Статевий цикл у тварин

Статевий цикл - складний нейрогуморальний рефлекторний процес, що супроводжується комплексом фізіологічних та морфологічних змін у статевих органах та в усьому організмі самки від однієї стадії статевого збудження до іншої (або від однієї овуляції до іншої).

Статеві цикли з'являються з настанням статевої зрілості та повторюються з певною періодичністю. На старості статеві функції у тварин згасають; клімактеричний період у овець і кіз настає у 8-10 років, у свиней – у 7-8, у собак та котів – у 10-12, у кролячих – у 4-5 років.

У статевому циклі відбувається ряд змін, легко помітних, а іноді невловимих навіть найсучаснішими найтоншими мікроскопічними, хімічними та біологічними методами дослідження. У статевому циклі прийнято розрізняти три стадії: 1) збудження; 2) гальмування та 3) врівноважування.

Чергування цих стадій є біологічною властивістю самок сільськогосподарських тварин, що досягли статевої зрілості. Після виникнення першого статевого циклу у тварини вони періодично повторюються (у корів, свиней, кобил через 21-24 дні, у овець - 17 днів) протягом усього статевого життя, до настання у тваринного клімактеричного періоду.

Чергування статевих циклів складає їхній ритм. В одних видів тварин (велика рогата худоба, однокопитні, свині) статеві цикли повторюються регулярно, в середньому через кожні три тижні (поліциклічні тварини); в інших (собаки, дикі тварини) протягом року проявляється лише один або кілька статевих циклів (моноциклічні тварини). Є ще поліциклічні тварини з обмеженим статевим сезоном (вівці, кози та ін.).У подібних тварин статеві цикли яскраво і регулярно проявляється лише у певний час року (статевий сезон), а потім у тварини настає тривала анафродизія. Власники тварин, створюючи певні умови життя своєю твариною (зміна температури навколишнього середовища, зменшення довжини світлового дня тощо) можуть уникнути статевої сезонності у овець і отримати від них цілорічні окоти.

Залежно від стадій статевого циклу специфічні явища, що виникають і протікають у статевих органах, і навіть у всьому організмі самки, виявляються по-різному.

Стадія збудження статевого циклу - Період яскравого прояву всіх статевих процесів - характеризується проявом чотирьох феноменів: тічки, статевого збудження (загальна реакція), полювання, дозрівання фолікулів та овуляції. Кожен із цих феноменів є специфічним і відображає будь-яку одну сторону статевого циклу. Перераховані вище феномени протікають у взаємному зв'язку, але виникають і виявляються у тварин не одночасно, а розвиваються та згасають відповідно до своїх закономірностей та умов існування організму. При кожному феномені у тварини виявляється ритмічне наростання морфологічних та фізіологічних ознак з подальшим їх гальмуванням та врівноваженням.

У стадії збудження всі рефлекси у тварини підкоряються статевим рефлексам до ослаблення і навіть повного гальмування такого могутнього рефлексу у тварини, як харчової. У самок відбувається підвищення артеріального тиску, змінюється склад крові, якість молока. Найсильніші зміни фахівці відзначають у статевих органах, у яких розростаються клітини як м'язового і слизового шарів, а й нервових утворень.В ендометрії і особливо в міометрії відбувається посилення кровотоку, значно підвищуються окислювальні процеси, що проявляються у посиленні поглинання кисню слизовою оболонкою матки, активності каталази та пероксидази (Г.В. Звєрєва). Стадія збудження починається з поступового наростання комплексу цих процесів у статевому апараті, обумовлених розвитком фолікулів.

Тічка – процес виділення слизу із статевих органів як наслідок морфологічних змін статевого апарату самки. Течку діагностують шляхом огляду зовнішніх статевих органів, піхви, шийки матки і дослідженням слизу, що виділяється зі статевих органів, клінічними і лабораторними методами. Тічка у тварин супроводжується яскраво вираженими проліферативними процесами. Відзначаємо сильну гіперемію всіх відділів статевого апарату, новоутворення та розростання залоз слизової оболонки яйцепроводів, рогів, тіла та шийки матки. Замість 3-4 шарів епітелію слизова оболонка піхви та сечостатевої присінка покривається 18 - 20 шарами; одночасно відбувається відторгнення епітеліальних клітин. Тому при мікроскопії піхвового мазка переважно виявляються клітини плоского епітелію та лейкоцити. Під час течки реєструємо сильну гіперемію статевих органів, набухання слизової оболонки та посилене функціонування залоз присінка, шийки матки та маткових труб. У деяких тварин (у собак, рідше у корів) під час гіперемії статевих органів реєструємо розрив дрібних кровоносних судин з кровотечею, внаслідок чого слиз набуває кров'янистого відтінку.У період тічки шийка матки у тварин розкривається і через неї у піхву виділяється слиз, яка згодом випливає із зовнішніх статевих органів тварин. Шари клітин багатошарового епітелію, що наросли в піхву, піддаються зроговенню і відкидаються. Тому при мікроскопії вагінального мазка виділяється суцільна маса без'ядерних клітин - лусочок (у деяких тварин велика кількість лейкоцитів). Усі частини статевого апарату у тварини збільшені, соковиті, їхня збудливість підвищена. Ветеринарний фахівець при уважному піхвовому огляді шийки матки за ступенем розкриття шийки матки і кількості слизу, що виділяється, можуть розрізнити течку першого, другого і третього ступеня.

Статеве збудження (загальна реакція) - зміна у поведінці самки під час стадії збудження, що виникає у зв'язку з фазами дозрівання фолікула. Статеве збудження настає пізніше тічки і проявляється більш менш яскраво вираженою загальною реакцією організму тварини у вигляді занепокоєння, відмови від корму, іноді злобності, а також зниженням молочної продуктивності, зміною якості молока та іншими ознаками.

При статевому збудженні самка виявляє «цікавість» до самця, може стрибати на нього або інших самок, дозволяє робити на себе стрибки інших самок, але садка самця на себе не завжди допускає. У міру посилення у тварини ознак тічки, статевого збудження, у крові відбувається збільшення концентрації фолікулярного гормону, який впливаючи на нервову систему тварини, викликає статеве полювання.

Полювання (статевий полювання) – позитивна сексуальна реакція самки на самця, тобто. прояв у самки статевого рефлексу, що виражається у своєрідній її поведінці у присутності самця.Під час полювання самка прагне наблизитися до самця, приймаючи позу для статевого акту, часто здійснює акт сечовипускання, що завершується ритмічним скороченням статевих губ, допускає садок і коїтус. У сільгосппідприємствах полювання у самок визначають самцем – пробником. Думка про те, що статеве полювання у самок можна визначити і без пробника, неправильне. Можна помітити загальне збудження самки, течку, але з полювання, оскільки полювання – суворо специфічний феномен (рефлекс) – реакція самки на самця. Рефлексогенний метод є єдиним способом діагностики полювання. При пробі в одних тварин вирішальне значення має реакція самки на самця, в інших (вівця) враховується і реакція самця на самку у полюванні, яку він виявляє насамперед за допомогою нюхових сприйняттів.

Овуляція - Вивільнення яєчної клітини з фолікула яєчника. На розрізі яєчника видно дві зони: кіркова – фолікулярна та мозкова (судинна), рясно пронизана великими кровоносними та лімфатичними, нервами та гладкими м'язовими волокнами. Коркова зона складається з ніжної сполучної тканини багатої фіброцитами веретеноподібної форми. У кірковій зоні дуже мало колагенових та еластичних волокон. У цьому шарі містяться фолікули та жовті тіла. У фолікулах проходять стадію зростання статеві клітини – овоцити. У процесі розвитку будова, розмір, форма, кількість та розташування фолікулів у яєчнику змінюються.

Прийнято розрізняти кілька стадій розвитку фолікулів. Спочатку фолікули дрібні та їх називають примордіальними (первинними) фолікулами (folliculi primarif). Вони розміщуються в поверхневому шарі кіркової речовини (під білковою оболонкою).У центрі примордіального фолікула знаходиться, як правило, одна невелика яйцеклітина (овоцит першого порядку), оточена одним шаром сплощених фолікулярних клітин. Проте трапляються фолікули з кількома яйцеклітинами. Перетворення примордіальних фолікулів на вторинні (зростаючі), а потім зрілі граафови (порожнинні) бульбашки відбувається в такий спосіб. Спочатку примордіальні фолікули і яйцеклітини, що знаходяться в них, збільшуються в розмірах, сплощені фолікулярні клітини перетворюються на кубічні, а потім в циліндричні. Далі фолікулярні клітини інтенсивно розмножуються, кількома шарами оточують яйцеклітину, утворюючи прозору оболонку (Zona pellucida). Подібні фолікули з кількома шарами фолікулярних клітин навколо яйцеклітин називаються вторинними. У даних вівторкових фолікул ще немає порожнини, вони розташовуються в яєчнику більш глибоко, ніж дрібні фолікули. Розвиваючись, вторинні фолікули перетворюються на граафові бульбашки (на ім'я голландського вченого Р. Де Граафа). В результаті свого перетворення фолікулярні клітини виділяють краплями рідина, яка, зливаючись, стискає клітини фолікулярного епітелію, і між ними утворюється невелика порожнина. Після цього фолікули починають рости швидше, їхня порожнина все більше і більше розтягується фолікулярною рідиною. Утворений графів фолікул складається з сполучнотканинної оболонки, яку фахівці називають папки (theca folliculi) і багатошарового епітелію -зернистого шару. У сполучнотканинній оболонці фолікула помітні два шари: зовнішній (фіброзний), більш щільний і внутрішній, або судинний, що складається з пухкої тканини та судин.Всередині граафової бульбашки є велика порожнина, заполонена фолікулярною рідиною, і яйценосний горбок (потовщення зернистого шару), розташований на внутрішній бічній стінці фолікула. У цьому яйценосному горбку і знаходиться яйцеклітина. Сама яйцеклітина оточена шаром фолікулярних клітин, з яких найвнутрішній, що безпосередньо оточує яйцеклітину, називається променистим вінцем, або короною яйцеклітини (corona radiate).

Граафови фолікули в яєчниках є великими утвореннями, що досягають у кобил у діаметрі 4-6см, у корів-1-2см, у свиней-1-1,2см, у овець та кіз – 0,5-0,7см. У цьому граафовы фолікули займають всю товщу кіркової речовини яєчника, виступаючи лежить на поверхні яєчника. Досвідчені ветеринарні фахівці подібні до фолікулів у корів, кобил можуть пальпувати при ректальному дослідженні, визначаючи їх зразкову величину, форму і ступінь дозрівання.

Фолікулів, а значить і яйцеклітин у яєчнику у самок дуже багато. У дорослої корови в одному яєчнику налічується 140 000 яйцеклітин, у свині-120 000, у кози -28 600, у молодого собаки -200 000 (Б.П.Хватов). З віком кількість їх різко зменшується, і в корів старше 10 років у яєчниках є 2500 яйцеклітин. Отже, багато хто з них гинуть разом із фолікулами. Процес загибелі фолікулів називається атрезією, а фолікули, що гинуть, - атретичними.

Процес розтину дозрілого фолікула та виділення з нього яєчної клітини називається овуляцією (рефлекс овуляції). Сам механізм овуляції остаточно не з'ясований. Одне безперечно, що це складний рефлекторний акт, який регулюється центральною нервовою системою.Про це говорить той факт, що овуляція у корів і коней найчастіше відбувається вночі, рано-вранці (у тихій, спокійній обстановці). У всіх тварин овуляція прискорюється актом спарювання та іншими нейросексуальними подразниками (вид, запах самця та ін.).

Незадовго до овуляції кровоносні судини яєчника (особливо фолікула) розширюються, збільшується кровотік, відбувається збільшення фолікулярної рідини. Стінка зрілого фолікула стоншується, і на його поверхні з'являється конічне піднесення, позбавлене судин і фолікулярних клітин (світла цятка). У цьому місці під впливом збільшення внутрішньофолікулярного тиску, дії ферменту колагенази, що розпушує оболонку фолікула, оболонка розривається і утворюється овальний отвір, через який повільно витікає фолікулярна рідина з яйцеклітиною. Овуляція настає під впливом лютеїнізуючого гормону за участю фолікулостимулюючого гормону.

Після овуляції на місці фолікула, що лопнув, утворюється поглиблення з в'ялими краями, що легко визначається у великих тварин під час ректальної пальпації яєчника. Яєчник стає зменшеним в обсязі та м'якуватим. Лопнула фолікулярна порожнина фолікула заповнюється кров'ю, що вилилася, а потім клітинами фолікулярного епітелію (зернистого шару), що швидко ростуть. Фолікулярні клітини потім перетворюються, набуваючи багатокутної форми в лютеїнові клітини, що відкладають жовтий пігмент – лютеїн. Лютеїнові клітини, що виникли, поступово заміщають кров'яний згусток (він резорбується) і заповнює всю порожнину фолікула. Зі сполучно-тканинних елементів фолікула утворюються радіальні перегородки, які разом з судинами і нервами йдуть від периферії до центру.Так відбувається утворення жовтого тіла (його називають так за кольором), розділене сполучнотканинними тяжами на часточки. жовте тіло (corpus luteum), що утворилося при пальпації щільніше фолікула, у корів жовте тіло часто грибоподібно виступає на поверхні яєчника і при проведенні ректального дослідження ветеринарний фахівець пальпацією добре його відрізняє від фолікула, який часто за розміром більше фолікула.

Жовте тіло у тварини є тимчасовою залозою внутрішньої секреції, що виділяє гормон жовтого тіла – прогестерон. Прогестерон у самок викликає підготовку слизової оболонки матки до нідації зародка та розвитку плацент, сприяє у вагітної тварини збереження вагітності та розростання залізистої тканини молочної залози. Прогестерон перешкоджає зростанню в яєчниках нових зрілих фолікулів та їх овуляції, тому у вагітних самок відсутні статеві цикли.

Ступінь розвитку жовтого тіла та його ендокринної функції залежить від долі фолікула та яйцевої клітини. Можливі три варіанти результату фолікула, що розвивається: 1) овуляція, 2) атрезія фолікула і 3) лютеїнізація фолікула. У тому випадку, коли після овуляції у тварини не настає вагітність, жовте тіло яєчника зазнає зворотного розвитку (інволюція) - і ветеринарні фахівці таке жовте тіло називають жовтим тілом статевого циклу. У тому випадку, коли у тварини настає вагітність, жовте тіло в яєчнику сильно збільшується, займаючи при цьому більшу частину паренхіми яєчника. Ветеринарні експерти таке жовте тіло яєчника називають жовтим тілом вагітності.Жовте тіло вагітності присутнє у вагітної тварини протягом усього періоду плодоношення і лише до кінця вагітності або після пологів зазнає зворотного розвитку. Іноді в окремих тварин жовте тіло статевого циклу або колишньої вагітності затримується в яєчнику довше 30 днів (жовте тіло, що затрималося).

Жовте тіло, що затрималося, призводить у тварин до розвитку анафродизії (припинення статевих циклів) різної тривалості. Даний феномен широко діагностується ветеринарними фахівцями під час проведення гінекологічного дослідження тварин, які тривалий час не приходять у стан статевого полювання після пологів.

На місці фолікула може не утворюватись жовте тіло, якщо відбувається атрезія фолікула. Іноді жовте тіло яєчника утворюється і без овуляції яйцеклітини, коли в порожнину фолікула, що не лопнув, відбувається крововилив і клітини фолікула заміщаються клітинами жовтого тіла (лютеїнізація фолікула).

Ветеринарний фахівець при ректальному дослідженні має можливість простежити за зростанням фолікула та визначити чотири фази його розвитку: 1) фаза передовуляційна – дозрівання фолікула; 2) фаза овуляції; 3) фаза післяовуляційна, що характеризується розвитком жовтого тіла на місці овульованого фолікула; 4) фаза врівноважування, коли розсмоктується жовте тіло та починають розвиватися нові фолікули.

У дрібних тварин методів діагностики фаз дозрівання фолікулів не розроблено.

Стадія гальмування - Стадія ослаблення ознак статевого збудження та тічки. Ця стадія починається відразу після стадії збудження.Полювання у самки замінюється яскраво вираженим відбоєм, що поступово змінюється байдужим ставленням до самця; дома овулировавшего фолікула розвивається жовте тіло. З ослабленням гіперемії відбувається зменшення обсягу всіх ділянок статевого апарату. Шийка матки закривається, слиз не виділяється, залози статевого апарату зазнають зворотний розвиток, епітеліальні шари, що наросли в піхву, відкидаються. При перегляді вагінального мазка видно в основному ядерні клітини та лусочки з великою кількістю лейкоцитів. Тварина заспокоюється, поступово відновлюється, якість молока, склад крові, будова слизової оболонки статевих шляхів та інші зрушення, що виникли на стадії збудження, вирівнюються. Самка стає агресивно налаштованою до самця; прагнути його вкусити, вдарити чи втекти від нього. Така негативна сексуальна реакція самки на самця називається відбоєм.

Отже, особливістю стадії гальмування – це переважання явищ інволюції, тобто. зворотного розвитку морфологічних та фізіологічних процесів, що виникають у стадії збудження.

Стадія врівноважування у тварин настає після стадії гальмування статевих процесів і продовжується у тварини до настання нової, чергової стадії збудження. У стадії врівноваження загальний стан самки врівноважений, у неї байдуже або негативне ставлення до самця (відсутність статевого полювання), у яєчниках у тварини є як фолікули, так і жовті тіла. У статевих органах однаково виражені як проліферативні, і дегенеративні процеси. Шийка матки у самки закрита.При мікроскопії піхвового мазка виявляємо переважно слиз, а також лейкоцити, клітини багатошарового плоского епітелію з добре вираженим ядром і без'ядерні клітини (лусочки). У той самий час цю стадію годі було називати спокоєм, оскільки у період у організмі самки, у її статевому апараті протікають надзвичайно різноманітні активні процеси, які проявляються певними фізіологічними і морфологічними змінами. Так у яєчнику формуються та атрезуються фолікули та жовті тіла; матка при ректальній пальпації реагує скороченням; гістологічним дослідженням матки та піхви виявляються ознаки утворення та відмирання клітинних елементів. У вагінальному мазку знаходять і слиз, і лейкоцити, і цілі епітеліальні клітини, і відкинуті без'ядерні лусочки, тобто. ознаки і проліферації та дегенерації.

Для власників ЛПХ, КФГ і сільгосппідприємств із усіх стадій статевого циклу найбільше значення має досконале знання стадії збудження статевого циклу у тварин через те, що тільки в цей період можливе плідне запліднення самки. Необхідно мати на увазі, що формування та тривалість прояву феномену стадії збудження статевого циклу у самок кожного виду тварин різні.

Підлоговий цикл у корів

У корів прояв феноменів у стадії збудження статевого циклу проходить у наступній послідовності: тічка, статеве збудження, полювання та овуляція. Течка у корів найчастіше триває 2,5-3 і більше днів. Насправді власники тварин і фахівці господарств течку диагносцируют (визначають) шляхом огляду зовнішніх статевих органів прокуратури та шляхом вагінального дослідження.Через 1,5-2 доби (а іноді й пізніше) після перших ознак тічки починає змінюватися і поведінка самки. Статеве збудження діагносцирують за зміною в поведінці корови: корова стає більш рухливою, неспокійною, реве, часто переступає кінцівками, відзначаємо погіршення поїдання корму, знижується удою молока. Але такі корови не завжди допускають садок бика. У окремих корів статеве збудження може зовсім бути відсутнім. Тому власникам ЛПГ, КФГ, технікам зі штучного запліднення дуже важливо виявити полювання, яке у корів триває в середньому 12-18годин, взимку коротше – до 13годин. Полювання у корів зазвичай проявляється в ранкові та вечірні години. Овуляцію ветеринарний фахівець та технік зі штучного запліднення може встановити ректально. У корів овуляція відбувається через 10-15 годин після закінчення полювання (від початку полювання через 24-30 годин), у більшості випадків увечері та вранці. Коїтус у корів вкорочує статеве полювання і прискорює настання овуляції. У зимове - стійловий період стадія збудження статевого циклу у корів проявляється слабо вираженими ознаками тічки, статевого збудження (іноді може не проявлятися), коротким статевим полюванням і в ряді випадків - відсутністю овуляції. Тому стадія збудження взимку часто для власників тварин залишається не поміченою. Застосування бика-пробника у сільгосппідприємствах виключає можливість пропуску статевого полювання та дозволяє техніку зі штучного запліднення правильно вибрати час для плідного запліднення.