Змії

Змії (лат. Serpentes) - підзагін класу плазунів загону лускаті. Змії мешкають на всіх континентах, крім Антарктиди та кількох великих островів, таких як Ірландія та Нова Зеландія, а також безлічі дрібних островів Атлантичного океану та центральної частини Тихого океану [1] . Деякі змії отруйні, але неотруйні представлені великою кількістю видів. Отруйні користуються отрутою насамперед для полювання (щоб убити жертву), а чи не для самозахисту. Отрута деяких видів досить сильна, щоб убити людину. Неотруйні змії або заковтують видобуток живцем (вужі), або попередньо вбивають (задушують) її (полози, удави). Найбільші відомі змії з нині живуть Землі — сітчастий пітон і водяний удав анаконда. Довжина найдрібніших змій із тих, що нині живуть. Leptotyphlops carlae - Не перевищує 10 сантиметрів [2] . Розмір більшості змій не перевищує одного метра [3] .

Вивченням змій займається серпентологія. Змії походять від ящірок і є монофілетичною групою [4] [комм. 1]. За молекулярними даними, найближчі їх родичі серед сучасних ящірок — ігуаноподібні та веретеніцеподібні, що утворюють разом із ними кладу Toxicofera.Деякі морфологічні дослідження вказують на те, що до цієї скарби входять і мозазаври, причому вони є сестринською групою змій [5] . Найдавніші відомі (на 2014 рік) викопні залишки змій походять із середньоюрських відкладень Англії (близько 167 млн ​​років тому, Eophis underwoodi) [6] . З верхньої крейди залишки стають відносно численними [7] . Еволюція змій супроводжувалась суттєвими змінами у висококонсервативному регуляторному ділянці, що відповідає за включення експресії гена SHH (Sonic hedgehog). В результаті замін і делецій усередині енхансеру виявилися «зіпсовані» або втрачені сайти зв'язування транскрипційних факторів, і ген SHH перестав включатися в тих зонах ембріона, де у всіх інших хребетних, від хрящових риб до ссавців, формуються нирки кінцівок. Сам ген та інші його регуляторні області залишилися при цьому консервативними, як і слід очікувати, виходячи з функціональності гена SHH [8] . Leptotyphlops carlae на монеті 25 центів США (24,3 мм).

Зовнішній вигляд

Тіло подовжене, без кінцівок. Довжина тіла від 10 см до майже 7 метрів. Від безногих ящірок змії відрізняються рухомим з'єднанням лівої та правої частин щелеп (що дає можливість заковтувати видобуток цілком), відсутністю рухомих повік, барабанної перетинки та плечового пояса.

Шкіра

Тіло змії вкрите лускою шкірою. Всупереч поширеній думці (через можливу плутанину змій з хробаками) зміїна шкіра суха, а не волога та слизова. Більшість видів змій шкіра із боку живота особлива і пристосована для більшого зчеплення з поверхнею, полегшуючи переміщення. Повіки змії представлені прозорими лусочками та залишаються постійно закритими.Зміна шкірного покриву змії називається лущенням або линянням. У змій шкіра змінюється одномоментно та одним шаром [9] . Незважаючи на неоднорідність, шкірний покрив змії не є дискретним, і слущування верхнього шару шкіри - епідермісу - в процесі линяння нагадує вивертання панчохи наввипередки [10] . Форма та кількість лусочок на голові, спині та животі найчастіше є характерною для даного виду і використовується в процесі ідентифікації в таксономічних цілях. Луска називають головним чином відповідно до їх розташування на тілі. У більш розвинених («просунутих») змій (Caenophidia) широкі смуги низки спинних лусочок відповідають хребцям, що дозволяє порахувати хребці змії без розтину. Очі змії покривають спеціальні прозорі лусочки (Brille) – нерухомі повіки. Таким чином, їхні очі фактично завжди залишаються відкритими навіть під час сну. Однак вони можуть бути прикриті кільцями тіла.

Лінька

Північний американський (Nerodia sipedon) змінює шкіру. Процес линяння (лущення) змії вирішує ряд завдань. По-перше, це заміна старих, зношених клітин шкірного покриву змії. По-друге, він дозволяє на якийсь час позбутися паразитів, наприклад, кліщів. По-третє, деяким тваринам (наприклад, комах) линяння дозволяє рости. Однак у разі змій значення линяння для зростання було оскаржено [10] [11] . Линяння відбувається періодично протягом усього життя змії. Перед линянням змія перестає їсти і часто ховається, переміщаючись у безпечне місце. Незадовго до линяння шкіра стає тьмяною і сухою на вигляд, а очі стають каламутними або синього кольору. Внутрішня поверхня старої шкіри розріджується.Це призводить до того, що стара шкіра відокремлюється від нової, розташованої під нею. За кілька днів очі прояснюються, і змія «виповзає» зі своєї старої шкіри. При цьому стара шкіра лопається в ділянці рота, і змія починає звиватися, використовуючи силу тертя і спираючись на шорстку поверхню. У багатьох випадках процес скидання старої шкіри (пілінг) здійснюється назад по ходу тіла (від голови до хвоста) єдиним фрагментом, як при вивертанні носка навиворіт. Новий, більший і яскравіший шар шкіри виявляється зовні [10] [12] . Дорослі (старші) змії здатні змінювати свою шкіру лише один або двічі на рік. Однак молодші особини, які продовжують рости, можуть линяти до чотирьох разів на рік [12] . Скинута шкіра є ідеальним відбитком зовнішнього покриву. Якщо вона залишилася неушкодженою, по ній зазвичай можна визначити вид змії [10] . Завдяки періодичному оновленню шкіри змія стала символом зцілення та медицини (зображення на жезлі Асклепія) [13] .

Скелет

Скелет змії. Скелети змій радикально відрізняються від кістяка черепахи, що складається в основному з розширеної грудної клітки. Череп змій діапсидний, але обидві скроневі дуги відсутні. Мозкова коробка спереду має окостеніння [14] , що захищає мозок при заковтуванні великого видобутку. Череп більшості змій відрізняється сильним розвитком кінетизму, тобто багато кісток черепа рухливі щодо один одного.У змій дуже рухливі квадратні, з'єднані з ними лускаті, а також верхньощелепні, верхньовисочні, піднебінні і крилоподібні кістки, які з'єднані з мозковою коробкою еластичними зв'язками [14] . Кутова, надуглова і сочленівна кістки нижньої щелепи зрощені, а між ними і зубною кісткою є рухоме зчленування. Обидві половини нижньої щелепи з'єднані еластичною зв'язкою. Така система рухомо зчленованих кісток сприяє надзвичайно широкому розкриття рота, що необхідно для заковтування великого видобутку цілком, а також забезпечує можливість незалежних рухів правої та лівої половин щелепного апарату при проштовхуванні видобутку в горлянку з почерговим перехоплюванням. Все це дозволяє зміям заковтувати відносно дуже великий видобуток, що за розмірами часто перевищує товщину тулуба змії [15] . Зуби змій розташовані на зубних, верхньощелепних, крилоподібних та іноді на передщелепних кістках. Зуби гострі та тонкі, що приросли до країв щелепних кісток або з'єднані з щелепою за допомогою особливих зв'язок. У отруйних змій на верхньощелепних кістках розташовані великі гострі, загнуті назад отруйні зуби. Такі зуби мають борозенку на передній поверхні або внутрішній канал, за якими отрута при укусі потрапляє в рану [15] . У гадюкових змій за рахунок рухливості укорочених верхньощелепних кісток отруйні зуби можуть обертатися на 90 °. Отруйні зуби в деяких випадках (у габонського гадюки) досягають довжини 4,5 сантиметрів. Змії відрізняються великою кількістю хребців (від 200 до 450). Грудини, як і грудної клітки, немає, при заковтуванні їжі ребра розсуваються. Плечовий пояс відсутній. Рудименти тазового поясу зберігаються у деяких примітивних родин змій.Шийний відділ зберігся у кількості 3 хребців.

Внутрішні органи

Схематичне зображення внутрішніх органів змії: 1 - стравохід, 2 - трахея, 3 - трахейна легеня, 4 - рудиментарна ліва легеня, 5 - права легеня, 6 - серце і вилочкова залоза, 7 - печінка, 8 - шлунок, 9 - повітряний ) мішок, 10 - жовчний міхур, 11 - підшлункова залоза, 12 - селезінка, 13 - кишечник, 14 - сім'яники, 15 - нирки. Внутрішні органи мають витягнуту форму та розташовані асиметрично. Крім того, деякі парні органи втратили одну половину і стали непарними. Наприклад, у найбільш примітивних змій розвинені обидва легені, але при цьому праве завжди більше лівого; у більшості змій ліве легеня зовсім зникає, або рудиментарно. Гадюки та деякі інші змії, крім правої легені, мають ще й так звану трахейну легеню, утворену розширеною задньою частиною трахеї. Найлегше у своїй задній частині перетворено на тонкостінний резервуар для повітря. Водяним зміям воно служить плавальною бульбашкою. Він дуже розтяжний, і змія може сильно роздмухуватися при вдиху, а при видиху може видавати гучне і тривале шипіння. Серце змій розташоване в області роздвоєння трахеї та укладено у серцеву сумку - Перікард. У зв'язку з відсутністю діафрагми серце здатне переміщатися, що захищає його від можливого пошкодження при проходженні великих жертв стравоходу. Судинна система змій також має особливості. Селезінка з прикріпленим до неї жовчним міхуром, а також підшлункова залоза фільтрують кров. У серцево-судинній системі змій є унікальна ниркова портальна система - Кров від хвоста змії проходить через нирки, перш ніж повернутися до серця.Вилочкова залоза знаходиться в жировій тканині вище серця і відповідає за вироблення імунних клітин у кров. Лімфатичні вузли у змій відсутні [16] . Стравохід змій дуже м'язистий, що полегшує проштовхування їжі в шлунок, який є подовженим мішком, що переходить у порівняно короткий кишечник. Нирки сильно витягнуті в довжину, а сечовий міхур відсутній. Насінники теж подовжені, а копулятивний орган самців є парними мішками, зазвичай забезпечені різними за величиною і формою шипиками. Ці мішки лежать під шкірою за анальним отвором і вивертаються назовні при збудженні. У яйцеводах змій чотири відділи: лійка, білкова частина, яйцева камера та матка. Білковий відділ яйцеводів змій за гістологічною структурою схожий з аналогічним відділом яйцеводи птахів, але помітно коротший за нього. У яйцевій камері яйця знаходяться дуже довго. У цей час яйцева камера відіграє роль інкубатора: забезпечує яйця вологою і забезпечує газообмін зародка.

Органи почуттів

Нюхання

У пошуках видобутку змії відстежують запахи, використовуючи роздвоєну мову для збору частинок з навколишнього середовища і потім передаючи їх на аналіз у ротову порожнину (а точніше, у вомероназальний орган або орган Якобсона) [17] . Зміїна мова постійно перебуває в русі, відбираючи проби частинок повітря, ґрунту чи води. Аналізуючи їхній хімічний склад, він дозволяє виявити видобуток або хижака і визначити їхнє становище. У змій, що мешкають у воді (наприклад, у анаконди), мова ефективно функціонує під водою. Таким чином, він дає можливість спрямованого нюху та визначення смаку одночасно [17] .

Зір

Очі змій захищені прозорими віками, що зрослися.Їхній зір варіює в широких межах - від здатності тільки відрізнити світло від темряви до досить гострого. Взагалі кажучи, воно спрямоване не так на отримання різкого зображення, як на відстеження руху [18] . Як правило, зір добре розвинений у деревних змій і слабко - у риючих (що ведуть в основному підземний спосіб життя). Деякі змії (наприклад, Ahaetulla) мають бінокулярний зір - здатні наводити обидва очі на одну точку. Фокусування ока у більшості змій здійснюється шляхом руху кришталика щодо сітківки, тоді як у більшості інших амніот - шляхом зміни його кривизни.

Теплова чутливість

Термограма: холоднокровна змія схопила теплокровну мишу У порівнянні з іншими плазунами у змій найбільш розвинений орган теплової чутливості. Він знаходиться на лицьовій ямці між оком та носом з кожного боку голови. Гадюки, пітони, удави мають чутливі рецептори, розташовані в глибоких канавках на морді. Вони дозволяють їм «бачити» тепло, що випромінюється теплокровним видобутком (наприклад, ссавцями). Інші представники оснащені тепловими рецепторами, що вистилають верхню губу трохи нижче за ніздрі [17] . У ямкоголових змій термолокатори дозволяють визначати навіть напрям джерела теплового випромінювання. При цьому вони сприймають інфрачервоне випромінювання, що походить від навколишніх предметів, саме з його теплової дії [19] .

Вібраційна чутливість

Зовнішнє та середнє вухо (у тому числі слуховий отвір і барабанна перетинка) у змій відсутні, проте вони відчувають вібрацію землі та звуки (хоча і в досить вузькому діапазоні частот) [20] [21] . Частини тіла, що у прямому контакті з довкіллям, дуже чутливі до вібрації.Завдяки цьому змії відчувають наближення інших тварин [17] .

Розповсюдження

Змії освоїли практично всі життєві простори Землі, крім повітряного. Вони трапляються на всіх материках, крім Антарктиди. Змії поширені від Полярного кола на півночі до південного краю Американського материка. Особливо численні вони у тропічних областях Азії, Африки, Південної Америки та Австралії [ джерело не вказано 2833 дні ]. Відсутні на високих широтах (у тому числі в Гренландії та Ісландії), а також в Ірландії та Новій Зеландії [22] . Вважають за краще жити на територіях зі спекотним кліматом. Мешкають у різних екологічних умовах — лісах, степах, пустелях, передгір'ях і горах. Змії переважно ведуть наземний спосіб життя, але деякі види живуть під землею, у воді, на деревах. При настанні несприятливих умов (наприклад, при похолоданні) змії впадають у сплячку. Каліфорнійський удав поїдає мишу

Харчування

• Сімейство Aniliidae - Вальковаті змії
• Сімейство Bolyeriidae - Маскаренські удави, або болієріди
• Сімейство Tropidophiidae - Земляні удави.
• Сімейство Xenophidiidae
• Надродина Acrochordoidea
  • Сімейство Acrochordidae - Бородавчасті змії
  • Сімейство Anomochilidae
  • Сімейство Cylindrophiidae - Циліндричні змії
  • Сімейство Uropeltidae - Щитохвости змії
  • Сімейство Loxocemidae - Мексиканські земляні пітони
  • Сімейство Pythonidae.
  • Сімейство Xenopeltidae - Промені змії
  • Сімейство Boidae - Хибноногі змії
  • Сімейство Colubridae.
  • Сімейство Lamprophiidae
  • Сімейство Elapidae - Аспідові.
  • Сімейство Homalopsidae
  • Сімейство Pareidae
  • Сімейство Viperidae — Гадюкові
  • Сімейство Xenodermidae
  • Сімейство Xenodermatidae
  • Сімейство Anomalepididae - Американські червоподібні змії
  • Сімейство Gerrhopilidae
  • Сімейство Typhlopidae - Сліпозмійки.
  • Сімейство Leptotyphlopidae - Вузькі змії
  • Сімейство Xenotyphlopidae

  Викопні види

  Одне з померлих сімейств змій - Madtsoiidae. До нього відноситься, зокрема, знайдений у 1987 році та описаний у 2010 році Sanajeh indicus. Він жив близько 67 мільйонів років тому (у маастрихтському столітті крейдяного періоду) і мав довжину 3,5 метри. Разом з його кістками було виявлено викопні залишки шкаралупи. Це перше свідчення того, що змії поїдали яйця та дитинчат динозаврів [26] . До цього сімейства віднесений вигляд Najash rionegrina, що жили на території Аргентини в крейдяному періоді, близько 95 мільйонів років тому (сеноман). Його залишки були знайдені в 2006 [27] .

  У деяких змій, що вимерли, збереглися рудименти задніх кінцівок, наприклад у представника сімейства пахіофіїд. Eupodophis descouensi.