Череп кісткових риб

Мозковий череп. Потиличний відділ з чотирьох кісток: непарні – основна та верхня, парна – бічна потилична. Слуховий відділ з парних кісток: передньовушна, клиновидновушна, криловидновушна, верхньовушна, задньовушна. Очниковий відділ з непарної основної клиноподібної та парних: бічна клиноподібна та ококлиноподібна кістки. Нюхливий відділ з непарної середньої нюхової та парних передньонюхових та бічних нюхових кісток. Дах мозкового черепа з парних кісток: тім'яної, лобової, носової. Основа мозкового черепа з двох непарних кісток: парасфеноїд та сошник. Вісцеральний череп. Верхня щелепа первинна: ​​піднебінна, зовнішня крилоподібна, внутрішня крилоподібна, задня крилоподібна, квадратна; вторинна: ​​передщелепна, верхньощелепна, вилицька. Нижня щелепа: зубна, сочленівна, кутова. Під'язична дуга, парні кістки: підвісок, що підвісок, міжгіоїд, гіоїд; непарна копула. Зяброва кришка: перед- кришка, кришка, підкришка, міжкришка.

У більшості риб пояс передніх кінцівок складається з двох основних частин: первинного та вторинного поясів. Частини первинного поясу окостеніють, утворюючи лопатку та коракоїд. Вторинний пояс представлений клейтрумом, супраклейтрумом, задньотем'яною кісткою та підклейтрумом. Клейтруми правої та лівої сторони на черевній стороні з'єднуються (рис. 2.5). Мал. 2.5. Скелет грудного пояса та плавця окуня зовні [14]: 7 - клейтрум; 2 - Надклейтрум; 3 - Задня тім'яна кістка; 4 - Вранова кістка (коракоїд); 5 - лопатка; 6 - верхня задньоключична кістка; 7 - нижня задньоключична кістка; 8 — плавникові промені; 9 — шкірні промені плавника. Пояс черевних плавників представляє кісткову, рідше хрящову пластинку, що лежить у товщі мускулатури. промені. риб черевні плавці трансформуються в присоску. Земноводні. Хребту амфібій представлений чотирма відділами: шийним, тулубним, крижовим і хвостовим, причому шийний і хвостовий відділи у безхвостих мають по одному хребцю загальна кількість хребців варіює від 10 у безхвості до 200 у хв. уростиль (рис. 2.6). 2.6. Загальний вид хребта та тазового пояса жаби [14]: 1 - хвістець (уростиль); 2 - Таз; 3 - Атлас; 4 — крижовий хребець За будовою хребці у земноводних амфіцільні, опистоцілісні (спереду опуклі, ззаду увігнуті) і процільні (спереду увігнуті, ззаду опуклі). спинномозковий канал і, зростаючись над ним, утворюють незначний верхній остистий відросток. У основи дуг є великі суглобові відростки (рис. 2.7). Він містить багато хряща. хребтом за допомогою потиличних виростків, що є на парній потиличній кістці. Для нього характерна наявність великих очних ямок.Дах черепа складають парні лобно-тім'яні та носові кістки. Дно черепа підстелене парасфеноїдом, у хвостатих він покритий зубами. Під нюхової областю лежить парний сошник, що теж несе зуби. Основа черепа включає також парну піднебінну і парну крилоподібну кістки.

Мал. 2.7. Поперечний розріз через 4-й (грудний) хребець саламандри [15]: 7 - невральна дуга; 2 - Хребетна артерія; 3 - Ребро; 4 - хорда; 5 - кісткова пластинка на межі між верхньою дугою та бічним відростком; 6 - гемальний відросток; 7 - бічний відросток; 8 - Поперечний відросток

Яку функцію виконують зяброві дуги риб. Розвиток черепа в ембріональному періоді

Спосіб дихання у риб буває двох типів: повітряний та водний. Дані відмінності виникли та вдосконалювалися у процесі еволюції, під впливом різних зовнішніх факторів. Якщо риби мають тільки водний тип дихання, то цей процес у них здійснюється за допомогою шкіри та зябер. У риб з повітряним типом дихальний процес здійснюється за допомогою наджаберних органів, плавального міхура, кишечника та через шкіру. Головними, звичайно, є зябра, а решта - допоміжні. Проте чи завжди допоміжні чи додаткові органи виконують другорядну роль, найчастіше вони є найважливішими.

Різновиди дихання риб

Хрящові та мають різну будову зябрових кришок. Так, перші мають перегородки в зябрових щілинах, що забезпечує відкриття зябер назовні окремими отворами. Ці перегородки вкриті зябровими пелюстками, вистеленими, своєю чергою, мережею кровоносних судин. Така будова зябрових кришок добре видно на прикладі скатів та акул.

У той самий час у костистих видів дані перегородки редуковані через непотрібність, оскільки зяброві кришки рухливі власними силами.Зяброві дуги риб виконують функцію опори, на яких і знаходяться зяброві пелюстки.

Функції зябер. Зяброві дуги

Найголовнішою функцією зябер є, звичайно ж, газообмін. З їх допомогою поглинається кисень із води, а неї виділяється діоксид вуглецю (вуглекислий газ). Але мало хто знає, що зябра також допомагають рибі обмінюватися водно-сольовими речовинами. Так, після переробки в довкілля виводиться сечовина, аміак, відбувається солеобмін між водою та організмом риб, і насамперед це стосується іонів натрію.

У процесі еволюції та видозміни підгруп риб зябровий апарат також змінювався. Так, у костистих риб зябра мають вигляд гребінців, у хрящових вони складаються з пластин, а круглороті мають мішковидну форму зябер. Залежно від будови дихального апарату різна і будова, а також функції зябрової дуги риб.

Будова

Зябра знаходяться з обох боків відповідних порожнин кісткових риб і захищені кришками. Кожна зябра складається з п'яти дуг. Чотири зяброві дуги сформовані повністю, а одна – рудиментарна. З зовнішнього боку зяброва дуга більш опукла, в сторони від дуг відходять зяброві пелюстки, в основі яких знаходяться хрящові промені. Зяброві дуги служать опорою для кріплення пелюсток, які тримаються на них своєю основою своєю основою, а вільні краї розходяться всередину та назовні під гострим кутом. На самих зябрових пелюстках знаходяться так звані вторинні платівки, які розташовані поперек пелюстки (або пелюстки, як їх ще називають). На зябрах є безліч пелюсток, у різних риб їх може бути від 14 до 35 на один міліметр, при висоті не більше 200 мкм. Вони настільки незначного розміру, що їхня ширина не доходить і до 20 мкм.

Основна функція зябрових дуг

Зяброві дуги хребетних виконують функцію механізму, що фільтрує, за допомогою зябрових тичинок, розташовані на дузі, яка звернена в ротову порожнину риб. Це дає можливість затримувати в роті суспензії, що знаходяться в товщі води, і різні поживні мікроорганізми.

Залежно про те, чим харчується риба, зяброві тичинки також видозмінилися; до їхньої основи входять кісткові пластини. Так, якщо риба - хижак, то у неї тичинки розташовані рідше і знаходяться нижче, а у риб, що харчуються виключно планктоном, що мешкає в товщі води, зяброві тичинки високі і розташовані густіше. У тих риб, які є всеїдними, тичинки мають середнє розташування між хижаками та планктонофагами.

Кровоносна система малого кола кровообігу

Зябра риб мають яскраво-рожеве забарвлення через велику кількість крові, збагачену киснем. Це зумовлено інтенсивним процесом кровообігу. Кров, яку необхідно збагатити киснем (венозна), збирається з усього організму риби і по черевній аорті надходить у зяброві дуги. Черевна аорта розгалужується на дві бронхіальні артерії. Але це ще не межа. Пелюсточні артерії самі діляться на величезну кількість капілярів, огортаючи густою сіткою внутрішню та зовнішню частину пелюсток. Діаметр капілярів настільки малий, що дорівнює величині самого еритроциту, що переносить кисень по крові. Таким чином, зяброві дуги виконують функцію опори для тичинок, що забезпечують газообмін.

З іншого боку пелюсток всі крайові артеріоли зливаються в єдину судину, що впадає у вену, кров, що виносить, яка, у свою чергу, переходить в бронхіальну, а потім в спинну аорту.

Якщо детальніше розглядати зяброві дуги риб і проводити, то найкраще вивчати поздовжній зріз. Так будуть видні не тільки тичинки та пелюстки, а й респіраторні складки, які є бар'єром між водним середовищем та кров'ю.

Дані складки вистелені лише одним шаром епітелію, а всередині - капілярами, що підтримуються пілар-клітинами (опорними). Бар'єр з капілярів та дихальних клітин дуже вразливий до дії зовнішнього середовища. Якщо у воді є домішки токсичних речовин, ці стінки набрякають, відбувається відшарування, і вони товщають. Це може призвести до серйозних наслідків, оскільки утруднюється процес газообміну в крові, що в кінцевому підсумку призводить до гіпоксії.

Газообмін у риб

Одержання кисню рибою відбувається шляхом пасивного газообміну. Головною умовою збагачення крові киснем є постійний струм води в зябрах, а для цього необхідно, щоб зяброва дуга і весь апарат зберігав свою структуру, тоді і функція зябрових дуг у риб не буде порушена. Дифузна поверхня також повинна зберігати свою цілісність для правильного збагачення гемоглобіну киснем.

Для здійснення пасивного газообміну кров у капілярах риб рухається у протилежному напрямку струму крові в зябрах. Ця особливість сприяє практично повному вилученню кисню з води та збагаченню ним крові. У деяких особин показник збагачення крові щодо складу кисню у питній воді становить 80%.Струм води через зябра відбувається за рахунок прокачування її через зяброву порожнину, при цьому головну функцію виконує рух ротового апарату, а також зябрових кришок.

Від чого залежить частота дихання?

Завдяки характерним особливостям можна прорахувати частоту дихання риб, яка залежить від руху зябрових кришок. Концентрація кисню у воді та вміст вуглекислого газу в крові впливають на частоту дихання риб. Причому ці водні тварини більше чутливі до малої концентрації кисню, аніж велику кількість діоксиду вуглецю в крові. На частоту дихання впливає також температура води, рН та багато інших факторів.

У риб є специфічна здатність до вилучення сторонніх речовин з поверхні зябрових дуг та їх порожнин. Цю здатність називають кашлем. Зяброві кришки періодично прикриваються, і за допомогою зворотного руху води всі суспензії, що знаходяться на зябрах, вимиваються струмом води. Такий прояв у риб найчастіше спостерігається, якщо вода забруднена суспензією або токсичними речовинами.

Додаткові функції зябер

Крім основної, дихальної, зябра виконують осморегулюючу та видільну функції. Риби є амоніотелічними організмами, власне, як і всі тварини, що мешкають у воді. Це означає, що кінцевим продуктом розпаду азоту, що містить організм, є аміак. Саме завдяки зябрам він виділяється з організму риб у вигляді іонів амонію, при цьому очищуючи організм. Крім кисню, через зябра в кров, в результаті пасивної дифузії, надходять солі, низькомолекулярні сполуки, а також велика кількість неорганічних іонів, що знаходяться в товщі води. Крім зябер, всмоктування даних речовин здійснюється за допомогою спеціальних структур.

У це число входять специфічні хлоридні клітини, що виконують функцію осморегулювання. Вони здатні переміщати іони хлору і натрію, при цьому рухаючись у протилежному напрямку великому градієнту дифузії.

Рух іонів хлору залежить від довкілля риб. Так, у прісноводних особин одновалентні іони переносяться хлоридними клітинами з води в кров, заміщаючи ті, що були втрачені внаслідок функціонування системи виділення риб. А ось у морських риб процес здійснюється у протилежному напрямку: виділення походить з крові у навколишнє середовище.

Якщо у воді помітно збільшена концентрація шкідливих хімічних елементів, то допоміжна осморегуляційна функція зябер може бути порушена. В результаті в кров надходить не та кількість речовин, яка необхідна, а набагато в більшій концентрації, що може згубно позначитися на стані тварин. Ця специфіка який завжди має негативний характер. Так, знаючи таку особливість зябер, можна боротися з багатьма захворюваннями риб, вносячи лікувальні препарати та вакцини прямо у воду.

Шкірне дихання різних риб

Абсолютно всі риби мають здатність до шкірного дихання. Ось тільки якою мірою воно розвинене - залежить від великої кількості факторів: це і вік, і умови навколишнього середовища, і безлічі інших. Так, якщо риба мешкає в чистій проточній воді, то відсоток шкірного дихання незначний і становить лише 2-10 %, тоді як дихальна функція ембріона здійснюється виключно через шкірні покриви, а також судинну систему жовчного мішечка.

Кишкове дихання

Залежно від довкілля змінюється спосіб дихання риб. Так, тропічні сомики та в'юнові рибки активно дихають за допомогою кишечника.Повітря при заковтуванні потрапляє туди і вже з допомогою густої мережі кровоносних судин проникає у кров. Даний спосіб став розвиватися у риб у зв'язку зі специфічними умовами довкілля. Вода в їх водоймищах, у зв'язку з високими температурами, має малу концентрацію кисню, що посилюється каламутністю та відсутністю течії. В результаті еволюційних перетворень риби в таких водоймищах навчилися виживати, використовуючи кисень з повітря.

Додаткова функція плавального міхура

Плавальний міхур призначений для гідростатичної регуляції. Це його основна функція. Однак у деяких видів риб плавальний міхур пристосований для дихання. Він використовується як резервуар повітря.

Типи будови плавального міхура

Залежно від анатомічної будови всі види риб поділяються на:

Перша група найбільш численна і є основною, тоді як група закритоміхурових риб дуже незначна. До неї відносяться, окуневі, кефаль, тріска, колюшка та ін. У відкритоміхурових риб, виходячи з назви, плавальний міхур відкритий для сполучення з основним кишковим потоком, а у закритоміхурових, відповідно, - немає.

Коропові також мають специфічну будову плавального міхура. Він поділений на задню та передню камери, які з'єднаються вузьким та коротким каналом. Стінки передньої камери міхура складаються з двох оболонок, зовнішньої та внутрішньої, у той час як у задній камері відсутня зовнішня.

Вистелений плавальний міхур одним рядом плоского епітелію, після якого знаходиться ряд пухкої сполучної, м'язової та шар судинної тканини. Плавальний міхур має властивий тільки йому перламутровий відблиск, який забезпечується спеціальною щільною сполучною тканиною, що має волокнисту будову.Для забезпечення міцності міхура зовні обидві камери покриті серозною пружною оболонкою.

Лабіринтовий орган

У невеликої кількості тропічних риб розвинений такий специфічний орган, як лабіринтовий та наджаберний. До цього виду належать макроподи, гурамі, півники та змієголови. Утворення можна спостерігати у вигляді зміни глотки, яка трансформується в наджаберний орган, або ж випинається зяброва порожнина (так званий лабіринтовий орган). Головне їхнє призначення - можливість отримання кисню з повітря.

Від зябрових пелюсток, у свою чергу, відходять дихальні (респіраторні) складочки. Власне у них кров і збагачується киснем. Вода омиває дихальні складочки так, як це показано великими стрілками малюнку. Малими стрілками показано напрямок руху крові в кровоносних судинах зябрових пелюсток і дихальних складочок.

Тепер розглянемо що видно на фотографії зі статті про .

Фото 1 Стрілки відмічені деталі, на які треба звернути увагу. На фото видно чотири зябрових пелюстки. Основу зябрових пелюсток складають хрящові зяброві промені (Стрілки з блакитною окантовкою). Вони і дозволяють нам судити про розташування зябрових пелюсток. Численні дихальні складочки (Стрілки з червоною окантовкою) відходять під гострим кутом від зябрових променів. Видно їх погано, тому що все вкрите товстим шаром слизу.

Слиз не дає воді омивати дихальні складочки, тому газообмін між водою та кров'ю сильно утруднений і риба задихається.

Використані малюнки з підручників: Н.В.Пучков "Фізіологія риб", Москва 1954, і Л.І. Грищенко та ін. "Хвороби риб та основи рибництва", Москва, 1999 р.
Фото В. Ковальова.

похідні I зябрової дуги - третя гілка трійчастого невра (V пари ЧМН);
похідні II – лицьовий нерв (VII пара ЧМН);
похідні III - язикоглотковий нерв (IX пара ЧМН);
похідні IV - верхня гортанна гілка блукаючого нерва (X пара ЧМН);
похідні V - нижня гортанна гілка блукаючого нерва

Жаберні або вісцеральні дуги (Лат. Árcus branchiáles seu árcus visceráles ) - парні дугоподібні хрящові пластинки зябрового скелета нижчих хребетних і зародків вищих хребетних, у тому числі приматів і людини, частина вісцерального скелета хребетних, кісткові або хрящові утворення, що розвиваються в стінці глотки між кишенями глоток. У риб налічується від 3 до 7 зябрових дуг, кожна з яких ділиться на чотири рухомо з'єднані відділи і розташовується між зябровими щілинами; на зовнішній поверхні зябрової дуги розвиваються зябра. У наземних хребетних зяброві дуги в процесі ембріонального розвитку трансформуються: верхні членики редукуються, а нижні - беруть участь в утворенні під'язикового апарату і перетворюються на хрящі гортані, трахеї.

Анатомія

Риби

Зяброві дуги - система скелетних елементів глотки у круглоротих і риб, кожен з яких охоплює горлянку півкільцем. У більшості сучасних риб налічується п'ять зябрових дуг, у круглоротих та деяких акул - їх кількість досягає семи. За рахунок редукування дистальних (розташованих ближче до хвоста) кількість зябрових дуг у кісткових риб може скорочуватися до трьох. За анатомічною будовою зяброві дуги круглоротих, хрящових, осетрових і дводихають риб - хрящові, а у кісткових риб - кісткові. Повністю сформовані зяброві дуги риб складаються з 4 рухомо з'єднаних члеників.У костистих риб п'ята зяброва дуга, звана нижньоглоточною кісткою, зазвичай рудиментарна, проте у карпоподібних несе зуби і буває дуже масивною.

Ембріологія

Риби

У міру розвитку головного мозку у риб утворюється навколо нього захисна коробка.

• у хрящових (акулових) риб - хрящова - набуває хрящової тканини і утворює хрящовий череп,
• у кісткових риб – кісткова – починає формуватися кістковий череп.

Земноводні

Плазуни

У більш розвинених класів хребетних сполучна та хрящова тканина повністю витісняється кістковою – відбувається формування більш міцного кісткового черепа. Таким чином, у наземних хребетних кількість кісток зменшується, які будова ускладнюється, оскільки ряд кісток є результатом зрощення раніше самостійних кісткових утворень.

Птахи

Ссавці

У ссавців (або звірів) відбувається тісне зрощення між собою вісцерального та мозкового черепа.

Людина розумна

Причому перехід другої стадії в третю (формування вторинних кісток дома хряща) в людини відбувається протягом усього життя. Таким чином, навіть у дорослої людини зберігаються синхондрози (хрящові з'єднання) - залишки хрящової тканини між кістками.

Похідні хрящів зябрових дуг:

I - з верхньої частини першої зябрової (або щелепний ) Дуги (лат. Procéssus maxilláris ) формується верхня щелепа, на вентральному (наверненому у бік живота) хрящі (лат. Procéssus mandibuláris ) формується нижня щелепа, що зчленовується з скроневою кісткою за допомогою скронево-нижньощелепного суглоба. Інші частини хрящів першої зябрової дуги перетворюються на слухові кісточки: молоточок і ковадло.

II - верхній відділ другої зябрової (під'язичної або гіоїдний ) дуги дає початок третій слуховій кісточці - стремені . Таким чином, всі три слухові кісточки не мають відношення до кісток лицьового черепа і розміщуються в барабанній порожнині, що входить до складу середнього вуха і розвивається з першої зябрової кишені. Решта під'язичної зябрової дуги йде на побудову фрагментів під'язикової кістки: малих рогів і частково її тіла, а також шилоподібних відростків скроневої кістки і шилоподъязичной зв'язки (лат. Ligaméntum stylohyoídeum ).

III - третя зяброва дуга служить джерелом для частини тіла під'язикової кістки, що залишилася, і утворює її великі роги.

IV-V (VII) - зяброві дуги, що залишилися, служать джерелом для щитовидного та інших хрящів гортані і трахеї.

• нерухомі - верхня щелепа, піднебінна та вилицька кістки;
• рухомі - нижня щелепа, під'язикова кістка та слухові кісточки.

також

Напишіть відгук про статтю "Зяброві дуги"

Примітки

1. Анатомія людини / Приріст М. Г., Лисенков Н. К. - 9-е вид., Перераб. та дод. – М.: Медицина, 1985. – С. 87-89. – 672 с. – (Навчальна література для студентів медичних інститутів). - 110 000 екз.
2. Анатомія людини у двох томах/За ред. акад. РАМН проф. М. Р. Сапіна. - 5-те вид., перероб. та дод. – М.: Медицина, 2001. – Т. I. – С. 169-173. – 640 с. - (для студентів медичних вузів, аспірантів, лікарів). - ISBN 5-225-04585-5.
3. Paul R. Ehrlich., David S. Dobkin, Darryl Wheye. . Birds of Stanford . Stanford University (1988). Перевірено 13 грудня 2007 року. засновано на книзі The Birder's Handbook (Paul Ehrlich, David Dobkin, and Darryl Wheye. 1988. Simon and Schuster, New York.)
4. Frank Gill. Орнітологія = Орнітологія. – New York: WH Freeman and Co, 1995. – 720 с. - ISBN 0-7167-2415-4.
5. В.Д. Іллічов, Н.М. Карташев, І.А. Шилів. Загальна орнітологія.– М.: Вища школа, 1982. – 464 с.

Література

• Біологічний енциклопедичний словник/Гол. ред. М. С. Гіляров; Редкол.: А. А. Баєв, Г. Г. Вінберг, Г. А. Заварзін та ін - М.: Рад. енциклопедія, 1986. – С. 831. – 100 000 прим.
• Сєверцов А. Н. Морфологія вісцерального апарату еласмобранхій , Зібрання соч., т. 4, М. - Л., 1948.
• Гіммельрейх Г. А. Вісцеральний апарат осетроподібних як орган прийому їжі , Книзі: Питання еволюційної морфології хребетних, М., 1963.

Уривок, що характеризує Зяброві дуги

Сяйво навколо нього стало яскравішим. і, на мій великий жаль, він зник...
Блискуча величезна «спіраль» ще якийсь час продовжувала сяяти, а потім почала розсипатися і повністю розтанула, залишаючи за собою лише глибокої ночі.
Стелла нарешті «прокинулася» від шоку, і все навколо відразу засяяло веселим світлом, оточуючи нас химерними квітами і різнокольоровими птахами, яких її приголомшливе уяву поспішило швидше створити, мабуть якнайшвидше звільнитися від гнітючого враження вічності, що навалилася на нас.
- Ти думаєш це я. - Все ще не в змозі повірити в те, що сталося, приголомшено прошепотіла я.
– Звісно! – вже знову веселим голоском прощебетала мала. - Це те, що ти хотіла, так? Воно таке величезне та страшне, хоч і дуже гарне. Я б нізащо не лишилася там жити! - З повною впевненістю заявила вона.
А я не могла забути тієї неймовірно-величезної і такої привабливої ​​краси, яка, тепер я знала точно, надовго стане моєю мрією, і бажання колись туди повернутися стане переслідувати мене довгі, довгі роки, поки, одного прекрасного дня, я не знаходжу нарешті мій справжній, втрачений ДІМ…
– Чому ти сумуєш? Адже в тебе так здорово вийшло! - Здивовано вигукнула Стелла. - Хочеш, я покажу тобі ще щось?
Вона змовницьки зморщила носик, від чого стала схожа на милу, смішну маленьку мавпочку.
І знову все вгору ногами перевернулося, «приземливши» нас у якомусь божевільно-яскравому «папужному» світі… в якому дико кричали тисячі птахів і від цієї ненормальної какофонії закрутилася голова.
– Ой! - Дзвонко засміялася Стелла, - не так!
І одразу настала приємна тиша. Ми ще довго «вештали» разом, тепер уже поперемінно створюючи смішні, веселі, казкові світи, що й справді виявилося зовсім нескладно. Я ніяк не могла відірватися від усієї цієї неземної краси і від кришталево-чистої, дивовижної дівчинки Стелли, яка несла в собі тепле і радісне світло, і з якою щиро хотілося залишитися поряд назавжди…
Але реальне життя, на жаль, кликало назад «опуститись на Землю» і мені доводилося прощатися, не знаючи, чи вдасться колись хоч на якусь мить її знову побачити.
Стелла дивилася своїми великими, круглими очима, ніби бажаючи і не сміючи щось спитати. Тут я вирішила їй допомогти:
- Ти хочеш, щоб я ще прийшла? - З прихованою надією запитала я.
Її кумедний личко знову засяяло всіма відтінками радості:
- А ти правда-правда прийдеш?! – щасливо запищала вона.
– Правда-правда прийду… – твердо пообіцяла я.

Завантажені «гірко» щоденними турботами дні змінювалися тижнями, а я все ще ніяк не могла знайти вільного часу, щоб відвідати свою милу маленьку подружку. Думала я про неї майже кожен день і сама собі клялася, що завтра вже точно знайду час, щоб хоч пару годин «відвести душу» з цим чудовим світлим чоловічком.А ще одна, дуже дивна думка ніяк не давала мені спокою – дуже хотілося познайомити бабусю Стелли зі своєю, не менш цікавою та незвичайною бабусею. З якоїсь незрозумілої причини я була впевнена, що обидві ці чудові жінки вже точно знайшли б про що поговорити.
Так, нарешті, одного чудового дня я раптом вирішила, що вистачить відкладати все «на завтра» і, хоча зовсім не була впевнена, що Стелліна бабуся саме сьогодні буде там, вирішила, що буде чудово, якщо сьогодні я нарешті навідаю свою нову подружку, ну а якщо пощастить, то і наших милих бабусь один з одним познайомлю.
Якась дивна сила буквально штовхала мене з дому, ніби хтось здалеку дуже м'яко і водночас дуже наполегливо мене подумки кликав.
Я тихо підійшла до бабусі і, як завжди, почала біля неї крутитися, намагаючись придумати, як їй усе це краще піднести.
– Ну, що, ходімо щось. – спокійно спитала бабуся.
Я приголомшено на неї дивилася, не розуміючи яким чином вона могла дізнатися, що я взагалі кудись зібралася.
Бабуся хитро посміхнулася і, як ні в чому не бувало, запитала:
- Хіба ти не хочеш зі мною пройтися?
У душі обурившись такому безцеремонному вторгнення в мій «приватний уявний світ», я вирішила бабусю «випробувати».
- Ну, звісно ж хочу! - радісно вигукнула я, і не кажучи куди ми підемо, попрямувала до дверей.
- Светр візьми, повернемося пізно - прохолодно буде! – навздогін крикнула бабуся.
Тут я довше витримати не могла.
- І звідки ти знаєш, куди ми йдемо? – насупився, як замерзлий горобець, ображено буркнула я.
То ж у тебе все на обличчі написано, – усміхнулася бабуся.
На обличчі в мене, звичайно ж, написано цього не було, але я багато чого віддала б, щоб дізнатися, звідки вона так впевнено завжди все знала, коли справа стосувалася мене?
Через кілька хвилин ми вже дружно тупотіли до лісу, захоплено говорячи про найрізноманітніші і найнеймовірніші історії, яких вона, природно, знала набагато більше, ніж я, і це була одна з причин, чому я так любила з нею гуляти.
Ми були тільки вдвох, і не треба було побоюватися, що хтось підслухає і комусь може не сподобатися те, про що ми говоримо.
Бабуся дуже легко приймала всі мої дива, і ніколи нічого не боялася; а іноді, якщо бачила, що я повністю в чомусь «загубилася», вона давала мені поради, що допомагали вибратися з тієї чи іншої небажаної ситуації, але найчастіше просто спостерігала, як я реагую на життєві складності, що вже стали постійними, без кінця, що траплялися на моєму «шипастом» шляху. Останнім часом мені стало здаватися, що бабуся тільки й чекає, коли трапиться що-небудь новеньке, щоб подивитися, чи я подорослішала хоча б на п'яту, чи все ще «варюсь» у своєму «щасливому дитинстві», ніяк не бажаючи вилізти з коротенької дитячої сорочки. Але навіть за таку її «жорстоку» поведінку я дуже її любила і намагалася користуватися кожним зручним моментом, щоб якнайчастіше проводити з нею час удвох.
Ліс зустрів нас привітним шелестом золотого осіннього листя. Погода була чудова, і можна було сподіватися, що моя нова знайома завдяки «щасливому випадку» теж опиниться там.
Я нарвала маленький букет якихось скромних осінніх квітів, що ще залишилися, і через кілька хвилин ми вже знаходилися поряд з цвинтарем, біля воріт якого. на тому ж місці сиділа та сама мініатюрна мила старенька.
- А я вже думала вас не дочекаюся! – радісно привіталася вона.
У мене буквально «щелепа відвисла» від такої несподіванки, і в той момент я мабуть виглядала досить безглуздо, бо старенька, весело розсміявшись, підійшла до нас і ласкаво пошмагала мене по щоці.
- Ну, ти йди, люба, Стелла вже зачекалася на тебе. А ми тут трохи посидимо.
Я не встигла навіть запитати, як же я потраплю до тієї ж самої Стелли, як все знову кудись зникло, і я опинилася в вже звичному, блискучому і переливається всіма кольорами веселки світі буйної Стелліної фантазії і, не встигнувши краще озирнутися, відразу почула захоплений голосок:
- Ой, добре, що ти прийшла! А я чекала, чекала.
Дівчинка вихором підлетіла до мене і човпнула мені прямо на руки. маленький червоний «дракончик». Я відсахнулася від несподіванки, але тут же весело розсміялася, бо це була найкумедніша і найкумедніша на світі істота.
«Дракончик», якщо можна його так назвати, витріщив своє ніжне рожеве пузо і погрозливо на мене зашипів, мабуть сильно сподіваючись таким чином мене налякати. Але, коли побачив, що лякатися тут ніхто не збирається, спокійнісінько влаштувався у мене на колінах і почав мирно сопе, показуючи який він добрий і як сильно його треба любити.
Я спитала у Стели, як його звуть, і чи давно вона його створила.
- Ой, я ще навіть не придумала, як звати! А з'явився він зараз! Правда, він тобі подобається? - весело щебетала дівчинка, і я відчувала, що їй було приємно бачити мене знову.
– Це тобі! - Раптом сказала вона. - Він житиме з тобою.
Дракончик смішно витяг свою шипасту мордочку, мабуть вирішивши подивитися, чи немає в мене чогось цікавенького.І зненацька лизнув мене прямо в ніс! Стелла верещала від захоплення і явно була дуже задоволена своїм твором.
- Ну, гаразд, - погодилася я, - доки я тут, він може бути зі мною.
- Ти хіба його не забереш із собою? - Здивувалася Стелла.
І тут я зрозуміла, що вона, мабуть, зовсім не знає, що ми «різні», і що в тому самому світі вже не живемо. Найімовірніше, бабуся, щоб її пошкодувати, не розповіла дівчинці всієї правди, і та щиро думала, що це такий самий світ, в якому вона раніше жила, з різницею лише в тому, що тепер свій світ вона ще могла створювати сама.
Я точно знала, що не хочу бути тим, хто розповість цій маленькій довірливій дівчинці, якою по-справжньому є її сьогоднішнє життя. Вона була задоволена і щаслива в цій «своїй» фантастичній реальності, і я подумки собі поклялася, що нізащо ніколи не буду тим, хто зруйнує цей її казковий світ. Я тільки не могла зрозуміти, як пояснила бабуся раптове зникнення всієї її сім'ї і взагалі все те, в чому вона зараз жила.
- Чи бачиш, - з невеликою затримкою, посміхнувшись сказала я, - там де я живу дракони не дуже популярні.
- Так його ж ніхто не побачить! – весело прощебетала мала.
У мене просто гора впала з плечей. Я ненавиділа брехати або викручуватися, і особливо перед таким чистим маленьким чоловічком, яким була Стелла. Виявилося – вона чудово все розуміла і якимось чином примудрялася поєднувати у собі радість творіння та смуток від втрати своїх рідних.
- А я нарешті знайшла собі тут друга! – переможно заявила мала.
– Та ну. А ти мене з ним колись познайомиш? - Здивувалася я.
Вона кумедно кивнула своєю пухнастою рудою головкою і лукаво примружилася.
- Хочеш прямо зараз? – я відчувала, що вона буквально «сміється» на місці, не в змозі більше стримувати своє нетерпіння.
- А ти певна, що він захоче прийти? - Насторожилася я.
Не тому, що я когось боялася чи соромилася, просто в мене не було звички турбувати людей без особливо важливого приводу, і я не була впевнена, що саме зараз цей привід є серйозним. Але Стелла була мабуть, у цьому абсолютно впевнена, бо буквально через якусь частку секунди поряд з нами з'явилася людина.

Розвиток лицьового черепа та мозкового черепа слід розглядати окремо, оскільки вони мають незалежні ембріональні зачатки, особливості будови та функції, хоча топографоанатомічно перебувають у тісних взаєминах. У побудові мозкового черепа бере участь більш давнє утворення-основа черепа, що проходить хрящову стадію розвитку, з яким пов'язані капсули органів чуття і філогенетично молодші кістки склепіння черепа та особи, що окостеніють на основі перетинчастої сполучної тканини. Основа та склепіння черепа беруть участь у формуванні кісткового вмістилища для центральної нервової системи та захищають головний мозок від пошкодження.

Розвиток мозкової частини черепа . Кістки основи черепа проходять три стадії розвитку: перетинчасту, хрящову та кісткову.

Первинна сегментація в ділянці голови у ембріонів спостерігається тільки в потиличній частині, де на рівні заднього мозку з'являється скупчення мезенхіми навколо хорди (рис. 69). Зі зростанням мозку розвивається і навколишня його мезенхіма; її глибокий листок служить похідним мозкових оболонок, а зовнішній-перетворюється на перетинчастий череп.Перетинковий череп у деяких водних тварин зберігається протягом усього життя, а у людини зустрічається тільки в ембріональному періоді та після народження у вигляді джерельців та прошарків перетинчастої тканини між кістками. У цей період півкулі головного мозку, що розвиваються, не зустрічають перешкод з боку перетинчастого черепа.

69. Схематизований малюнок передхрящових скупчень мезенхіми у ембріона людини довжиною 9 мм (за Бардіном).

1 – хорда;
2 - потиличний комплекс;
3 – III шийний хребець;
4 – лопатка;
5 – кістки руки;
6 – долонна пластинка;
7 – VII ребро;
8 - I поперековий хребець;
9 – таз;
10 – кістки ноги;
11 – крижові хребці.

70. Закладка передхордових і навколохордових пластинок черепа, що розвивається.

1 - передхордові пластинки (перекладини);
2 - навколохордові пластинки;
3 – хорда;
4 - нюхова капсула;
5 - зорова ямка;
6 – слухова капсула;
7 - основоглотковий канал.

На 7-му тижні внутрішньоутробного розвитку спостерігається перетворення перетинчастої тканини основи черепа на хрящову, а дах і лицьова його частина залишаються перетинчастими. Хрящова тканина основи черепа поділяється на черепні поперечини, що лежать попереду хорди - прехордально і по краях хорди-парахордальні пластинки та капсули органів чуття (рис. 70). У цей період розвитку черепа кровоносні судини та нерви проростають його хрящову основу та беруть участь у формуванні майбутніх отворів, щілин та каналів кісток основи черепа (рис. 71. А, Б). Черепні перекладини та парахордальні пластинки зростаються у загальну пластинку, яка має отвір на місці майбутнього турецького сідла, що знаходиться біля переднього кінця хорди.Через цей отвір проходять клітини задньої стінки глотки, що формують передню частку гіпофіза. Загальна хрящова пластинка також зростається з нюховими, очними та слуховими капсулами і з дахом черепа. Передній кінець хрящової основи черепа перетворюється на вертикальну пластинку між нюховими капсулами у вигляді майбутньої носової перегородки.

Пізніше, на 8-10-му тижні внутрішньоутробного розвитку, у хрящовій основі та даху перетинчастого черепа виникають кісткові точки (див. Розвиток окремих кісток черепа).

71. Хрящова основа черепа (по Hertwig).
А - ембріон 7 тижнів; Б – плід 3 міс; 1 – нюхова капсула; 2 - гратчаста кістка; 3 - верхня очна щілина; 4 - велике крило клиноподібної кістки; 5 – турецьке сідло; 6 - рваний отвір; 7 – слухова капсула; 8 - яремний отвір; 9 - внутрішній слуховий отвір; 10 - великий потиличний отвір.

Розвиток лицьової частини черепа . Розвиток кісток особи необхідно розглядати та зіставляти з розвитком та будовою кісток водних тварин. У них протягом усього життя зберігається зябровий апарат, а в ембріона людини його зачатки існують порівняно короткий час. У людини та ссавців у стадії розвитку перетинчастої основи та склепіння черепа закладається сім зябрових дуг. У цей період лицьовий череп має багато спільних рис із черепом акули (рис. 72).

72. Череп акули (за Є. Гундрічем).
1 – мозковий череп; 2 - отвір для виходу II, III, IV та V пар черепно-мозкових нервів; 3 - піднебінно-квадратний хрящ; 4 - мекелев хрящ; 5 - підвісний хрящ; 6 – під'язичний хрящ; 7 - власне під'язичний хрящ; I - VII - зяброві дуги.

Відмінності полягають у тому, що акула має відкрите повідомлення між зовнішніми і внутрішніми зябровими кишенями. У ембріона людини зяброві щілини закриті сполучною тканиною. Надалі з зябрових дуг утворюються різні органи (таблиця 2).

Таким чином, з зябрового апарату розвивається лише частина кісток лицьового черепа (нижня щелепа, під'язикова кістка, слухові кісточки).

Процес формування лицьового черепа простежується в ембріона людини та нижчестоящих видів тварин. Приклад розвитку черепа можна переконатися, що людина пройшла складний шлях еволюційного розвитку від водного предка до наземної тварини.Бальфур і Дорн показали, що голова представляє перетворений передній кінець тіла, який до розвитку центральної нервової системи мав таку ж будову, як і тіло, і був сегментований. З формуванням органів чуття та головного мозку на передньому кінці тіла та відповідним перетворенням зябрових дуг у щелепну та підщелепну дуги відділи хребців хордальної частини голови злилися один з одним і дали основу для черепа. Отже, прехордальна та парахордальні пластинки є перетвореними частинами осьового скелета.

Рибам властиві два типи дихання: водне (за допомогою зябер та шкіри) та повітряне (за допомогою шкіри, плавального міхура, кишківника та наджаберних органів). Органи дихання риб діляться на: 1) основні (зябра); 2) додаткові (всі інші).

Основні органи дихання. Головною функцією зябер є газообмін (поглинання кисню та виділення вуглекислого газу), вони беруть участь також у водно-сольовому обміні, виділяють аміак та сечовину.

У круглоротих органи дихання представлені зябровими мішками (ентодермального походження), які утворилися в результаті відокремлення від глотки. У міноги є сім пар зябрових мішків з двома отворами в кожному з них: зовнішнім і внутрішнім, що веде в дихальну трубку і здатним закриватися. Дихальна трубка утворилася в результаті поділу глотки на дві частини: нижню дихальну та верхню травну. Закінчується трубка сліпо, а від ротової порожнини відокремлена спеціальним клапаном. У личинки міноги (пескорійки) дихальної трубки немає і внутрішні зяброві отвори відкриваються прямо в горлянку.У більшості міксин зовнішні зяброві отвори з кожного боку об'єднуються в загальний канал, який відкривається далі останнього зябрового мішка. Крім того, носовий отвір у міксину повідомляється з горлянкою. Вода у круглоротих надходить через ротовий отвір в глотку або дихальну трубку (у дорослих міног і міксин), потім в зяброві мішки, звідки виштовхується назовні. При живленні вода засмоктується і виводиться через зовнішні зяброві отвори. У міксин, що закопалися в мул, вода надходить у зяброві мішки через носовий отвір.

У ембріонів риб дихання здійснюється за рахунок розвиненої мережі кровоносних судин на жовтковому мішку та в плавниковій складці. При розсмоктуванні жовткового мішка збільшується кількість кровоносних судин на плавникових складках, боках, голові. У личинок деяких риб розвиваються зовнішні зябра – вирости шкіри, забезпечені кровоносними судинами (двояко дихаючі, багатопер, в'юн та ін).

Основними органами дихання дорослих риб є зябра (ектодермального походження).

У більшості хрящових риб є п'ять пар зябрових отворів (у деяких 6-7) і стільки ж зябрових дуг. Зябрової кришки немає, виняток становлять цільноголові (химери), у яких зяброві щілини прикриті шкірною складкою. У акул зяброві отвори розташовуються з боків голови, у схилів – на нижній поверхні тіла.

Кожна зябра хрящових риб складається з: 1) зябрової дуги; 2) зябрових пелюсток; 3) зябрових тичинок.

Від зовнішньої сторони зябрової дуги відходить міжзяброва перегородка, зяброві пелюстки покривають її з двох сторін, при цьому задній край перегородки залишається вільним і прикриває зовнішній зябровий отвір (рис. 18).Зяброві перегородки підтримуються хрящовими опорними променями. Зяброві тичинки знаходяться на внутрішній поверхні зябрової дуги. У підстави межжаберной перегородки розташовуються кровоносні судини: 1) приносить жаберна артерія, якою йде венозна кров; 2) дві виносні зяброві артерії з артеріальною кров'ю.

Зяброві пелюстки, розташовані з одного боку перегородки, утворюють полужабру. Таким чином, зябра складається з двох напівзябер, що знаходяться на одній зябрової дузі, а сукупність двох напівзябер, звернених в одну зяброву щілину, утворює зябровий мішок. На перших чотирьох з п'яти зябрових дугах є по дві напівзябра, а на останній зябрових пелюсток немає, але в першому зябровому мішку на гіодній дузі є ще одна напівзябра. Отже, у хрящових риб є чотири з половиною зябра.

У хрящових риб до органів дихання можуть бути віднесені бризгальця, що являють собою рудиментарну зяброву щілину. Вони розташовуються за очима і повідомляються з ротоглотковою порожниною. На передній стінці бризгалець є клапани, а на задній стінці - помилкова зябра, що забезпечує кров'ю органи зору. Бризгальця є у хрящових та осетрових. У хрящових риб на відміну кісткових риб зябра не виділяють продукти азотистого обміну та солі.

У акул при диханні вода надходить через ротовий отвір і виходить через зовнішні зяброві щілини. У скатів вода надходить у ротоглоточную порожнину через відкриті клапани бризгалець, а при закритті клапанів виходить назовні через зяброві щілини.

Осетрові риби в зябрах мають короткі міжжаберні перегородки. Їх редукція пов'язана з появою зябрової кришки, від якої відходять зяброві перетинки, що прикривають зябра знизу.У осетрових (як і в хрящових риб) є п'ять пар зябрових дуг, на останній зябрової дузі, прихованої під шкірою, зябрових пелюсток немає. Передній ряд зябрових пелюсток розташовується на внутрішній поверхні зябрової кришки і утворює напівжабру гідної дуги (оперкулярну зябру). У осетрових, як і в хрящових, є чотири з половиною зябра. На внутрішній поверхні зябрової дуги в два ряди розташовані зяброві тичинки.

У костистих риб є чотири зяброві дуги і стільки ж повних зябер (задня, п'ята, зяброва дуга зябер не несе). Кожна зябра складається з двох напівзябер, але у зв'язку з наявністю розвиненої зябрової кришки міжжаберна перегородка повністю редукується, і зяброві пелюстки прикріплюються безпосередньо до зябрової дуги, що збільшує дихальну поверхню зябер. Основу зябра становить кісткова зяброва дуга, на якій розташовуються зяброві пелюстки трикутної форми. Зяброві пелюстки з обох боків покриті зябровими пелюсточками (або респіраторними складочками), де і відбувається газообмін. В основі зябрових пелюсток лежать хлоридні клітини, які виводять солі з організму. По внутрішньому краю зябрової пелюстки проходить підтримуючий хрящовий промінь, уздовж якого тягнеться пелюсткова артерія, а з протилежного боку – пелюсткова вена. У основи зябрових пелюсток проходять приносить і виносить зяброві артерії. На внутрішній поверхні зябрової дуги розташовані зяброві тичинки різних розмірів та форми.

При зябровому диханні кісткових риб вода через рот надходить у глотку, проходить між зябровими пелюстками, віддає кисень у кров, отримує вуглекислоту і виходить із зябрової порожнини назовні.Зяброве дихання може бути: 1) активним, вода через ротовий отвір засмоктується в горлянку і омиває зяброві пелюстки за рахунок руху зябрових кришок (у всіх риб); 2) пасивним, риби плавають з відкритими ротом і зябровими кришками, а струм води створюється з допомогою руху самої риби (у риб, що у воді з високим вмістом кисню).

Додаткові органи дихання. У процесі еволюції у кісткових риб, що у водоймах, де існує дефіцит кисню, розвинулися додаткові органи дихання.

Шкірне дихання властиве майже всім рибам. У риб теплих стоячих водойм через шкіру надходить близько 20% споживаного кисню, іноді ця величина може підвищуватися до 80% (короп, карась, лин, сом). У риб, що мешкають у водоймах із високим вмістом кисню, шкірне дихання не перевищує 10% загального споживання кисню. Молодь, зазвичай, інтенсивніше дихає шкірою, ніж дорослі особини.

Деяким видам властиве повітряне дихання, яке здійснюється за допомогою надджаберних органів, що мають різну будову. У верхній частині глотки у багатьох їх розвиваються парні порожнисті камери (наджаберные порожнини), де слизова оболонка утворює численні складки, пронизані кровоносними капілярами (змієголов). У повзунових (лабіринтових) риб складки слизової оболонки підтримуються лабіринтоподібно вигнутими кістковими пластинками, що відходять від першої зябрової дуги (повзун, півники, гурамі, макроподи).

У кларієвих сомів від зябрової порожнини відходить непарний деревоподібно розгалужений наджаберний орган, розташований зверху і ззаду зябер.У мішшкірих сомів додатковими органами дихання є парні довгі сліпі мішки, які відходять від зябрової порожнини і тягнуться під хребтом до хвоста. Риби, що мають надджаберні органи, пристосувалися до дихання атмосферним киснем і позбавлені можливості підніматися та заковтувати повітря біля поверхні гинуть від задухи навіть у воді, багатій на кисень.

У деяких риб спостерігається кишкове дихання. Внутрішня поверхня частини кишечника у них позбавлена ​​травних залоз та пронизана густою мережею кровоносних капілярів, де відбувається газообмін. Повітря, що заковтується через рот, проходить через кишечник і виходить назовні через анальний отвір (в'юн) або виштовхується назад і виходить через рот (тропічні соми). У ряду тропічних риб для дихання повітрям використовують шлунок або спеціальний сліпий виріст шлунка, заповнений повітрям.

Плавальний міхур риб також бере участь у газообміні. У подвійних риб він перетворився на своєрідні легені, вони мають пористу будову і повідомляються з глоткою. Повітря при диханні надходить у легені через ротове або носові отвори. Серед подвійних риб є однолегеневі (рогозуб) і дволегеневі (протоптер, лепідосирен). У однолегеневих легеня розділена на дві частини і добре розвинені зябра, тому вони однаково можуть дихати і легкими, і зябрами. У дволегкових плавальний міхур парний, зябра недорозвинені. Коли риби перебувають у воді, легені є додатковими органами дихання, а висохлих водоймах, що вони зариваються у грунт, легені стають основним органом дихання.

Плавальний міхур є додатковим органом дихання і в деяких інших відкритоміхурових риб (багатопер, амія, панцирна щука, харацинові). Він пронизаний густою сіткою кровоносних капілярів, а в деяких з'являється пористість, що збільшує внутрішню поверхню.

Н. В. ІЛЬМАСТ. ВСТУП В ІХТІОЛОГІЮ. Петрозаводськ, 2005