Який тип симбіозу між бульбочковими бактеріями і коренями бобових рослин?

Мутуалізм бульбочкових бактерій і бобових рослин У рослин родини бобових на корінні є особливі утворення - бульби. В них живуть бактерії, здатні перетворювати атмосферний азот на засвоювані рослинами сполуки - солі амонія, нітрати і нітрит.

Яка роль бульбочкових бактерій?

Основна і дуже важлива роль бульбочкових бактерій накопичувати (фіксувати) азот з повітря внаслідок симбіозу бобових рослин.

Що роблять азотфіксуючі бактерії?

Стабільну версію було перевірено 7 грудня 2019. Діазотро́фи (або азотфіксу́ючі мікроорганізми) — мікроорганізми, які засвоюють атмосферний азот та переводять його в зручнішу для інших організмів форму, таку як аміак. Живуть у ґрунті, деякі форми — в коренях бобових рослин, де утворюють бульбочки.

Бульбочкові бактерії - симбіоз, властивості May 8, 2017 · Бульбочкові бактерії живуть на коренях у 10% рослин з сімейства бобових. Причому різні види бактерій розвиваються на кореневій системі певних вищих рослин.

Різобії

Rhizobium (від грецьких слів riza — корінь і bios — життя) — гетерогенна група азотфіксуючих бактерій, що живуть у ґрунті, в корневих вузликах рослин родини бобових у симбіозі з ними. Різобії не можуть незалежно фіксувати азот, і вимагають для цього рослину-господаря. Ці бактерії не створюють монофілетичної групи, але всі вони належать до грам-негативних, рухомих, паличковидних бактерій, які не утворюють спори.

Зміст

Історія [ ред. | ред. код ]

Перший вид різобій (Rhizobium leguminosarum) був ідентифікований в 1889 році, і всі подальші види були віднесені до роду Rhizobium. Проте, пізніші методи аналізу змусили переглянули цю класифікацію і зараз багато цих бактерій віднесені до інших родів. Термін Rhizobium все ще іноді використовується як однина від терміну різобії (rhizobia). Найбільша кількість досліджень зроблена на видах, симбіотичних з культурними представниками родини бобові (наприклад, конюшина, боби і соя). Проте, у останній час деякі дані були отримані також для диких видів бобових.

Таксономія [ ред. | ред. код ]

Різобії належать до 57 видів у 12 родах [1] . Найбільша кількість належить до ряду Rhizobiales, що ймовірно є монофілетичною групою протеобактерій. Проте, в межах цієї групи вони віднесені до кількох різних родин:

Родина	Роди
Rhizobiaceae	Rhizobium (включаючи Allorhizobium), Sinorhizobium/Ensifer
Bradyrhizobiaceae	Bradyrhizobium
Hyphomicrobiaceae	Azorhizobium, Devosia
Phyllobacteriaceae	Mesorhizobium, Phyllobacterium
Brucellaceae	Ochrobactrum
Methylobacteriaceae	Methylobacterium
Burkholderiaceae	Burkholderia, Cupriavidus
Oxalobacteraceae	Herbaspirillum

Всі ці групи також включають значне число інших бактерій, що не належать до різобій. Наприклад, патоген рослин Agrobacterium — ближчий родич Rhizobium, ніж різобії, що живуть в коріннях сої (вони, ймовірно, не входять до одного роду). Гени, що відповідають за симбіоз з рослинами, проте, можуть бути ближчими, ніж самі організми; ймовірно вони були набуті шляхом горизонтального переносу генів.

Важливість для сільського господарства [ ред. | ред. код ]

Не зважаючи на те, що багато фіксованого азоту залишає землю із збором багатого білками урожаю, істотна кількість може залишитися в ґрунті для майбутніх урожаїв. Це особливо важливо, коли азотні добрива не використовуються, як при вирощуванні органічних продуктів або в менш індустріалізованих країнах. Саме азоту з усіх неорганічних речовин найбільше не вистачає в багатьох ґрунтах у всьому світі і саме азот — основний компонент, необхідний для забезпечення нормального росту рослин. Постачання азоту через добрива створює цілий ряд екологічних проблем. Тому, фіксація азоту бактеріями роду Rhizobium дуже корисна для навколишнього середовища.

Симбіоз [ ред. | ред. код ]

Різобії застосовують унікальний механізм для можливості існування в симбіозі з бобовими рослинами, таких, як горох, боби, конюшину і сою. Різобії живуть в ґрунті, де вони стикаються з коренем боба. Якщо він має необхідний набір генів, може здійснитися симбіоз. Різобії входять до волокна кореню і надходять до центру клітин цього волокна. Тут, розмножуючись, клітини рослини формують вузлик. Бактерії морфологічно диференціюються в бактероїди і починають засвоювати атмосферний азот, переводячи його в придатні для вживання рослинами форми. У відповідь рослина годує бактерій цукром та білками.

Симбіоз бобових з різобіями — класичний приклад мутуалізму — різобії постачають аміак або амінокислоти до рослин і у відповідь отримують органічні кислоти (головним чином, дикарбоксильні кислоти малат і сукцинат) як джерело вуглецю та енергії — але еволюційна постійність цього процесу — дійсно дивовижна. Оскільки кілька незв'язаних ліній заражають кожну індивідуальну рослину, будь-яка лінія може переприсвоїти ресурси від фіксації азоту для свого власного розмноження без вбивства рідної рослини, від якої вони всі залежать. Але така форма обману повинна однаково спокушати всі лінії, класична трагедія общин. Здається, що бобові рослини можуть направляти розвиток різобій до збільшення мутуалізму, скорочуючи постачання кисню вузликам, які фіксують менше азоту, таким чином скорочуючи частоту шахрайства в наступному поколінні.

Зовнішні посилання [ ред. | ред. код ]

Посилання [ ред. | ред. код ]

Діазотрофи

Діазотро́фи (або азотфіксу́ючі мікроорганізми) — мікроорганізми, які засвоюють атмосферний азот та переводять його в зручнішу для інших організмів форму, таку як аміак [1] . Живуть у ґрунті, деякі форми — в коренях бобових рослин, де утворюють бульбочки. Мають велике значення, оскільки збагачують ґрунт на азот.

На відміну від інших організмів, діазотрофи можуть рости без зовнішніх джерел зв'язаного азоту. Приклади організмів-даізотрофів включають різобії і Frankia (у симбіозі) та Azospirillum (вільно-живучі). Все даізотрофи містять системи нітрогенази з застосуванням іонів заліза та молібдену. Найкраще вивчені системи — системи бактерій Klebsiella pneumoniae і Azotobacter vinlandii, що вивчаються через легкість вирощування та відому генетичну структуру цих організмів [2] .

Зміст

Типи діазотрофів [ ред. | ред. код ]

Діазотрофи належать до дуже різних таксономічних груп прокаріотичних мікроорганізмів, здебільшого у домені Бактерії, але також і у домені Археї. Фіксація звичайно не здійснюєтья, коли доступні інші джерела азоту, і, для багатьох видів, при високому парціальному тиску кисню. Мікроорганізми мають різні способи боротися з виснажливими ефектами кисню на нітрогенази, що можна побачити із переліку приведеного нижче.

Вільно-живучі діазотрофи [ ред. | ред. код ]

• Анаероби — до цих груп належать обов'язкові анаероби, які не можуть терпіти кисень, навіть якщо вони не фіксують азот. Вони живуть в житлах низьких на за рівнем кисню, наприклад, ґрунтах і перегної. Clostridium — найвідоміший представник цієї групи. Сульфат-відновлюючі бактерії важливі в океанських опадах (наприклад Desulfovibrio), і деякі археї-метаногени фіксують азот в грязях і кишківниках тварин [1] .
• Факультативні анаероби — ці види можуть рости як з киснем, так і без, але вони тільки фіксують азот анаеробно. Часто, вони споживабть кисень так швидко, як він постачається, підтримаючи кількість вільного кисню низькою. Приклади включають Klebsiella pneumoniae, Bacillus polymyxa,Bacillus macerans та Escherichia intermedia[1] .
• Аероби — види, що вимагають кисень для росту, хоча їх нітрогеназна активність і ослабляються під дією кисню. Azotobacter vinelandii є найвивченішим з цих організмів. Він використовує дуже високі норми дихання і захисні суміші, щоб запобігти кисневому пошкодженню. Інші види також зменшують рівні кисню таким чином, але з нижчими нормами дихання і нижчою кисневою толерантністю [1] .
• Фототрофи — фотосинтезуючі мікроорганізми, що виробляють кисень як побічний продукт фотосинтезу, деякі з яких можуть також фіксувати азот. Це колоніальні бактерії, які мають спеціалізовані клітини — гетероцисти, які не виконують кроків фотосінтезу, що виробляють кисень. Приклади — Anabaena cylindrica і Nostoc commune. Більшість ціанобактерій на мають гетероцистів і можуть фіксувати азот тільки при низькому рівні світла і кисню (наприклад, Plectonema) [1] .

Симбіотичні діазотрофи [ ред. | ред. код ]

• Різобії — представники цієї групи зв'язуються з рослинами родини бобових. Кисень в кореневих вузликах, заселених бактеріями, зв'язується з легемоглобіном і забезпечував в нормі, яка не шкодитиме нітрогеназі [1] .
• Frankia — багато менш відоме про ці організми. Вони також посіляються у коріннях і формують вузлико-подібні структури. Frankia формує гетероцисто-подібні структури в цих вузликах, де і відбувається фіксація азоту. Frankias також виробляє гемоглобіни, але їх роль менш встановлена, ніж для Rhizobia. Вони заражають цілий ряд рослин, які спочатку вважалися незв'язаними, (такі як вільха, австралійська сосна, каліфорнійський бузок, болотний мирт, та ін.), хоча сучасна реконструкція філогенезупокриннонасінних показує близьке родство цих рослин і бобових [3][4] .
• Ціанобактерії — симбіотичні бактерії існують також і у цієї групі. Деякі мають сибіотичні зв'язки з грибами (як лишаї), з печіночниками, з папоротью і з саговниками. Вони не формують вузлики (більшість цих рослин не має коріння). Гетероцисти ізолюють кисень, як обговорюється вище. Асоціація з папоротью важлива сільського господарства: водна папороть азолла (Azolla), що містить бактерії роду Anabaena, — важливе зелене добриво для культивації рису[1] .
• Симбіоти з тваринами — хоча діазотрофи були знайдені в багатьох тваринних кишківниках, там зазвичай присутнє достатньо аміаку, щоб повністю присікти фіксацію азоту. Терміти на низько-азотній дієті дозволяють деяку фіксацію, але внесок цих симбіотів в споживання азоту термітами незначний. Корабельні черв'яки, можливо, є єдиними видами, які отримують істотну кількість азоту від симбіотів свого кишківнику [1] .

Значення [ ред. | ред. код ]

В термінах виробництва азоту, доступного до всіх організмів, симбіотичні асоціації значно перевищують вільно живичі види за винятком ціанобактерій [1] .

Примітки [ ред. | ред. код ]

1. ↑ абвгдежик Postgate, J (1998). Nitrogen Fixation, 3rd Edition. Cambridge University Pres, Cambridge UK.
2. ↑ Dixon R and Kahn D (2004). Genetic regulation of biological nitrogen fixation. Nat Rev Microbiol2 (8): 621–31.
3. ↑ Soltis DE, Soltis PS, Morgan DR, Swensen SM, Mullin BC, Dowd JM, Martin PG (1995). Chloroplast gene sequence data suggest a single origin of the predisposition for symbiotic nitrogen fixation in angiosperms. Proc Natl Acad Sci USA92: 2647 – 2651.
4. ↑ Vessey JK, Pawlowski, K and Bergman B (2005). Root-based N₂-fixing symbioses: Legumes, actinorhizal plants, Parasponia sp and cycads. Plant and soil274 (1-2): 51–78. doi:10.1007/s11104-005-5881-5.

Див. також [ ред. | ред. код ]

Посилання [ ред. | ред. код ]