Лекція 3. Тип Плоскі черви (Plathelminthes)

Тип Плоскі черви ділиться на три класи: Turbellaria, Сосальщики Trematoda, Стрічкові черви Cestoda. Описано близько 12500 видів плоских черв'яків. Частина живе в морях, прісних водоймах і у вологому грунті, але більшість ведуть паразитичний спосіб життя. Багато завдають значної шкоди тваринництву, викликаючи захворювання, котрий іноді загибель худоби. Деякі плоскі черв'яки спричиняють серйозні захворювання людей.

Зовнішня будова. Більшість має листоподібну або стрічковоподібну двосторонньо-симетричну форму тіла. Покрови. Тіло плоских хробаків захищене одношаровим епітелієм. У вільноживучих війних черв'яків клітини покривів несуть численні вії, у паразитичних черв'яків клітини епітелію зливаються, утворюючи синцитій, причому ядра йдуть під базальну мембрану. Такий покрив зветься гіподерми, його верхня без'ядерна платівка називається тегументом. Епітелій та мускулатура формують шкірно-м'язовий мішок.

Мускулатура. М'язи шкірно-м'язового мішка складаються з кількох шарів м'язових волокон. У зовнішньому шарі ці волокна тягнуться впоперек тіла (кільцеві), тоді як у внутрішньому вони спрямовані вздовж тіла (подовжні). Крім них, є ще спинно-черевні та діагональні м'язи. Така будова м'язів дозволяє черв'якам здійснювати складні рухи.

Порожнина тіла відсутній, простір усередині шкірно-м'язового мішка, в якому знаходяться внутрішні органи, заповнений пухкою масою сполучнотканинних клітин - паренхімою. У проміжках між клітинами циркулює тканинна рідина. У паренхімі знаходяться травні, видільні та статеві органи.

Травна система властива не всім плоским хробакам. У стрічкових хробаків, у зв'язку з паразитичним способом життя, редукується. В інших плоских черв'яків травна система складається з двох відділів: переднього та середнього. Передній починається ротом, який веде до горла. З ковтки їжа переходить у стравохід, а потім у кишечник, гілки якого закінчуються сліпо.

Мал. 107. Схема будови протонефридіїв:
1 - головний канал виділення; 2 - розгалуження канальців; 3 - зірчасті клітини; 4 - миготливе полум'я.

Видільна система представлена ​​протонефридіями (рис. 107). Серед клітин паренхіми розташовані великі клітини, в які вдаються пучки довгих вій, що коливаються, як полум'я свічки. За рахунок осмосу в них надходить тканинна рідина, за допомогою вій вона направляється в канальці, які з'єднуються в більші протоки. Поки рідина рухається канальцями, відбувається реабсорбція - зворотне всмоктування в епітелій канальців води, вітамінів, глюкози. Канальці відкриваються назовні видільними порами.

Органи дихання. Спеціальних органів дихання відсутні. Вільноживучі черв'яки та ектопаразити дихають через покриви, ендопаразити, що живуть у середовищі бідної киснем, отримують енергію за рахунок гліколізу.

Кровоносна система відсутня. Кишечник у переважної більшості хробаків сильно розгалужений, поживні речовини зі стінок кишечника дифундують тканинної рідини в клітини органів.

Нервова система ґратчастого типу, нагадує грати. Складається з парного мозкового ганглія і нервових стовбурів, що йдуть від нього, з'єднаних кільцевими перемичками. Зазвичай особливого розвитку досягають два поздовжні стовбури. Органи почуттів найбільше добре розвинені у вільноживучих, у турбеллярій.Деякі мають органи рівноваги — статоцисти, майже завжди очі. Є рецептори для сприйняття механічних та хімічних подразнень.

Статева система. Плоскі черви - гермафродити. Зазвичай до цієї системи, крім сім'яників і яєчників, входять різні придаткові освіти, які забезпечують процес запліднення, постачання яйцеклітин необхідними поживними речовинами у розвиток ембріона та створення навколо яйця захисних оболонок. Розвиток плоских черв'яків проходить здебільшого з метаморфозом, через ряд личинкових стадій.

Філогенія. Поява перших плоских черв'яків відносять до протерозойської ери. У своєму походженні плоскі черв'яки пов'язані з предками примітивних кишковопорожнинних. Найбільш давня група плоских черв'яків- Вії черв'яки, як і кишковопорожнинні, походять, мабуть, від рухливих багатоклітинних предків. Предками сисунів були, мабуть, примітивні війкові черв'яки, що стали паразитами. Походженняж стрічкових черв'яківвчені пов'язують із стародавніми сисунами, які паразитували спочатку на зябрах древніх риб, а потім перейшли в рот, глотку, а потім у кишечник господаря.

З 12,5 тис. видів плоских черв'яків близько 10 тис. ведуть паразитичний спосіб життя. Інші – мешканці водойм та грунту. Активне пересування призвело до ряду великих ароморфозів, які дозволили підвищити загальний рівень організації тварин: 1. Вони стали двосторонні симетричними, з'являється передня частина тіла, на якій концентруються нервові клітини, формуються органи почуттів. З'являється спинна – дорсальна, черевна – вентральна та бічні – латеральні сторони тіла; 2.Нервова система ускладнюється, нервові клітини концентруються і об'єднуються в нервові вузли та нервові стовбури, що забезпечує складнішу поведінку. 3. Формується третій зародковий листок - мезодерма, з якого утворюються внутрішні органи; 4. З'являється м'язова тканина, з допомогою якої тварини отримують можливість швидко пересуватися; 5. Ускладнюється травна система, формується кишечник, що забезпечує ефективніше травлення. 6. Утворюється система виділення, що складається зі спеціалізованих клітин - протонефридіїв.

Мал. 109. Будова планарії:
1 - щупальцеподібні вирости; 2 - очі; 3 - мозковий ганглій; 4 - гілки кишечника; 5 - поздовжній нервовий стовбур; 6 - поперечні нервові перемички; 7 - ковтка; 8 - глоткова кишеня; 9 - сім'япровід; 10 - ротовий отвір; 11 - насінники; 12 - сукупний орган; 13 - статевий отвір; 14 - яйцепровід; 15 - статева клоаку; 16 - копулятивна сумка; 17 - жовточники; 18 - яєчник.

Клас Війскові (Turbellaria)

Клас Війскові черв'яки (Turbellaria) поєднує понад 3000 видів вільноживучих плоских черв'яків. Живуть у морях, прісній воді, вологому ґрунті.

Мал. 108. Схема будови шкірно-м'язового мішка війкових черв'яків:
1 - клітини епітелію; 2 - рабдити; 3 - вії; 4 - базальна мембрана; 5 - кільцеві м'язи; 6 - діагональні м'язи; 7 - спинно-черевні м'язи; 8 - поздовжні м'язи.

Покриви та шкірно-м'язовий мішок. Тіло вкрите одношаровим війним епітелієм (рис. 108). В епітелії знаходяться різні шкірні залози, різновидом яких є рабдитні клітини, що містять рабдити - утворення у формі паличок, що знаходяться в клітинах перпендикулярно до поверхні.При подразненні вони викидаються і утворюють слиз, який відіграє захисну функцію.

Епітелій знаходиться на базальній мембрані, під якою розташовується гладка мускулатура - кільцеві, діагональні та поздовжні м'язи. Крім цього, є спинно-черевні м'язи. Таким чином, вії черв'яки пересуваються за рахунок биття вій і завдяки скороченням шкірно-м'язового мішка.

Травна система. Усередині шкірно-м'язового мішка знаходиться паренхіма, в якій розташовані внутрішні органи турбеллярій. Рот у типового представника – молочної планарії – знаходиться на черевній стороні, ближче до задньої частини тіла. Планарія – хижак, харчується дрібними тваринами, розміри самої планарії – близько 2 см. М'язова ковтка здатна висовуватися з глоткової кишені і захоплювати видобуток. Кишечник сильно розгалужений (рис. 109), що сприяє доставці поживних речовин до всіх клітин тіла. Неперетравлені залишки викидаються через ротовий отвір. Внутрішньоклітинне травлення, поряд з кишковопорожнинним, має велике значення в засвоєнні поживних речовин.

Видільна система протонефридіального типу. За допомогою протонефридіїв рідина з паренхіми направляється в канали, що відкриваються порами на види назовні. Реабсорбція зберігає речовини, які необхідні для організму планарії.

Нервова система представлена ​​подвійним ганглієм на передній частині тіла і парними нервовими стовбурами, що відходять від нього. Мозковий ганглій є примітивним мозком планарії. З органів чуття слід відзначити очі, які є у більшості війкових черв'яків.

Розмноження та розвиток. Війскові черв'яки - гермафродити, чоловічі статеві органи - сім'яники, знаходяться в паренхімі, по сім'япроводах сперматозоїди потрапляють у сім'явивергувальний канал сукупного органу, який знаходиться у статевому клоаку. Окрім чоловічих органів, вони мають і яєчники (їх два у молочній планарії), яйця по яйцеводах потрапляють у статеву клоаку. Запліднені яйцеклітини оточуються яйцевими оболонками і утворюються яйця, з яких у прісноводних планарій вийдуть молоді планарії. Деякі здатні до безстатевого розмноження шляхом поперечного поділу - фрагментації.

Клас Сосальщики (Trematoda)

Цей клас поєднує понад 4000 видів паразитичних хробаків. Форма тіла листоподібна. Є дві присоски — черевна та ротова. Черевна присоска потрібна тільки для фіксації, ротова - для живлення. Розміри печінкового сисуна (Fasciola hepatica) близько 2 см (рис. 110). Шкірно-м'язовий мішок сисунів побудований за таким же планом, що і у війкових черв'яків (рис. 111). Але вій в епітеліальних клітинах немає, цитоплазма з ядрами клітин епітелію занурені під базальну мембрану, в паренхіму, а їхня зовнішня частина зливається і представляє без'ядерну цитоплазматичну пластинку - тегумент.

Мал. 111. Схема будови шкірно-м'язового мішка сисунів:
1 - тегумент; 2 - базальна мембрана; 3 - занурені ядра; 4 - кільцеві м'язи; 5 - поздовжні м'язи.

Травна система починається ротовою присоскою та ковткою смокчучого типу. Потім йде стравохід і кишечник, зазвичай двогіллястий. Поверхня кишечника сильно розгалужується, що важливо для доставки поживних речовин до всіх клітин тіла. Анальний отвір відсутній.

Видільна система протонефридіального типу, тобто починається протонефридіями, канали з'єднуються в два головні канали, які на задній частині тіла відкриваються в сечовий міхур, і через видільний отвір продукти виділення видаляються з організму.

Нервова система представлена ​​навкологлоточним нервовим кільцем і трьома парами нервових стовбурів, що відходять від нього, які з'єднані перемичками (рис. 112). З цих трьох пар найбільш розвинена пара черевних стволів. Органи почуттів, у зв'язку з паразитичним способом життя, розвинені слабо, у дорослих сисунів органи зору відсутні.

Мал. 112. Будова сисуна:
1 - ротова присоска; 2 - статевий отвір; 3 - черевна присоска; 4 - яєчник; 5 — жовткова протока; 6 - жовточник; 7 - протонефридій; 8 - мозковий ганглій; 9 - пеніс; 10 - сім'явивергувальний канал; 11 - сім'яник; 12 - шкаралупова залоза; 13 - матка; 14 - сечовий міхур; 15 - ковтка; 16 - гілки кишечника.

Розмноження та розвиток. Статева система влаштована подібно до такої у ресничних черв'яків; сисун - гермафродити, але паразитичний спосіб життя привів до зміни господарів (у проміжному господарі можливе розмноження за типом поліембріонії на личинкових стадіях розвитку).

Запліднені яйця печінкового сисуна по жовчних протоках господаря потрапляють у кишечник і разом із фекаліями виходять у зовнішнє середовище. Для подальшого розвитку вони мають потрапити у воду, де з яйця виходить вкрита війками личинка - мірацидій. Вона активно шукає проміжного господаря — малого ставка — і впроваджується до його внутрішніх органів. Тут мірацидій втрачає вії і перетворюється на безформний мішок - спороцисту.

Із зародкових клітин у тілі спороцисти розвивається дочірнє покоління личинок – безліч редій.Редія має ротовий отвір та травну систему.

Мал. 113. Розвиток печінкового сисуна:
1 - дорослий черв'як-паразит; 2 - яйце; 3 - мірацидій; 4 - спороциста; 5 - редія; 6 - церкарій; 7 - адолескарій.

Із зародкових клітин редії утворюється внучате покоління личинок — церкарії (рис. 113). У них є довгий хвіст, дві присоски, система травлення. Церкарії залишають організм проміжного господаря та активно плавають. Потім вони прикріплюються до трави, втрачають хвіст, інцистуються і перетворюються на нерухомий адолескарій.

Разом з водою або травою адолескарії потрапляють у травну систему великої рогатої худоби, оболонка цист розчиняється, і паразити по кишкових венах потрапляють у печінку, де досягають статевозрілого стану. Зараження людини відбувається під час пиття сирої води з природних водойм, у яких живе малий ставок.

Клас Стрічкові (Cestoda)

Клас Стрічкові хробаки налічує понад 3000 видів хробаків, які ведуть виключно паразитичний спосіб життя. Стрічкове тіло може досягати в довжину від 1 мм до 10 м і більше. На передній частині тіла знаходиться головка з органами фіксації - присосками або гачками, за якою слідує нерозчленована шийка і потім тіло, що складається з члеників. Найменші та наймолодші членики – біля шийки, найбільші – у задній частині тіла. Нові членики постійно утворюються у задній частині шийки.

Мал. 114. Покриви стрічкових хробаків:
1 - волоскові вирости тегументу; 2 - базальна мембрана; 3 - кільцеві м'язи; 4 - поздовжні м'язи; 5 - ядра клітин гіподерми.

Покриви та шкірно-м'язовий мішок Важливо не від таких у сисунів, але тегумент утворює дуже багато волоскових виростів, збільшують площу всмоктування поживних речовин (рис. 114).

Травна система повністю відсутня. Поживні речовини поглинаються за допомогою тегументу, розщеплення їх та отримання необхідної енергії відбувається внаслідок безкисневого окиснення – гліколізу.

Видільна система представлена ​​протонефридіями та каналами. Найбільші — бічні канали виділення — відкриваються на останньому членику.

Нервова система розвинена слабо, як і у сисунів. Представлена ​​нервовими гангліями, що знаходяться в голівці, та нервовими стовбурами, з яких бічні розвинені сильніше та з'єднані поперечними нервовими перемичками. Органи зору не розвинені.

Розмноження та розвиток. Статева система гермафродитного типу. У молодих члениках статеві органи не розвинені, їх розвиток починається після 200 членика, в останніх члениках атрофуються сім'яники, сім'япроводи, яєчники та яйцеводи і дуже сильно розвивається матка, в якій знаходяться запліднені яйця. Запліднення у ціп'яків або перехресне, або відбувається самозапліднення між різними члениками. Останні членики стробіл відриваються цілими групами і з фекаліями виводяться назовні.

Бичачий ціп'як. У бичачого ціп'яка остаточним господарем є людина, черв'як паразитує в його тонкому кишечнику, досягаючи 10 метрів у довжину. Органи фіксації - 4 присоски. Проміжний господар — велика рогата худоба, яка разом із травою може проковтнути членики або яйця бичачого ціп'яка.

У яйцях розвивається личинка із трьома парами гачків. У шлунку оболонка яйця розчиняється і личинка за допомогою гачків потрапляє в кров.У м'язах личинки перетворюються на наступну личинкову стадію - фіну. Фіна - бульбашка, заповнена рідиною, з ввернутою всередину головкою, розміром з рисове зерно. Зараження людини відбувається при вживанні м'яса фіна, що пройшов недостатню термічну обробку. При попаданні в кишечник людини головка вивертається, і шия починає продукувати членики.

Свинячий ціп'як. І у свинячого ціп'яка (рис. 115) остаточним господарем також є людина. Паразитує ціп'як у тонкому кишечнику, досягаючи розмірів 2 - 3 м. Крім чотирьох присосок на головці знаходиться віночок з гачами - додатковий орган фіксації. В останніх члени формуються яйця з личинками, з фекаліями виводяться з організму.

Мал. 115. Розвиток свинячого ціп'яка:
1 - головка; 2 - шийка; 3 - стробила; 4 - членики (проглоттіди); 5 - гачки-зачіпки; 6 - присоски; 7 - онкосфера, личинка з шістьма гачками; 8 - фіни у свинячому м'ясі (частково розкриті); 9 - вивернута з яйця молода стрічкова форма.

Проміжним господарем є свиня, у її шлунку оболонка яйця розчиняється, і личинки потрапляють у кров та м'язи, де перетворюються на фіни. Людина заражається при вживанні свинячого фіннозного м'яса при недостатній тепловій обробці останнього.

Людина може стати і проміжним господарем свинячого ціп'яка, якщо зрілі членики з кишечника потраплять у шлунок людини (наприклад, при блювоті), тоді оболонка яєць розчиняється, і личинки зі струмом крові можуть потрапити до будь-яких органів, де сформуються фіни.

Рис.116. Ехінокок:
1 - статевозрілий черв'як; 2 - фіна в печінці людини; 3 - дочірні бульбашки усередині фіни; 4 - людина, уражена ехінококом.

Ехінокок. Найбільш небезпечний для людини ехінокок (рис. 116).Остаточним господарем ехінокока можуть бути вовки, лисиці, собаки. Ехінокок паразитує у них в тонкому кишечнику, розміри тіла 3 - 5 мм, тіло складається з головки, шийки і 3 - 4 члеників. Разом із травою яйця потрапляють в організм травоїдних тварин, у шлунках яких із них виходять личинки. Струменем крові вони заносяться в різні органи, де перетворюються на фіни. Фіни розвиваються дуже довго, на їх бокових стінках утворюються дочірні бульбашки з численними головками. У печінці корови знаходили бульбашки ехінокока масою 60 кг.

Ці бульбашки руйнують органи, які вони потрапили, здавлюють сусідні органи, кровоносні судини, нерви. Видалення можливе лише хірургічним шляхом. Зараження людини найчастіше відбувається за відсутності гігієни у поводженні із собаками (собаки люблять валятися на траві та яйця можуть потрапити на їхню вовну). Зараження хижих ссавців відбувається при поїданні м'яса фінного тварин.

Стрічкові черв'яки приносять велику шкоду організму господаря. Симптомами захворювання є кишкові розлади, стомлюваність, розвивається недокрів'я. Анемія пов'язана з тим, що стрічкові хробаки поглинають з їжі вітамін В₁₂, необхідний для еритропоезу (утворення еритроцитів)

Ключові терміни та поняття

1. Гіподерма. 2. Тегумент. 3. Паренхіма. 4. Протонефридії. 5. Мірацидій. 6. Спороциста. 7. Редії. 8. Церкарії. 9. Адолескарії. 10. Фіни.

Основні питання для повторення

1. Походження війкових, сисунів та стрічкових хробаків.



2. На які три класи діляться плоскі черв'яки?



3. Систематичне становище молочної планарії, печінкового сисуна, свинячого ціп'яка, бичачого ціп'яка, ехінокока?



4. Який зародковий листок уперше з'являється у плоских хробаків?



5. Чим утворений шкірно-м'язовий мішок плоских хробаків?



6. Чим заповнені проміжки між внутрішніми органами?



7. Що характерно для системи травлення плоских черв'яків?



8. У чому подібність травної системи плоских черв'яків і кишковопорожнинних?



9. Чим представлена ​​нервова система плоских хробаків?



10. Органи виділення плоских хробаків.



11. Як відбувається зараження людини та тварин печінковим сисуном?



12. Як відбувається зараження людини свинячим ціп'яком?



13. Які пристосування для паразитизму з'явилися у печінкового 6осальщика?



14. Які пристрої для паразитизму з'явилися у свинячого ціп'яка?



15. Проміжний та остаточний господарі печінкового сисуна, бичачого та свинячого ланцюгів, ехінокока.

Автор: Піменов Анатолій Валентинович.
(Вчитель біології МОУ "Фізико-технічний ліцей №1", м. Саратов)