сенсі, приєднуючи до них бактерії у складі прокаріотичних організмів. Аналогічно до водоростей відносять прокаріотичні ціанеї, називаючи їх синьо-зеленими водоростями. ]

Крім діатомових, статистично значущого рівня у планктонному комплексі досягають представники зелених водоростей -p-мезосапробні організми роду Scenedesmus. Проте в цілому зелені та синьо-зелені водорості не досягають у літній сезон високого рівня розвитку на цій частині Нижньої Волги.Їхня максимальна частка від планктонного комплексу становить 16 % у місці впадання Малого Кігача у Великий Кігач, мінімальна - у пробі, взятій біля мосту в с. Корсака (8 %). Цікаво відзначити, що у 1993-1995 pp. серед діатомових водоростей значно зменшувалася чисельність Stephanodiscus hantzschii. ]

Максимальною температурою для існування живої та асимілюючої клітини вважають +65°С, але це не межа для синьо-зелених водоростей (див. нарис про водорості гарячих джерел). Таку високу температуру термофільні синьо-зелені водорості переносять завдяки своєрідному колоїдному стану протоплазми, яка за високої температури дуже повільно коагулює. Синьо-зелені водорості здатні витримувати низьку температуру. Деякі види без ушкодження зберігалися протягом тижня за нормальної температури рідкого повітря (—190°С). У природі такої температури немає, але в Антарктиді при температурі -83 ° С були у великій кількості знайдені синьо-зелені водорості (ностки). ]

Мінімальна токсична концентрація нітрату уранілу (на уран) становила: для кишкової палички 1,7-2,2 мг/л, для дафній 13 мг/л, для синьо-зелених водоростей - 22 мг/л і для найпростіших 28 мг/л [ 0-29]. Для гольяну середня смертельна концентрація в м'якій воді при тривалості досліду 96 год становила: сульфату уранілу - 2,8 мг/л, нітрату уранілу - 3,1 мг/л, ацетату уранілу - 3,7. мг/л; мінімальна смертельна концентрація (на метал) становить 11 мг/л при експозиції 96 год [8]. ]

Вегетація альгофлори інших відділів менш інтенсивна і не має великого значення у формуванні продукції у весняний період. Так, середня кількість зелених водоростей становить 24 тис.кл./л, загальна кількість видів - 13.З цієї групи водоростей найбільш поширені Scenedesmus quadricauda та Scenedesmus aciminatus. Середня кількість синьо-зелених водоростей становить 33 тис.кл./л. Іноді водорості цієї групи повністю відсутні. ]

Наприклад, Геккель запропонував об'єднати всі найбільш примітивні організми в окреме царство - царство протестів, що підрозділяється на прокаріотів (бактерії та синьо-зелені водорості) та еукаріотів (водорості, гриби, лишайники та найпростіші). Ця система іноді використовується деякими авторами. У царстві рослин численні групи водоростей можна як розділи, чи як підрозділи. У царстві тварин Rotifera може утворити окремий розділ або входити як клас у розділ круглих хробаків (у деяких країнах званих Aschelminthes). ]

Інші організми, здатні фіксації молекулярного азоту, утворюють мутуалістичні асоціації з небобовими рослинами. У цьому випадку азотфіксатори є головним чином два типи організмів: синьо-зелені водорості і загадкове істота Frankia з досі точно . Розподіл цих симбіонтів за групами вищих рослин позбавлений будь-якої закономірності і, мабуть, немає великого еволюційного сенсу. Синьо-зелені водорості утворюють симбіоз з трьома пологами печіночників (Anthoceros, Blasia і Clavicularia), деякими мохами (наприклад, Sphagnum), однією папоротею (свободноплавна водна рослина Azolla), багатьма саговниками (наприклад, Encephalartos) Gunnera.У печіночників водорість Nostoc живе у слизових порожнинах талому і рослина реагує на її присутність утворенням тонких ниток, які збільшують контакт між симбіонтами. Водорість забезпечує рослина-господар азотом, отримуючи від нього сполуки вуглецю. ]

Часто вважається, що екосистема з природним дефіцитом азоту (а не фосфору) є більш серйозною проблемою, т.е. е. боротися із джерелами надходження цієї поживної речовини виявляється складніше. Наприклад, певні види синьо-зелених водоростей (Суапоркусеае) здатні фіксувати азот безпосередньо з атмосфери. Але це такий канал додаткового надходження азоту, який по суті неможливо перекрити. Насправді переключення фітоценозу водойми на цей тип водоростей часто є прямим наслідком проведеної в межах такої екосистеми господарської політики щодо азотовмісних сполук. ]

Аналіз альгофлори ґрунту парку Перемоги та саду ім. н. До. Крупська Уфа дозволила виявити 29 видів. Переважали представники відділу Chlorophyta та Cyanophyta. З перших найчастіше на стеклах обростання зустрічалися: Chlorococcum infusionum, Chlorella vulgaris, Ch. minutissima (Ch-форма). Це дрібні одноклітинні види - убіквісти, що добре переносять екстремальні умови. З синьо-зелених водоростей у ґрунті поширені види Phormidium (P-форма), часто зустрічалися види роду КовЬес (CF-форма). ]

Як і елементи ксилемы, елементи флоеми у процесі еволюції вищих рослин зазнали низку значних морфологічних і функціональних змін.Однак треба підкреслити, що якщо водопровідні елементи з'явилися деяким новим придбанням у перших вищих рослин, які здійснили вихід на сушу, то елементи, аналогічні флоемі, вже були у деяких водоростей, і, таким чином, в еволюційному плані флоема значно старші за ксилему. Більше того, можна сказати, що основна фізіологічна ознака клітин флоеми — їх здатність проводити розчинені органічні речовини — тією чи іншою мірою взагалі властива будь-якій живій клітині, і, отже, механізми, що забезпечують цю здатність, виникли на перших етапах розвитку життя на Землі . Само собою зрозуміло, при виділенні окремих груп клітин, спеціально пристосованих для проведення органічних розчинів, ця здатність була розвинена та покращена, але по суті залишалася тією ж. Вона дозволяла бактеріальній клітині або клітині синьо-зелених водоростей пересувати розчини в межах свого крихітного тільця. У цьому відмінність клітин флоеми від клітин ксилемы, які, щоб дати можливість виконувати свою функцію у житті наземного рослини, потрібно було перш забити.[ . ]

Шари мають потужність понад 200 м і представлені дрібнозернистими доломітовими, вапняними та глинистими опадами [2604]. Цикли тут (рис. 4.30) починаються з багатого органікою аргіліту, утвореного із залишків синьо-зелених водоростей і відкладається під час епізодичних розливів прісної води поверхнею плайї. Подальше випаровування призводило до виділення кальциту та майже одночасного заміщення його доломітів. ]

Роль ГЕС у виробленні енергії для колишнього СРСР майже вчетверо менша, ніж ТЕЦ.Екологічно (по повітрю) ці станції майже нешкідливі, але завдають великої шкоди при затопленні великих територій. Лише на території колишнього СРСР наразі водосховищами ГЕС затоплено близько 90 тис. км2 земель або приблизно 0,5 м2 на кожний 1 кВт/год. При цьому на мілководді при малих швидкостях течії інтенсивно розвиваються синьо-зелені водорості (особливо, якщо у воді присутні змиті з ґрунту азот та фосфор). Життя у таких водоймах згодом гине. Необхідні спеціальні заходи: рибопідйомники, очищення, попуски тощо. буд. Наразі знову привертають увагу малі ГЕС без затоплення. Нині становище починає виправлятися. У всьому світі, наприклад, потужність, що виробляється ГЕС, збільшилася в 1,8 рази за 1978-1983 рр.. ]

Головними факторами етрофікації служать майданні джерела - поля, де застосовують азотні добрива, і точкові джерела, що викликають концентровані потоки фосфатів (стічні води населених пунктів). Надходження азоту та фосфору у водоймища призводить до бурхливого «цвітіння» фітопланктону, що викликає зниження концентрації розчиненого кисню у воді. При цьому в озерних та річкових екосистемах зменшується видова різноманітність та змінюється склад видів; зростає біомаса рослин, серед яких домінують синьо-зелені водорості чи ціанобактерії; зменшується прозорість води, можуть формуватися безкисневі зони, т.е. до. маса фітопланктону при відмиранні потрапляє на дно, де у процесі її розкладання споживаються і так обмежені запаси кисню. Настає дефіцит кисню призводить до раптової та катастрофічної загибелі риб. ]

На цій точці зору особливо наполягає Маргуліс (Margulis, 1975). Пізніше поглинання клітин синьо-зелених водоростей могло призвести до появи автотрофного «організму», предка всього царства рослин. Ця послідовність подій є суто гіпотетичною і викликає багато скептичних зауважень, але принаймні частково вона може відповідати дійсності. До цих пір існують близькі до передбачуваних симбіонтів форми, включаючи бактерію Paracoccus denitrificans, що поряд з ознаками нагадує гіпотетичного вільноживучого попередника мітохондрії. Якщо теорія Маргуліс вірна, то основна частина цього розділу була присвячена другій стадії розвитку мутуалізму, коли дедалі більше інтегруються один з одним пари видів, кожен з яких за походженням є симбіотичною асоціацією. ]