фототрофний, гетеротрофний та міксотрофний типи живлення водоростей

Фотоавтотрофний спосіб харчування за допомогою фотосинтезу за масштабами та значущістю став, як ми бачили, одним із основних способів харчування водоростей та інших зелених рослин. У різних відділах водоростей є види, які є суворими (облігатними) фотосинтетиками. До них належать, наприклад, із синьо-зелених водоростей Anabaena cylindrica, A. variabilis, Anacystis nidulans, деякі штами Nostoc muscorum та ін; із зелених - ряд видів Chlorococcum, деякі види Chlamydomonas, такі види Xanthophyta, як Polyedriella helvetica та Monodus subterranea; ряд штамів діатомей.

Однак багато водоростей мають здатність досить легко перемикатися в певних умовах з фотоавтотрофного способу харчування на асиміляцію різних органічних сполук і здійснювати гетеротрофний або фотогетеротрофний тип харчування або поєднувати ці способи харчування з фотосинтезом.

Здатність до зростання на органічних середовищах у темряві або на світлі без С02 показана для великої кількості видів, що належать до синьо-зелених, зелених, жовто-зелених, діатомових та інших водоростей.

Відомі також форми водоростей, які належать до ауксотрофних організмів і потребують екзогенних джерел деяких фізіологічно активних органічних речовин, зокрема у вітамінах В12, В1 в біотині.

Таким чином, багато водоростей, володіючи здатністю здійснювати фотосинтез, не є водночас облігатними фотоавтотрофними організмами і відрізняються високою пластичністю та великою різноманітністю типів харчування.

Здатність водоростей засвоювати ті чи інші органічні речовини істотно залежить не тільки від хімічної природи цих речовин, а й від генетичних властивостей штаму. Так, наприклад, порівняльне вивчення здатності різних видів та штамів хлорели використовувати для гетеротрофного росту (в темряві) такі вуглеводи, як глюкоза, галактоза, манноза, фруктоза, арабіноза, мальтоза, лактоза та сахароза, показало, що найкращим джерелом вуглецю для більшості культур глюкоза. Водночас серед вивчених форм хлорели було виявлено й такі штами, які росли на галактозі значно краще, ніж на глюкозі. Ряд штамів ефективно використовували як глюкозу, так і галактозу. Деякі форми використовували фруктозу приблизно так само, як і глюкозу, але в кілька разів гірше росли на середовищі з галактозою. Малопридатними як джерело вуглецю для більшості культур виявилися манноза, фруктоза, лактоза і сахароза, хоча деякі штами хлорели могли використовувати ці цукру. Така ж різноманітність властивостей штамів щодо їхньої здатності використовувати різні цукру знайдено і для інших зелених, а також синьо-зелених та жовто-зелених та деяких інших водоростей.

Як органічне джерело вуглецю для гетеротрофного зростання водоростей придатні також ацетат, піруват та деякі інші органічні кислоти, хоча ступінь і характер їх використання, так само як і у разі асиміляції цукрів, залежить від властивостей культур.

Гетеротрофне зростання водоростей у темряві йде значно повільніше, ніж автотрофне зростання на світлі.При освітленні водоростей, що культивуються на середовищах, наприклад, з глюкозою, але без С02, спостерігається підвищення швидкості їх зростання та засвоєння глюкози. При цьому культури переходять до фотогетеротрофного типу харчування, коли АТФ, що виникає в реакціях фотосинтетичного фосфорилювання, використовується для асиміляції глюкози. На прикладі низки штамів хлорели показано, що у разі забезпечення вуглекислотою культур, що вирощуються на світлі на середовищі з глюкозою, клітини водоростей можуть переходити до міксотрофного типу харчування. Швидкість росту та продуктивність таких культур перевищують швидкість їх зростання при автотрофному харчуванні та дорівнює приблизно сумі їх продуктивності при фотогетеротрофному та автотрофному харчуванні. Разом з тим, це, очевидно, не є загальною закономірністю, і співвідношення різних типів живлення в клітинах водоростей може суттєво змінюватися залежно від фізіолого-біохімічних властивостей культури та особливостей організації внутрішньоклітинних регуляторних процесів. В результаті вивчення шляхів біохімічних перетворень органічних речовин, що поглинаються клітинами різних водоростей в умовах фотогетеротрофного та міксотрофного харчування, а також зміни активності хлоропластних і цитоплазматичних ферментів при переході від автотрофного до зазначених типів харчування, зараз починають прояснятися деякі внутрішні механізми перебудови метаболізму. . У ряді випадків перехід до фотогетеротрофного харчування пов'язаний з індукцією додаткових ферментних систем, що беруть участь у перетворенні органічних речовин, що поглинаються клітиною. Так, наприклад, показана індукція ізоцитратліази у Euglena gracilis під впливом ацетату.У деяких форм хлорели знайдена під впливом сахарози індукція інвертази, яка розщеплює молекулу цього цукру на глюкозу та фруктозу. Активність деяких ферментів фотосинтетичного апарату, зокрема ферментів циклу Кальвіна, може знижуватися при переході культур водоростей до використання органічних джерел вуглецю. Органічні речовини, що поглинаються клітинами, іноді окислюються до С02, яка надалі може використовуватися в реакціях фотосинтезу. З іншого боку, може мати місце і пряме використання органічних джерел вуглецю: ацетату через цикл гліоксилової кислоти, глюкози через гексокиназпую реакцію. Можливість прямої (не опосередкованої через фотосинтез) асиміляції вуглецю з органічних джерел показана, наприклад, для Chlamydomonas mundata і Chlamydobotrys stellata, коли засвоєння ацетату цими водоростями практично не змінювалося при експериментальному виключенні фотосинтетичного апарату за допомогою специфічних. Аналогічну картину спостерігали на Chlamydomonas reinhardii: фотосинтетичний апарат пригнічували за допомогою рифампіцину — специфічного інгібітора синтезу хлоропластових РНК, а зростання водоростей підтримували за допомогою глюкози.

Крім використання органічних сполук як джерело вуглецю, водорості здатні перемикатися з асиміляції неорганічного нітратного азоту на засвоєння органічних джерел азоту - сечовини, амідів та деяких амінокислот. Гетеротрофпа асиміляція азоту - засвоєння азоту з органічних сполук - неодноразово доведена для водоростей як факультативна форма азотного харчування.

При цьому, як і у разі засвоєння вуглеводів і органічних кислот, використання водоростями амінокислот істотно залежить від фізіолого-біохімічних властивостей штамів. Показано, що такі амінокислоти, як аргінін, глікокол, орнітин можуть використовувати всі штами хлорели, в той час як аланін, аспарагін, серії, цистеїн — лише окремі культури. Лізин, валін, гістидин, метіонін та триптофан призводили до придушення росту деяких форм водоростей.

Однією з характерних особливостей деяких представників синьо-зелених водоростей є їхня здатність обходитися взагалі без зв'язаних форм азоту та здійснювати фіксацію вільного азоту атмосфери аналогічно азотфіксуючих мікроорганізмів.

Різноманітність та пластичність способів харчування водоростей дозволяють їм мати широкі ареали та займати різноманітні екологічні ніші.

Дослідження способів харчування водоростей дозволило запровадити багато хто з них у промислову (масову) культуру.

Типи харчування у рослин

Живлення рослин - сукупність процесів, які здійснюють поглинання рослинами речовин, необхідні підтримки їх життєдіяльності. У рослин виділяють гетеротрофний та автотрофний типи харчування.

У процесі онтогенезу у всіх рослин є період, коли організм використовує для своєї життєдіяльності раніше синтезовані та відкладені про запас органічні речовини - проростання насіння, бульб, цибулин, зростання та розвиток нирок та ін. У рослини також органи, котрим характерний гетеротрофний тип харчування, наприклад, це кореневі системи, плоди, насіння. У темновий період харчування рослин також гетеротрофне.Серед рослин із гетеротрофним типом харчування за способом надходження поживних органічних речовин розрізняють сапрофіти, паразити та напівпаразити, комахоїдні рослини. Сапрофіти - рослинні організми, які живляться органічними сполуками з відмерлих залишків рослин та тварин чи виділеннями живих. До сапрофітів відносяться дуже багато видів водоростей серед хламідомонадових, діатомових, протококових. їх представники за певних умов змінюють фотоавтотрофний тип харчування на синтез різних органічних сполук, тобто переходять на гетеротрофне або фотогетеротрофне харчування, часто поєднуючи їх. У покритонасінних рослин сапрофітний спосіб харчування зустрічається рідше, ніж у водоростей. Такі рослини (ялинник звичайний, гніздування звичайна) майже не фотосинтезують, а використовують готову органічну речовину залишків рослин і тварин, що перегнили.

БІОЛОГІЯ + гніздування звичайне ( Neotia nidus-avis ( L. ) - багаторічне трав'янисте " та рослина із сімейства зозулинців. Наукова назва роду Neotia походить від грецького слова, що означало "гніздо". Грецька назва "nidus-avis" ( у перекладі пташине гніздо ) та українська "гніздування" дані рослині за характерний вид її кореневого сплетення, яка має форму гнізда птиці. в Україні звичайне гніздування можна зустріти в Карпатах, у лісовій та лісостеповій зонах, на півночі степової зони, у Гірському Криму. Росте в тінистих листяних лісах та чагарниках на кислому гумусі або серед гниючих коренів та пнів. Це сапрофітна рослина, мас жовтий колір, тому що повністю позбавлена ​​хлорофілу. Поживні речовини вона отримує у співтоваристві з грибами. Довгий час рослина розвивається під землею.Лише на 9-й рік формує наземну квітконосну втечу, жити якій близько двох місяців. Він на 20-30 см височить над торішнім листям. Стебло вкрите бурими лусочками - це все, що залишилося від листя. Квітки зібрані в густу кисть, за кольором не відрізняються від

стебла, мають медовий запах і цим приваблюють запилювачів. Гніздування здатне розмножуватися як насінням, так і за допомогою кореневищ, проте перший спосіб у природі спостерігається частіше. Іноді рослина цвіте і навіть плодоносить просто під землею. Вид, занесений до Червоної книги України ( ІІІ категорія ).

Використання готових органічних речовин характерне також для епіфітів – рослин, що поселяються на деревах та чагарниках. Типовими епіфітами нашої флори є мохи, що поселяються на корі дерев та вищих рослин. Серед вищих рослин зустрічаються також види з паразитичним та напівпаразитичним способом харчування. Напівпаразити є вищі зелені рослини, яким властива здатність до фотосинтезу та прикріпленість до інших рослин, від яких вони беруть поживні речовини (брязкальце, мар'янник, очанки, шолудивник). Типовим прикладом дуже поширена в Україні омела біла. Це кущова, переважно вічнозелена рослина, яка живе на молодих гілках багатьох листяних дерев (верба, тополя, липа, яблуня, груша). Паразити - це організми, які живляться органічними сполуками живих організмів і завдають їм у своїй шкоди. Фітопаразитами, тобто рослинними паразитами, є дзига, петрів хрест, повилика та ін. У цих рослин відсутні коріння, сильно редуковані листя, вони утворюють велику кількість дрібного насіння і т.д. Комахоїдні рослини - це зелені рослини, які мають спеціальні пристосування для лову та перетравлення різних дрібних тварин, в основному комах. Найчастіше такі рослини зустрічаються на ґрунтах, де мало азоту, тому готова органічна речовина є для них насамперед джерелом азотного живлення. Такі рослини залучають комах певним забарвленням, запахом, солодкими виділеннями, захоплюють їх специфічними механізмами лову, а потім виділяють ферменти, які здійснюють перетравлення. До комахоїдних рослин належать Венерина мухоловка, росянка кругліста, жирянка, пухирі, непентес та ін.

У рослин розрізняють повітряне (шароване) та мінеральне (кореневе) харчування, які інтегруються для забезпечення рослинного організму органічними речовинами. Органічні молекули синтезуються рослинами в процесі фотосинтезу з неорганічних, як вода, вуглекислий газ, макро-і мікроелементи. Повітряне харчування - це процес поглинання та засвоєння з повітря вуглекислого газу, який є вихідним продуктом для фотосинтезу. СO2 є джерелом вуглецю для синтезу рослинами власних органічних сполук. Надходження вуглекислого газу відбувається через продихи листа, тому саме цей вегетативний орган є органом повітряного живлення. Для утворення 1 г вуглеводів у процесі фотосинтезу необхідно близько 1,47 г СО2. Крім того, листок забезпечує поглинання світлової енергії для фотосинтезу. Фотосинтез здійснюється завдяки надходженню великої кількості світлової енергії до спеціалізованих структур - хлоропласти. Загальна сумарна поверхня хлоропластів перевищує площу листя в сотні разів.У хлоропластах зосереджено все пігментний комплекс, утворений хлорофілом та каротиноїдами. Зелені пігменти хлорофіли поглинають червоні та сині промені, а зелені в основному відбиваються. Зараз відомо близько десяти зелених магнійвмісних пігментів-хлорофілів, серед яких найважливіше значення для водоростей і вищих рослин мають хлорофіли. а і b. Поряд із зеленими пігментами в хлоропластах є і жовті (ксантофілі), оранжево-жовті (каротини) пігменти, які називаються каротиноїдами. Це допоміжні фотосинтезуючі пігменти поглинають сині, фіолетові та певною мірою зелені промені та передають енергію цих променів до хлорофілу. а.

Мінеральне харчування - це процес поглинання та засвоєння з ґрунту води та хімічних елементів, необхідних для життєдіяльності рослинного організму. Органом, що забезпечує мінеральне харчування, корінь. Хімічні елементи та речовини, які рослина поглинає із ґрунту, для утворення складних органічних сполук, терморегуляції, транспортування речовин, забезпечення тургору тощо.

Вода, що надійшла в рослинний організм у процесі мінерального харчування, використовується і для фотосинтезу як вихідне неорганічне з'єднання. Під дією світла за участю ферментів молекули води розщеплюються (фотоліз води) на протони водню та молекулярний кисень, що виділяється в атмосферу, тобто вода рослин є донором водню для протікання реакцій фотосинтезу.

Значення хімічних елементів зумовлено їх участю у побудові хімічних речовин (структурна функція), обмін речовин як складові більшості ферментів (каталітична функція) й у регуляції процесів життєдіяльності (регуляторна функція). Залежно від вмісту мінеральних елементів у тканинах рослин, їх прийнято ділити на макро-, мікро- та ультрамікроелементи. Макроелементи - це елементи, які потрібні рослині у значній кількості. Крім органогенів (карбон, кисень, водень, азот), до цієї групи належать фосфор, кальцій, калій, сірку, магній Ферум. А елементи, які рослина потребує незначної кількості, називаються мікроелементів. До них відносяться марганець, молібден, бор, мідь, хлор, кобальт, цинк, натрій та ін. Ультамікроелементи - це хімічні елементи, вміст яких у рослині становить від мільйонних часток відсотка. До цієї групи належать Цезій, Кадмій, Аргентум, Радій та ін.

Отже, гетеротрофний тип харчування з використанням готових органічних речовин характерний для всіх рослинних організмів, а автотрофне харчування, яке забезпечує синтез органічних речовин з неорганічних, здійснюється завдяки повітряному та мінеральному живленню та властиво для зелених рослинних організмів, які мають фотосинтезуючі пігменти.