Як лікуватися бджолами?

Апітерапія — альтернативний метод медицини, в якому для профілактики та лікування хвороб використовуються бджолині продукти — мед, пилок, прополіс, маточне молочко, віск та бджолина отрута. Ці продукти можуть застосовувати місцево, вживати перорально чи вводити безпосередньо у кров.

Яка користь від укусу бджоли?

Основна діюча речовина бджолиної отрути — меліттин. Він знімає запалення і вбиває різні хвороботворні бактерії. Меліттін покращує кровообіг, роботу нервової системи і м`язів. Ще одне білкове з`єднання — адолапін— володіє сильним знеболюючим ефектом, а апамін — тонізуючим.

Скільки часу виводиться бджолина матка?

На 14-й день розвитку, коли лялечка запечатана та незабаром передбачається вихід матки, треба зробити відбір з метою того, щоб матка, що виходить з лялечки, не знищувала інших маток. Після виходу королеви бджіл на 16-й день та до 30-ого дня проходять різні стадії її життя, які також необхідно контролювати.

Селекція бджіл

Головна / Розведення бджіл / Селекція бджіл / Селекція бджіл. Генетична структура бджолосім’ї. Частина 1

Селекція у бджільництві.

Тема селекції бджіл складна. Складність цієї теми багатогранна. Селекція бджіл складна для розуміння, складна чисто процедурно. Генетичні механізми, які лежать в основі селекції бджіл, складні і відмінні від таких в селекції інших видів домашніх тварин. Ми часто оперуємо поняттями: материнська сім’я, дочірня сім’я, рідство, передача спадковості, не задумуючись при цьому, що у бджіл ці поняття дещо відмінні від тих, що є у людей або у інших біологічних видів. Останнім часом у нас набуло поширення завезення маток з інших країн. Явище це нічого, крім шкоди нашому бджільництву не принесе, як на мою думку. Але є необхідність оцінити кількісно вплив завезених бджіл на популяцію місцевих бджіл. Тому тема селекції бджіл залишається актуальною. Аналіз теми почнемо ніби здалеку, з розгляду загальновідомих понять на прикладі інших видів, щоб краще зрозуміти, як подібні механізми працюють у бджільництві. Зрозуміло, що викласти ази селекції бджіл в одній статті неможливо, тут ми почнемо розгляд теми з генетичної структури бджолосім’ї.

Розрахунок коефіцієнтів рідства.

Індивідууми, які мають певний відсоток спільних за походженням генів, називаються родичами. Для розрахунку коефіцієнту рідства між двома родичами є формула:

де r – коефіцієнт рідства, n – кількість найближчих спільних предків – 1 або 2, d – генераційна відстань у кількості поколінь.

Це поширена формула, по ній навіть розраховують ступінь рідства між родичами, в юриспруденції, в деяких країнах при поділі майна між спадкоємцями, при відсутності заповіту.

Як це працює на прикладі людини, розглянемо приклади.

Спорідненість між рідними братами (сестрами): n=2 (мати і батько), d=2 (генераційна відстань від брата до батьків і від батьків до другого брата). Отже, R=2(1/2) 2 =1/2 або рідні брати (сестри) мають 50% спільних генів.

Інший приклад: дядько-племінник. Тут n=2, d=3, отже, R=1/4, або 25% спільних генів.

Ще приклад: мати (батько) – дочка (син). Тут n=1, d=1, отже, R=1/2, або 50% спільних генів.

Для варіантів рідства, які є у людей, розраховані дані приведемо у вигляді таблиці:

Аналізуючи рідство у людей, цікаво відмітити таку особливість, що коефіцієнти рідства по вертикалі (між поколіннями однієї сім’ї) падають у два рази повільніше, ніж по горизонталі (між родичами одного покоління), при однаковій генераційній відстані. Наприклад, рідство: прадід – правнук в 4 рази більше, ніж рідство: троюрідні брати (сестри). Із аналізу зрозуміло, чому люди не родичаються на рівні четвероюрідні брати-сестри: тому що відсоток спільних генів у таких родичів близький до 0. До речі, чоловік і дружина не родичі, хоча деякі культури і допускають шлюби між двоюрідними (рідство - 1/8). Зауважимо, що родичі мають не просто однакові гени, вони мають деякий відсоток спільних за походженням генів, які вони успадковують від батьків через статеві клітини.

На основі аналізу коефіцієнтів рідства у людини, ми побачимо в подальшому, що у бджіл все зовсім інакше, і поняття типу «материнська сім’я» чи «дочірня сім’я» у бджіл мають зовсім інше значення, і коефіцієнти рідства відмінні від тих, що є у людини.

Схема організації бджолосім’ї і коефіцієнти рідства між її членами.

При аналізі будемо вважати, що матка парується з 10-ма трутнями.

Отже, родоначальницею сім’ї є матка і 10 трутнів, вірніше, їх сперма у сперматеці матки. Оскільки всі трутні походять тільки від матки, а гамети (сперматозоїди) трутня генетично є варіантом гамет (яйцеклітин) матки, яка його породила, то формально можемо вважати, що батьківською стороною сім’ї є 10 інших маток, трутні – сини яких і запліднили матку-родоначальницю. Всі бджоли сім’ї є дочками матки і одного з трутнів. Потомство матки і одного трутня називається субсім’єю. Таких субсімей буде 10 у бджолосім’ї, згідно нашого аналізу. Всі бджоли сім’ї між собою будуть взагалі-то сестрами. Але бджоли від різних батьків (трутнів) будуть напівсестрами з коефіцієнтом рідства ¼ (25% спільних генів, мати спільна, батьки різні). Бджоли від одного трутня-батька і матки будуть мати коефіцієнт рідства ¾ (75%), оскільки всі гамети (сперматозоїди) трутня генетично однакові (на 100%), а гамети (яйцеклітини) матки в середньому однакові на 50%, то в результаті між потомством ми і отримаємо рідство 75%. Таке рідство у бджіл називається суперсестри. Зауважимо, що таке рідство неможливе у людей. Між маткою і її дочками коефіцієнт рідства буде 50%, між трутнем і його дочками коефіцієнт рідства буде 50%.

Як бачимо, генетична структура бджолосім’ї складна, правильніше її назвати бджолородиною. Це не структура сім’ї, як ми це розуміємо на прикладі людини. Прокопович вживав термін «сімейство» щодо бджіл одного вулика, що більш відповідає суті справи, ніж термін «сім’я».

Якщо ми візьмемо довільно дві бджоли з однієї сім’ї, то між ними може бути рідство ¼, якщо ці дві бджоли належать до різних субсімей або (значно рідше) - ¾, якщо ці дві бджоли належать до однієї субсім’ї. Виникає питання: а як розрахувати середній коефіцієнт рідства між бджолами однієї бджолородини? Така робота мною була проведена («Пасіка», 2000р. №2 ст. 10-12). Тут ми лише приведемо формулу для розрахунку середнього коефіцієнту рідства між бджолами однієї сім’ї:

де R – коефіцієнт рідства, d – число трутнів, з якими спарувалася матка.

Для випадку нашого аналізу, d=10, середній коефіцієнт рідства між двома бджолами = 0,3. Як бачимо, середній коефіцієнт рідства між бджолами має тенденцію наближення до ¼, а не є чимось середнім між ¼ і ¾, як можна було б очікувати. Якщо матка спарується з одним трутнем, то R=3/4, це і є субсім’я (а заодно і перевірка правильності даної формули).

Звичайно, тут маємо одне спрощення. Допускаємо при аналізі, що від кожного трутня ми отримаємо однакову кількість потомків. Реально це може бути і не зовсім так. Якщо в сім’ї потомків одного трутня буде дещо більше, то середній коефіцієнт рідства між бджолами має тенденцію до росту. Тому розрахований нами середній коефіцієнт рідства між бджолами ми можемо вважати найнижчим із можливих, із тих, що зустрічаються на практиці. Що доречно для аналізу.

Для повноти картини завершимо аналізом рідства членів сім’ї з трутнями. Матка відкладає і незапліднені яйця, з яких розвиваються трутні. Трутні, які вивелися з цих яєць, ніяк не споріднені з трутнями, з якими спарувалася матка. Тут R=0. Виведені трутні є напів-братами до бджіл сім’ї R=1/4 (мати одна, батьки різні, це формально, оскільки у трутнів немає батьків). Між собою трутневе потомство однієї матки має рідство ½ (оскільки матка формально є і батьком для своїх синів-трутнів). Цікаве і важливе питання: рідство матки зі своїми трутнями. Трутень несе гени тільки від своєї матері, тому, на перший погляд, очікуване рідство – 100%. Але геноми матки і її сина-трутня різні! Починається розвиток трутня з незаплідненого яйця (це лише 50% генів матки). Інша половина геному створюється подвоєнням цього половинного набору хромосом. Ще аргумент: якби трутень мав рідство зі своєю мамою-маткою 100%, то трутні-брати і між собою мали б рідство 100%, але це не так. Тому трутень має рідство зі своєю маткою-мамою – 50%. Можливо звучить непереконливо, адже трутень походить тільки від матки, і всі 100% його генів тільки від матки? Тому наведемо ще такий аргумент. Чи може нести трутень-син ознаки, яких немає у матки? Звичайно так! Уявімо собі, що матка має в своєму геномі деякі рецесивні гени, які не проявляються у її фенотипі. Такі рецесивні гени попадають у половинному наборі у геном трутня, подвоюються і проявляють себе у фенотипі трутня, і у трутня появляться ознаки, яких не було у його матері-матки. Парадокс? Але такі схеми рідства у бджіл. Тому будемо вважати, що рідство між маткою і її трутнями 50%. Тут варто зазначити, що поширена думка, нібито трутень має половинний (гаплоїдний) набір хромосом у своїх клітинах – помилкова. Насправді, організм трутня тільки починає свій розвиток з незаплідненої яйцеклітини з половинним набором хромосом. Потім число хромосом подвоюється без поділу клітин на ранніх етапах мітозу, і набір хромосом стає подвійним (диплоїдним). Але трутень має повністю на 100% гомозиготний набір генів, рекомбінація хромосом у мейозі не дає мінливості гамет, всі сперматозоїди трутня генетично однакові.

Всі можливі варіанти рідства між членами бджолородини подамо у вигляді таблиці:

Як передаються спадкові продуктивні якості від батьків до потомків, стосовно селекції бджіл, ми розглянемо у наступній статті.

Селекція бджіл

Головна / Розведення бджіл / Селекція бджіл / Селекція бджіл. Схема передачі спадковості від бджіл материнської сім’ї до бджіл дочірньої сім’ї. Частина 2.

Селекція бджіл. Схема передачі спадковості від бджіл материнської сім’ї до бджіл дочірньої сім’ї. Частина 2.

Приклади передачі спадковості у сільському господарстві.

Одна із аксіом селекції: від продуктивної одиниці до потомства повинно бути передано щонайбільше генів, з тим, щоб потомство було максимально схожим на батьків, таким же продуктивним, тобто потомки мають бути родичами з якомога більшим коефіцієнтом рідства з батьками. Перед тим, як ми проаналізуємо схеми передачі спадковості між поколіннями у бджіл, поглянемо, як це працює в інших різних галузях, на прикладах інших видів, простіших для розуміння, ніж бджоли.

Візьмемо для прикладу виноград – сорт Шасла. Розмножується виноград тільки вегетативно - чубуками, при цьому до нових кущів, нових продуктивних одиниць передається 100% генів від материнського куща, і він повністю зберігає сортові особливості і продуктивність предка, хоча тут і немає зміни поколінь. І так - кілька тисяч років, відколи існує сорт Шасла і який походить з древнього Єгипту. Це можна зобразити так:

Від материнського куща можна отримати потрібну кількість нащадків – повторюваність потомства висока. Якщо ми спробуємо розмножити виноград сорту Шасла статевим шляхом, то потомство втратить всі сортові властивості предка і вже не буде сортом Шасла, тобто варіант отримання потомства з відсотком рідства, меншим від 100%, не дозволяє зберегти належний рівень продуктивності.

Інший приклад – корова. Тут уже не буде вегетативного розмноження. Зауважимо, що корова є носієм і продуктивного і репродуктивного начала. Вона дає і молоко і теличок. Як передаються її гени до потомства:

Формально теличка має коефіцієнти рідства по 50% з кожним із батьків, але оскільки племінний бугай перевіряється на наявність «нехороших» рецесивних генів, то ймовірність того, що теличка стане такою ж продуктивною коровою, як і її мама, наближається до 75%.

Тут походження батьків контрольовані абсолютно. Повторюваність в отриманні потомства висока. Протягом життя корова може привести до 10 телят (правда, не всі телички), а племінний бугай може осіменити тисячі корів способом інструментального запліднення.

Подібна схема передачі спадковості і в курей.

Звернемо увагу тут ще на один аспект передачі спадковості. Корова (як одиниця селекції) є носієм і продуктивного начала (дає молоко), і репродуктивного (народжує телят). Цікава ситуація у курей. Куряче яйце може бути продукцією, якщо ми використовуємо його в їжу, чи репродукцією, якщо ми використовуємо яйця для інкубації. Елементи продукції і репродукції у курей співпадають на 100%.

Особливості передачі спадковості у бджіл.

Перейдемо до бджіл. Тут схема розведення зовсім інша. Виокремимо відмінності, які відрізняють схему передачі спадковості у бджіл, від інших домашніх видів тварин:

1. Продуктивною одиницею у бджільництві є сім’я бджіл, яка охоплює собою багато особин, а не один індивід, як в інших видів домашніх тварин.
2. Продукцію (мед) дають бджоли, але бджоли не можуть давати потомства. Матка сім’ї породжує бджіл, але вона не може збирати мед. Отже, в сім’ї бджіл продуктивне і репродуктивне начала розділені. Все б нічого, але матка і її бджоли генетично не тотожні (спільних генів між ними тільки 50%), що негативно впливає на передачу спадковості.
3. Будемо вважати, що матка парується з 10-ма трутнями (зазвичай так прийнято вважати в подібних аналізах, хоча реально число трутнів, з якими спарувалася матка, може варіювати від 5 до 20-ти).
4. Трутні – одноразовий ресурс, один трутень не може запліднити більше однієї матки і більше одного разу (хоча іноді так роблять інструментально в дослідах). Тут ситуація зовсім не така, як у корів чи курей. Таким чином бджолосім’я є продуктивна одиниця селекції, яку неможливо повторити від тих же батьків, з метою розмноження ідентичного продуктивного потомства.
5. Матка має 16 подвійних хромосом, які можуть бути в частині локусів гетерозиготними. Трутень має також 16 подвійних хромосом, але, оскільки трутень розвивається з незаплідненого яйця (розвиток його організму стартує з однієї клітини, з половинного набору хромосом, які на певному етапі мітозу подвоюються без поділу клітин), то всі набори хромосом у трутня гомозиготні, а всі сперматозоїди одного трутня генетично (ідентичні) однакові на 100%, чого немає в інших видів. У трутня рекомбінація генів у мейозі не веде до генетичної мінливості гамет (сперматозоїдів). Так можна сказати мовою генетики.

Формування продуктивних ознак бджолиної сім’ї.

Основною продуктивною ознакою бджіл є медпродуктивність, стосовно якої здебільше і проводять племінну роботу. Тому саме цю ознаку ми і будемо використовувати в нашому аналізі. Продуктивність сім’ї оцінюють по бджолах. Спадкові ознаки бджіл формуються від матки і 10 трутнів, з якими вона спарувалася. Мінливість гамет (яйцеклітин) матки формується за рахунок того, що вона має 16 пар хромосом, а хромосоми в одній парі різні. Оскільки хромосоми рекомбінують незалежно, то маємо 2 16 комбінацій яйцеклітин. Насправді, їх безконечно більше, оскільки при кросинговері частина хромосом розривається і обмінюється ділянками ДНК. Незважаючи на те, що матка може відкласти за життя до 1 млн. яєць, всі вони генетично різні. Напроти, всі сперматозоїди одного трутня генетично однакові. Але трутнів, з якими спарувалася матка, 10. Тому у її сперматеці 10 варіантів наборів однакових сперматозоїдів. Як бачимо, мінливість гамет в межах чоловічого і жіночого начал бджолосім’ї різна (несиметрична).

Оцінимо цю різницю в діапазонах мінливості гамет матки і трутнів, з якими вона спарувалася кількісно і якісно. Уявімо собі, що матка повністю гомозиготна по всіх локусах. Тоді геном матки нічим не відрізняється від геному трутня. Інший варіант: матка повністю гетерозиготна по всіх локусах, тоді геном матки має в 2 рази більше різних генів, ніж геном одного трутня. На практиці, ймовірно, ці крайні випадки не зустрічаються, і будемо вважати, що геном матки гетерозиготний тільки наполовину, тобто геном матки має в середньому в 1,5 разів більше різних генів, ніж геном одного трутня. Але, оскільки трутнів 10, то разом вони мають в 7 разів більше різних генів, ніж геном матки, яку вони запліднили. Це приблизний кількісний аналіз.

Щодо якісного аналізу, наведемо такий приклад. Уявімо собі, що матка дає потомство – бджіл сірого кольору, вся мінливість її потомства по забарвленню бджіл буде в межах сірого (як мовиться 50 відтінків сірого). Далі уявімо собі, що матка спарувалася з 10 трутнями, серед них - 3 сірих за забарвленням, 3 - жовтих, а ще 4 - чорних. Тоді діапазон мінливості за кольором з батьківської сторони буде в сотні чи тисячі разів ширший, ніж той, який може дати матка. Різниця в геномах двох трутнів може бути відчутно більша, ніж це може забезпечити рекомбінація генів матки при продукуванні нею яєць тільки в рамках її генома. Ще приклад: уявімо собі, що серед 10 трутнів попався один, який несе гени гігієнічної поведінки. Тоді серед потомства сім’ї приблизно 10% бджіл матимуть гігієнічну поведінку, і така сім’я буде стійка проти гнильця. Ці наведені приклади дещо уявні, але вони демонструють те, що індивідуальні продуктивні риси кожної окремої сім’ї формуються за рахунок трутнів, з якими спарувалася матка, в значно більшій мірі, ніж за рахунок матки. Ці 10 трутнів - це як букет, як палітра фарб, які формують індивідуальність і продуктивні риси окремої сім’ї, і потомкам вони в такій конфігурації ніяк не передаються, як ми побачимо в подальшому.

Процес передачі спадковості у бджіл.

Чи не в кожного пасічника зустрічалася ситуація, коли на пасіці появляється сім’я, яка разів у два продуктивніша за інші. Пасічник намагається взяти потомство від такої сім’ї через маток і відводки. Проаналізуємо, в якій мірі гени від бджіл продуктивної сім’ї передаються потомкам. Оцінюємо продуктивність по бджолам, але потомство дає матка. Тут вже втрачаємо 50% генів. Далі від сім’ї виводимо матку, яка має з бджолами сім’ї тільки 25% - ¼ рідства (напівсестра бджолам). Але виведена матка меду робити не буде, вона буде породжувати бджіл у дочірній сім’ї, які і стануть продуктивним началом. На цьому переході втрачаємо ще 50% генів. Розставимо акценти: від бджіл продуктивної материнської сім’ї (F0) до бджіл її дочірньої сім’ї (F1) передається тільки 1/8 (12,5%) її генів. Це разюче відрізняється від інших галузей тваринництва, де потомкам F1 від F0 передається зазвичай 50% генів ( в 4 рази більше).

Схема організації сім’ї і передача спадковості від материнської сім’ї до дочірньої

А від бджіл сім’ї (F0) до (F2) - 1/32 або 3%. На кожному поколінні ступінь рідства падає в 4 рази, а на поколінні (F2), по суті, від продуктивної сім'ї (F0) уже нічого не залишається. Але є ще один аспект цього процесу. Як ми проаналізували, продуктивні якості сім'ї формуються в більшій мірі за рахунок 10 трутнів, з якими спарувалася матка, і підбір яких випадковий, в деякій мірі. Коли ми беремо потомство від такої сім'ї у формі виводу матки від неї, то матка може успадкувати гени тільки одного трутня із цих десяти! Способу успадкувати гени всіх 10 трутнів одній матці (щоб максимально передати нащадкам продуктивні риси цієї сім'ї в цілому) не існує в принципі. Формально виведена матка успадковує тільки 10% батьківського начала сім'ї. Але якісні втрати ще більші. Повернемося до прикладу з різнобарвними трутнями. Матка може успадкувати забарвлення жовтого, сірого чи чорного трутня, одного і окремо, але вона не може успадкувати і передати своїм бджолам забарвлення всіх цих трутнів одночасно. І так – по всіх інших продуктивних ознаках сім'ї.

1. Сім’я бджіл є продуктивною і репродуктивною одиницею, але вона не може бути предметом селекції, оскільки через маток і відводки передавати свої продуктивні якості ефективно не може.
2. Оскільки продуктивні якості бджіл материнської сім’ї до дочірньої сім’ї через матку не передаються, то не має значення походження матки при такій схемі розведення, якщо тільки матка не належить до бджіл іншої раси.
3. Популяція бджіл може існувати тривалий час і «тримати породу», якщо вони мають ареал для розведення, вільний від бджіл інших рас (розведення в закритій популяції). Якщо, наприклад, бакфастська бджола не має свого ареалу в природі, то сама бакфастська бджола не може існувати ні у вигляді окремої раси, ні у вигляді окремої лінії, ні зберігати свої якості при зміні поколінь.
4. Розведення по лініях зі збереженням спадкових якостей бджіл неможливе. У свій час, як відомо, були виділені особливо продуктивні лінії карпатських бджіл: 61, 62, 69, 77, 78, 99, 198 ( це номери сімей родоначальниць). Згодом продуктивні якості цих бджіл на певному етапі розведення були втрачені у потомстві. Існує навіть красива легенда, нібито сім’ї цих ліній ще десь залишилися і їх можна відновити. Тут доводиться дивуватися не тому, що ці лінії «зникли», а тому, що були сподівання, нібито продуктивні риси лінії можна зберегти довше, ніж на два покоління заміни матки.

Як і за рахунок чого формується спадковість і продуктивність новоутвореної бджолиної сім’ї, ми розглянемо в одній із наступних статей.