Зародкові листки та їх похідні

Зародковий листок, або зародковий шар — набір клітин, що формується протягом ембріогенезу тварин.

Найкраще зародкові листки виражені у хребетних; проте всі тварини з будовою складнішою, ніж у губок, мають у життєвому циклі два або три головних шари тканин (деколи їх називають головними зародковими шарами). Тварини з радіальною симетрією, такі як, наприклад, кнідарії, мають два зародкові шари (ектодерму та ентодерму), а тому мають назву «двошарові». Тварини з двосторонньою симетрією мають додатковий зародковий шар, мезодерму, завдяки чому їх називають «тришаровими». Кожний із зародкових листків дає початок строго визначеним органам та тканинам організму в ході процесу, який називають органогенезом.

Першим, хто звернув увагу на виникнення органів із зародкових листків, або пластів, був К. Ф. Вольф (1759). Пізніше X. Пандер (1817), послідовник К. Ф. Вольфа, теж описав наявність у курячого ембріона зародкових листків. К. М. Бер (1828) виявив наявність зародкових листків і в інших тварин, у зв’язку з чим поширив поняття про зародкові листки на всіх хребетних.

О. О. Ковалевський (1865, 1871) на основі широких порівняльно-ембріологічних зіставлень указав, що двошарову стадію розвитку проходять майже всі багатоклітинні організми.

З моменту виникнення зародкових листків їх клітинний матеріал спеціалізується у напрямку утворення ембріональних зачатків, а також широкого кола тканин та органів. Уже на стадії утворення зародкових листків спостерігають відмінності в їх клітинному складі.

Зародкові листки та їх похідні у хребетних тварин і людини. Зовнішній зародковий листок, або ектодерма, у процесі розвитку дає такі ембріональні зачатки як нервову трубку, гангліозну пластинку, плакоди (локальні потовщення ектодерми), ектодерму шкіри та позазародкову ектодерму.

Нервова трубка дає нейрони макроглії головного й спинного мозку, хвостову мускулатуру зародків амфібій, а також сітківку ока. З гангліозної пластинки виникають нейрони й макроглія гангліїв соматичної й вегетативної нервової систем, макроглія нервів та нервових закінчень, хроматофори нижчих хребетних, птахів і ссавців, хромафінні клітини, мозковий шар наднирників, скелетні закладки щелепної, під’язикової, зябрової дуг, хрящів гортані, а також актомезенхіма. Із плакод розвиваються нейрони і макроглія деяких гангліїв, або нервових вузлів голови, а також органи рівноваги, слуху й кришталик ока.

Шкірна ектодерма дає початок епідермісу шкіри та його похідним — залозам шкіри, волосяному покриву, нігтям та ін., епітелію слизової оболонки присінку ротової порожнини, піхви, прямої кишки та їх залозам, а також зубній емалі. Крім того, із шкірної ектодерми розвиваються м’язові волокна волосяних сумок шкіри та райдужна оболонка ока.

Із позазародкової ектодерми виникає епітелій амніона, хоріона й пупкового канатика, а в зародків плазунів і птахів — епітелій серозної оболонки.

Внутрішній зародковий листок, або ентодерма, у процесі розвитку утворює такі ембріональні зачатки, як кишкова й жовткова ентодерма. З цих ембріональних зачатків розвиваються такі тканини й органи: кишкова ентодерма (є вихідною для утворення епітелію шлунково-кишкового тракту й залоз (залозистої частини печінки підшлунково-кишкового тракту та залозистої частини печінки, підшлункової залози, слинних залоз), а також епітелію органів дихання та їх залоз); жовткова ентодерма (диференціюється в епітелій жовткового мішка); позазародкова ентодерма (розвивається у відповідну оболонку жовткового мішка).

Середній зародковий листок, або мезодерма, у процесі розвитку дає такі ембріональні зачатки як хордальний зачаток, соміти та їх похідні у вигляді дерматома, міотома й склеротома, а також ембріональну сполучну тканину (мезенхіму). Крім того, мезодерма утворює нефротом, мезонефричні, або вольфові, канали: мезенхіму, яка виселяється зі спланхнотому; позазародкову мезодерму. З хордального зачатка в апендикулярій, безчерепних, круглоротих, суцільноголових, осетрових і дводишних розвивається хорда, яка в них зберігається на все життя, а в хребетних замінюється скелетогенними тканинами. Дерматом дає сполучнотканинну основу шкіри, міотом — поперечнопосмуговану м’язову тканину скелетного типу, а склеротом утворює скелетні тканини — хрящову й кісткову. Нефротоми дають початок епітелію нирки, сечовивідних шляхів, а вольфові канали — епітелію сім’явиносних шляхів. Мюллерові канали формують епітелій яйцепроводу, матки та первинний епітеліальний покрив піхви. Зі спланхнотома розвивається целомічний епітелій, або мезотелій, кірковий шар наднирників, м’язова тканина серця і фолікулярний епітелій статевих залоз.

Мезенхіма, яка виселяється зі спланхнотома, диференціюється у клітини крові, сполучну тканину, судини, гладку м’язову тканину порожнистих внутрішніх органів і судин.

Позазародкова мезодерма дає початок сполучнотканинній основі хоріона, амніона, жовткового мішка, а також целомічному епітелію. Утворення деяких ембріональних зачатків відбувається раніше за формування зародкових листків. До них відносять трофобласт і гонобласт. Трофобласт у плацентарних ссавців і людини утворюється ще під час дроблення. Статевий зачаток, або гонобласт, теж виникає до утворення трьох зародкових листків і тому не може бути похідним будь-якого з них.

Подібні статті

Останні статті