Пір'я

«Птаха впізнають по пір'ї». Ця народна мудрість відбиває той науковий факт, що перо – це унікальна освіта, яка зустрічається лише в одного класу тварин. Насправді, пір'я немає в жодній із існуючих зараз груп живих організмів, крім птахів, і немає свідчень, що вони були у будь-якої вимерлої групи.

Роль оперення у житті птахів важко применшити. Саме пір'я, створюючи несучу поверхню крила і обтічну форму тіла, дозволяють птахам літати. Перо – чудовий теплоізоляційний і водозахисний матеріал, а різне забарвлення та особливості форми оперення несуть інформацію про видову та статеву приналежність птиці, граючи тим самим важливу роль у внутрішньовидовій та міжвидовій комунікації.

Своє походження пір'я птахів ведуть від луски плазунів і також складаються з рогової речовини. Вони, як і луска рептилій, є похідними переважно поверхневого, епітеліального, шару шкіри (епідермісу), і складаються з відмерлих і сильно видозмінених клітин.

Багато пір'я – хороших і різних

За будовою розрізняють пір'я кількох типів: контурні, пухові, ниткоподібні, пух та щетинки.

Мал. 1. Будова пера та типи пір'я.
I, II – контурне пір'я; III – пухове перо; IV – пух; V – ниткоподібне перо; VI – щетинка; VII – схема будови контурного пера під великим збільшенням.
1 – очин, 2 – внутрішня частина опахала, 3 – зовнішня частина опахала, 4 – пухова частина опахала контурного пера, 5 – стрижень, 6 – побічний (додатковий) стрижень, 7 – верхній пупок пера, 8 – нижній пупок пера, 9 – борідки першого порядку, 10 – борідки другого порядку, 11 – гачки

Контурне пір'я, мабуть, є найбільш знайомими читачеві (рис. 1, І, ІІ).Вони покривають все тіло птиці, утворюють крила і хвіст і створюють характерний «пташиний» вигляд. Зовні контурне перо підрозділяється на осьову частину, що знаходиться в осьовій частині. стрижень і опахало (Рис. 1). Нижня, вільна, частина стрижня називається чином. Він має внутрішню порожнину, що заповнена губчастою тканиною. На нижньому кінці очина порожнина відкривається невеликим отвором – нижнім пупком пера, а на його верхньому кінці на кордоні з опахалом знаходиться відповідно верхній пупок (Рис. 1, 7, 8). Стрижень у районі опахала щільніший за структурою, немає внутрішньої порожнини, яке серцевина утворена ороговевшими клітинами, заповненими повітрям. Саме опахало утворене дрібними «відгалуженнями», що відходять в обидві сторони від стрижня. борідками першого порядку (рис. 1, VII, 9). Вони так щільно зчеплені між собою, що справляють враження суцільної поверхні. Але якщо уважно придивитися, а ще краще покласти контурне перо під бінокуляр, то можна побачити, що від кожної борідки першого порядку рядами з обох боків відходять дрібніші борідки, звані борідками другого порядку, або борідками (Рис. 1, 6). Якщо ж розглянути цю ділянку під ще більшим збільшенням, то на кожній борідці другого порядку виявиться кілька маленьких гачків. Саме з їх допомогою сусідні борідки зчеплені між собою, у результаті утворюється суцільна пластинка (рис. 1, VII).

Будова пухового пера аналогічно будові контурного, з тією лише різницею, що борідки на пуховому пір'ї м'які, позбавлені гачків, а тому борідки першого порядку не зчеплені між собою.Є припущення, що пір'я з незчепленими борідками більш примітивні, ніж контурні, і як непряме підтвердження можна навести той факт, що у безкільових птахів (досить давня збірна група, що включає африканських страусів, казуароподібних, нанду і ківі) взагалі немає пір'я зі зчепленими .

Пух відрізняється від пухового пера відсутністю стрижня - його борідки, також незчеплені, відходять відразу від чину.

Завдяки такій будові борідок пір'я цих двох типів відіграють роль «шуби», утримуючи біля шкіри нерухомий шар повітря. У багатьох груп птахів (наприклад, курячих, сов, голубів) тієї ж мети служить і додатковий (побічний) стрижень, що відходить від чину контурного або пухового пера. Він завжди набагато коротший і тонший за основний і несе м'які борідки, як на пуховому пері. Вільні борідки найчастіше є і в нижній частині опахала контурного пір'я, що також збільшує тілоізоляцію. Взагалі ж між контурним і пуховим пір'ям можливі всі проміжні стадії.

Цікаво, що у видів помірних широт частка пухового пір'я та пуху в оперенні вища, ніж у тропічних видів. Якщо птах має зимове та літнє оперення (наприклад, багато тетеручих), то кількість незчеплених «пухоподібних» борідок у зимовому оперенні збільшується, іноді займаючи майже все опахало. Краще розвинені взимку в такому разі і «додаткове пір'я». Взимку у осілих птахів середньої смуги збільшується навіть кількість пір'я – переважно за рахунок пуху, який «проростає» до зими.

Ниткоподібне пір'я і щетинки володіють найбільш простою будовою і складаються тільки зі стрижня, тонкого і м'якого у ниткоподібного пір'я і жорсткого і пружного у щетинок.Опахало редуковано, і лише кілька борідок зберігаються на кінці ниткоподібного пір'я. Ниткоподібні пір'я служать для дотику (реагують на рух повітряних потоків) і ростуть по всьому тілу птиці. Щетинки можна виявити у багатьох видів біля основи дзьоба, де вони теж виконують дотикальну функцію, а у козодоїв, стрижів, мухоловок та інших птахів, що схоплюють видобуток на льоту, з їх допомогою «збільшується» розріз рота. У багатьох птахів щетинки ростуть по краях повік, утворюючи вії.

У деяких груп птахів (чаплі, деякі козої, дрохви, папуги) існують пудретки – ділянки з пухом, що постійно росте, вершинки якого легко обламуються, утворюючи тонкий порошок – «пудру». Зазвичай вони розташовані з боків грудей чи попереку. Пазурями птах розносить «пудру» на все оперення, чим, ймовірно, збільшує водовідштовхувальні властивості оперення.

Життєвий шлях пера – дитинство, юність

Шкіра у хребетних складається з двох різних за будовою та походженням шарів: епідермісу і дерми (Вона ж - кутіс, коріум, власне шкіра). Епідерміс знаходиться на поверхні і відноситься до епітеліальних тканин, дерма - до сполучних. Відповідно за своїм походженням епідерміс – похідне ектодерми зародка, а дерма – мезодерми. Епідерміс хребетних багатошарень, клітини зовнішніх шарів поступово заповнюються роговою речовиною, відмирають і злущуються, при цьому епідерміс постійно оновлюється за рахунок постійного поділу його нижніх шарів клітин (так званий паростковий шар). Основна функції епідермісу - захисна, він є родоначальником ряду шкірних утворень у хребетних (крім пір'я це пазурі, волосся ссавців, роги у оленів) і шкірних залоз (сальні, потові, молочні).Дерма ж багата на кровоносні, лімфатичні судини і забезпечує харчування епітеліальної тканини, зростання та розвиток її похідних.

Мал. 2. Схема розвитку пухового пера:
А – стадія пухового сосочка; Б - стадія трубочки (бородьки розвиваються всередині чохлика); В – стадія розриву чохлика. 1 – епідерміс, 2 – дерма, 3 – борідки пера, 4 – чохлик, 5 – порожнина очина, 6 – перова сумка

Внаслідок розростання клітин епідермісу і дерми на шкірі утворюється горбок, подібний до зачатку луски плазунів, який поступово розростається у вигляді спрямованого назад виросту, а його основа поступово заглиблюється в шкіру, утворюючи надалі пір'яну сумку. Зверху виріст покритий епідермісом, під ним знаходяться живі, багаті на дрібні кровоносні судини тканини дермального шару, які утворюють сосочок пера (рис. 2, А). У міру зростання вони розтягують пір'яний виріст у довжину, епідермальний шар поступово ороговіє, а сам виріст набуває форми трубки. На зовнішньому кінці пір'яної трубки епідерміс розшаровується: його тонкий зовнішній шар відокремлюється у вигляді конічного чохлика, а з внутрішнього шару епідермісу надалі диференціюються борідки пера. У разі розвитку контурного пера спочатку утворюється ряд паралельних рогових гребенів, один з яких, найбільш товстий, стає згодом стрижнем, інші в міру розвитку переміщуються на нього (рис. 3), перетворюючись на борідки першого порядку, на них розвиваються борідки другого порядку. У разі розвитку пуху стрижня не утворюється, і всі паралельні гребені згодом стають пуховими борідками першого порядку. Весь розвиток пера відбувається всередині чохлика.

Мал. 3. Схема розвитку контурного пера:
а – паростковий шар; б - чохлик; 1, 2 і т.д.– порядкові номери епідермальних складок – майбутніх борідок першого порядку

У міру зростання пера живі клітини, що живлять, сосочка відмирають, починаючи з закінчення пір'яної трубки, чохлик на її кінці розривається, і борідки пера виходять назовні, утворюючи своєрідну пір'яну пензлик. Зазвичай після розриву чохлика зростання пера продовжується в основі, і молоде перо в цій стадії значно коротше, ніж воно має бути. Остаточної довжини воно досягає при повному звільненні опахала від чохлика, залишки якого у вигляді тонких плівок ще кілька днів зберігаються на підставі очина.

У шкірі перо утримується щільно прилеглими стінками пір'яної сумки та м'язовими тяжами, які забезпечують його рухливість.

Там пір'я не росте.

Говорячи про пір'я, безумовно, необхідно вказати, що у більшості птахів контурне пір'я росте не суцільним шаром по всій поверхні тіла, а лише на окремих ділянках, які називають птериліями (Від грец. pteron – перо та hyle - Ліс).
Ділянки, що не несуть пір'я, називаються, навпаки, аптеріями.

Пухові пір'я ростуть разом із контурними на птериліях. Пух може або відносно рівномірно покривати все тіло птиці (у веслоногих, гусеподібних, багатьох денних хижаків та ін), або бути тільки на аптеріях (чаплі, сови, багато горобців). Рідше він росте лише разом із контурним оперенням на птериліях (тінаму). Рівномірно покрите пір'ям тіло, без аптерій, мають лише деякі представники класу: пінгвіни, паламедеї та птахи групи безкільових.

Наявність аптерій дозволяє птаху не лише «заощадити» на оперенні (тіло покриває меншу кількість пір'я). Хоч як це парадоксально, у птахів, які мають аптерії, досконаліше терморегуляція.Напевно кожен бачив узимку ворону або галку, що сиділа на гілці, або спостерігав, як засинає в клітці хвилястий папужок - пір'я у них піднімається, стовбурчиться на всі боки, і птах нагадує пухнасту кульку. Саме наявність аптерій дає більше можливостей для рухливості пера, завдяки чому збільшується пухкість оперення та товщина повітряної подушки, а це, у свою чергу, сприяє збереженню тепла.

Мал. 4. Схема розташування основних птерилій на тілі птиці:
1 – головна птерилія, 1а – вушний відділ, 2 – махове пір'я, 3 – крилова птерилія, 4 – плечова птерилія, 5 – спинна птерилія, 5а – шийний відділ, 5б – дорсальний відділ, 5в – крижовий відділ, 6 – стегнова птерилія 7 – гомільна (ніжна) птерилія, 8 – черевна птерилія, 8а – грудний відділ, 8б – вентральний відділ, 9 – хвостова птерилія, 10 – кермові пір'я

Незважаючи на те, що розташування та форма птерилій дещо відрізняються і навіть можуть бути систематичною ознакою, місцезнаходження основних птерилій на тілі птахів схоже (рис. 4). Вони досить легко виділяються під час огляду птиці – це спинна, грудна, плечова, стегнова, шийна птерилії. З дрібніших птерилій навіть початківець натураліст легко знайде вушну і анальну птерилії. Крім вушної на голові птахів можна виділити ще досить велику кількість дрібних птерилій, розібратися в яких дано лише вузьким фахівцям з питань морфології та линяння. А оскільки більшість читачів ними все-таки не є, то ми обмежимося загальною назвою всіх птерилій цієї частини тіла (до речі, часто вживаним) – головна птерилія.

Хвіст та крила

Про оперення крил та хвоста варто поговорити окремо. Великі пера, що утворюють власне хвіст, називаються кермовими. Вони відрізняються тим, що зовнішнє і внутрішнє опахала у них більш-менш однакової ширини. Пір'я, що покривають кермові зверху і знизу, називаються, відповідно, верхніми і нижніми криючими хвоста.

Число рульових коливається у різних загонах. Найчастіше їх 12, але може бути від 8 до 28 (у деяких куликів), у горобцеподібних нашої фауни – 12 (тут і далі цей загін обговорюватиметься окремо, тому що включає близько половини видів вітчизняної орнітофауни). Нумерація рульових прийнята від краю хвоста до центру (у тому ж напрямку відбувається їх заміщення при линянні у горобцеподібних).

На відміну від рульових, пір'я, що утворюють несучу площину крила, звані маховими, явно асиметричні: зовнішній край опахала у них значно вже внутрішнього, при цьому у махових часто на зовнішньому опахалі помітне виїмка. Розрізняють першорядні (Вони прикріплюються до задньої поверхні скелета пензля), другорядні (прикріплюються до ліктьової кістки) та третьорядні (прикріплюються до плечової кістки і на крилі розташовуються зазвичай один над одним) махове пір'я. Також це пір'я можна відрізнити від рульових по деякій увігнутості, що забезпечує крилу в польоті кращі аеродинамічні якості. Крім махових на крилі виділяють крильце – кілька пір'я, прикріплених до єдиної фаланги першого пальця, які запобігають виникненню завихрень повітря при польоті (рис. 5).

Мал. 5. Пір'я крила - вид зверху (на прикладі представника загону горобцеподібних).
I – махові: 1–10 – першорядні, 11–16 – другорядні, 17–19 – третьорядні; II - крильце; III – криючі першорядних махових; IV – великі верхні криві другорядних махових; V – середні верхні криві другорядних махових; VI – малі верхні криві другорядних махових; VII – криючі плечі

Першорядних махових зазвичай 9-11, у горобцеподібних нашої фауни - 10. Число другорядних коливається в різних групах від 6 (колібрі, горобцеподібні) до 40 (великі альбатроси). Кількість третьорядних махових також дуже різна, у гороб'їних їх зазвичай 3, за винятком сімейств Іволгові (4), Вранові (4-6). Нумерація махового пір'я прийнята від зовнішнього (дистального, по-науковому) краю крила у напрямку до тіла. Вона може бути або суцільною - при цьому не виділяються окремі групи першорядних, другорядних і третьорядних махових, або, якщо межа між першорядними і другорядними легко помітна (наприклад, у представників загону горобцеподібних), кожна група може вважатися окремо, знову-таки починаючи від дистального кінця. Тобто якщо ви хочете вказати координати махового пера, що випало, вашої улюбленої амадини (тринадцятого за рахунком від краю крила), ви можете записати його просто як 13-те махове або як 3-е другорядне махове. Завдання дещо ускладнюється тим, що у всіх птахів перше першорядне махове коротше інших, а у багатьох груп воно сильно редуковане, сходячи іноді майже нанівець (наприклад, у жайворонків, ластівок, трясогузкових, вівсянок та ін), і його можна просто не помітити . Тому орнітологи домовилися вести рахунок із першого повноцінного махового пера, вважаючи його другим.

Як і на хвості, на крилі є верхні та нижні криючі.Над другорядними маховими верхні пір'я, що криють, зазвичай утворюють 3 помітні ряди: перший над маховими ряд - великі верхні криють другорядних махових, над ними - середні і далі - малі. За малими криючими знаходяться дрібне пір'я, звані всі разом криють пропатагіум, або, простіше, криючими плечами.

Щодо нижніх криючих, то окремих груп серед них зазвичай не виділяють, іноді класифікуючи за тими маховими, які вони прикривають.

Перо: секрети краси

Все різноманіття фарб, дивовижне багатство та витонченість відтінків оперення птахів створюється пігментами двох груп та деякими особливостями структури пера. Накопичені в рогових клітинах у вигляді глибок і зернят меланіни надають перу відтінки чорного, коричневого, червонувато-бурого та жовтого кольорів. Ліпохроми залягають там же у вигляді жирових крапель або пластівців і забезпечують яскравість забарвлення: червоний (зооеритрин, фазіаноеритрин), жовтий (зооксантин), синій (птилопін) та інших кольорів. Спільне залягання кількох пігментів однією ділянці пера значно розширює спектр наведених тут відтінків. Крім надання кольору пігменти, особливо меланіни, збільшують механічну міцність пір'я.

Очевидно, саме цим пояснюється переважно чорне або буре забарвлення хоча б частини махового пір'я у більшості птахів, що навіть мають основним кольором оперення білий (білий лелека, білий гусак, багато чайок та ін.). Цікавим винятком тут є види з «зворотним» забарвленням, чорним з білим маховим пір'ям – чорний лебідь, два види сідлоклювих лелек, рогатий ворон із сімейства птахів-носорогов.

Біле забарвлення оперення обумовлено наявністю в рогових клітинах пера прозорих порожнин, заповнених повітрям, за повної відсутності пігментів. Якщо ж клітинні стінки недостатньо прозорі, то перо набуває блакитнуватого або синюватого відтінку. Характерний для багатьох птахів металевий блиск оперення утворюється завдяки розкладанню світла в спектр поверхні пера, де зовнішні ороговілі клітини є своєрідними призмами.

Всіми цими вищезазначеними способами і формується забарвлення пера, залишається лише додати, що відбувається це тільки під час його розвитку, і зміна забарвлення пера в процесі життя неможлива (якщо не вважати того, що під дією природних факторів пігменти руйнуються, і з часом пір'я дещо вицвітають ).

Час розкидати пір'я.

Пір'я не вічне. Згодом вони зношуються, обламуються, вицвітають, їх можуть об'їдати паразити (на цьому спеціалізуються 2000 видів надродини пір'яних кліщів та цілий загін комах – пухоїди). Тому у птахів регулярно відбувається зміна пухового вбрання – линяння. Кожен любитель хвилястих папужок і канарок може спостерігати це явище у себе вдома. На жах господарів, з пташки раптом починає сипатися пір'я. Але не слід впадати в паніку та бігти по ветеринарах та аптек. Зачекайте тиждень-другий і ви помітите, що на вашому улюбленці між пір'ям, що ще залишається, проростають якісь палички. Це пір'яні трубки. Згодом з них з'явиться нове пір'я, яскраве і чисте.

Слід пам'ятати, що у свійських птахів линяння може статися будь-якої пори року. Для диких птахів щорічна линяння зазвичай приурочена до певного сезону, лише в деяких тропічних видів вона може проходити поступово протягом усього року.Особливості протікання линяння різняться в різних групах птахів, ця тема велика і заслуговує на окрему розмову. Тут нам здається необхідним вказати те що, що у процесі линяння відбувається вікова і, багатьох видів, сезонна зміна пір'яних нарядів. Таким чином один і той же птах протягом життя може мати зовсім різне оперення. Відповідно виділяють кілька основних пір'яних нарядів птахів.

Ембріональне вбрання - формується в період ембріогенезу і за ступенем розвитку відрізняється в різних загонах, зазвичай краще розвинений у пташенят з виводковим типом розвитку. Він може складатися з ембріонального пуху та ембріонального пера (останнє можна виявити на пташенях гусеподібних, куроподібних, тинаму, а також страусів та подібних до них). Повністю відсутня у стрижів, дятлоподібних, ракшоподібних, пеліканоподібних.

Гніздове вбрання (юнацький, ювенальний) - змінює ембріональний (якщо той присутній), при цьому частина його замінює ембріональні пух і перо, а частина формується в нових пір'яних сосочках. Гніздове вбрання може носитися різними видами різний час – від кількох тижнів до року, і зазвичай відрізняється від наряду дорослого птаха за забарвленням і структурою оперення. У ряду видів відмінності за кольором незначні, і молоді одягнені просто більш тьмяно, без характерного блиску (воронові, деякі синиці, зимородки, голуби, багато пастухів та ін.).

Для інших груп ця різниця помітніша. Наприклад, у більшості представників сімейства дроздових, дуже різноманітних за забарвленням, молоді досить схожі - рябенькі завдяки яскравим світлим плямам по стрижню і коричневим облямівкам пір'я. У чайок і світлих крачок пташенята строкаті, коричнево-буруваті.Бурувато-сірі пташенята у білих лебедів, рудувато-коричневі – у білого журавля стерха тощо – прикладів можна навести безліч.

Досить часто ювенальне вбрання буває строкатим через світлі охристі плями на пір'ї. Такий тип забарвлення вважають еволюційно більш древнім для птахів. бляклим – при вираженій зміні сезонного забарвлення він нагадує зимове вбрання дорослих птахів (гагари, поганки, багато куликів і чистикові та ін.) Але навіть у тих птахів, у яких молоді практично однакові за забарвленням з дорослими (піночки, деякі славки та синиці та ряд інших видів), пір'я гніздового вбрання завжди дещо відрізняються. за своєю структурою від пір'я дорослих птахів: борідки першого та другого порядку на них розташовані рідше і слабше зчеплені один з одним, оперення справляє враження більш пухкого та м'якого.

Цікаво, що молоді кайри і гагарки мають дві генерації ювенального оперення. до 2 місяців перелінують в остаточний варіант юнацького оперення, близький до оперення дорослих. Усі інші представники чистикових мають лише одне ювенальне вбрання і надягають їх у віці 1–1,5 місяців, тоді вони залишають гнізда.

Часто виділяють післягніздове вбранняВона змінюється гніздовою в ході післягнездової линьки. Вона відбувається зазвичай в першу осінь життя перед сезонними міграціями, рідше розтягується і закінчується вже на зимівлі.Зазвичай ця линяння не торкається махового, а іноді й рульового пір'я. Найчастіше післягніздове вбрання буває практично невідмінним від дорослого за кольором і структурою оперення, однак у деяких великих птахів (лебеді, чайки, денні хижаки та ін.) остаточне забарвлення набувається тільки на 2-му, а то й на 5-му році життя. У такому разі говорять про перше річне вбрання, друге річне і т.д.

Річний наряд (міжшлюбний) – утворюється у дорослих птахів після пошлюбної (осінньої) линяння. Найчастіше вона починається після завершення гніздування та вильоту останніх пташенят і закінчується до початку осінньої міграції, але є й численні відхилення від цієї схеми. Так, у деяких видів, зазвичай досить великого розміру, вона починається одночасно з відкладанням яєць (яструби, вяхир, біла сова, частина вранових), інші линяють вже на зимівлях після осінньої міграції, або частина оперення змінюється до міграції, а частина – після і і т.д.

Широко відомий приклад птахів-носорогів, коли самець линяє «як належить», а самка робить це в період насиджування кладки, тоді як чоловік замуровує її в дуплі, залишивши лише вузький отвір для годування.

Річний наряд носиться до наступної осінньої линяння (якщо у виду немає шлюбної линяння, про яку буде сказано нижче). Осіння линяння майже завжди буває повна, за винятком деяких великих птахів (чаплі, лелеки, орли та ін), у яких за час линяння не встигають змінитися всі махові і частина їх змінюється раз на два роки. У журавлів линяння махового пір'я завжди буває через рік.

У шлюбне вбрання птахи перелінують зазвичай перед сезоном розмноження наприкінці зими-провесною, хоча бувають і винятки (качки починають одягатися в шлюбне перо ще в серпні і закінчують взимку).Линяння може бути повною, але частіше буває частковою, коли змінюється все дрібне контурне перо або тільки його частина, а махове і рульове пір'я зберігається. Линяння відбувається в обох статей, при цьому забарвлення самців може змінюватися, а у самок зазвичай залишається колишнім.

У деяких птахів зміна забарвлення до шлюбного сезону пов'язана не з линянням, а зі зношеністю оперення. Навесні у самця домового горобця кидається в очі яскраве чорне підборіддя, горло і верхня частина грудей, хоча восени ці ділянки були майже такого ж сірувато-коричневого забарвлення, як і навколишнє оперення. У цьому випадку перо має чорну середню частину опахала зі світлими в тон решти оперення облямівками, а так як пір'я черепицеподібно налягає один на одного, то чорний колір непомітний. Протягом року слабо пігментовані (а значить і менш міцні) краї пір'я поступово витираються, і до весни (тобто до початку шлюбного сезону) самці домових горобців набувають характерного забарвлення. Так само звичайний шпак, строкатий восени, навесні виявляється однотонного чорного кольору з металевим блиском. «Проявляється» до сезону розмноження червоний колір на самцях горіхвістки, чечітки, коноплянки і т.д.