Розмноження павуків: біологія та фізіологія, шлюбні танці

Старі автори вважали, що сперма потрапляє у бульбуси сукупного апарату зі статевих шляхів самця внутрішнім шляхом. Потім Менге (Menge, 1843), спостерігаючи Agelena labyritithica, показав, що перенесення сперми з статевого отвору в бульбуси відбувається за допомогою спеціально сплітається самцем маленької павутинової, так званої сперматичної, сіточки. В даний час цей акт описаний майже у сотні видів з різних груп, і немає сумнівів, що у всіх павуків в принципі він подібний.

Перше наповнення бульбусів насінням здійснюється після досягнення самцем статевої зрілості після останньої линяння. Однак у багатьох видів самець може спаруватися кілька разів із різними самками (наприклад, Lycosa singoriensis 5-10 разів). У такому разі перед кожним спарюванням відбувається нове наповнення бульбусів, що завжди у даного виду однаково. Іноді (деякі Linyphiidae, Araneidae та Eresidae) спарювання тривало і розпадається на серію окремих копуляційних актів; перед кожним із них самець наповнює спорожнілі спермофори бульбусів.

Для цього самець пряде невелику, ніжну трикутну (Theridium, Araneus, Linyphia - рис. 88, А) або чотирикутну (Ero, Tegenaria, рис. 88, Б) сперматичну сіточку, розтягуючи її горизонтально у вигляді гамачка. Самець Agelena влаштовує її з радіальних ниток, що натягуються у частині овального вікна своєї ловчої мережі. Потім, притискаючись черевцем до сітки, самець залишає на ній крапельку насіннєвої рідини і занурює кінці педипальп. Насіннєва рідина заповнює спермофори.Поза самця при цьому акті сильно варіює у різних павуків і вважається характерною для окремих сімейств (Gerhardt 1928).

У деяких випадках бульбуси сукупного апарату безпосередньо занурюються в крапельку сперми, яка поміщається на нижній поверхні сперматичної сіточки (Aviculariidae, Lycosidae, Linyphia та ін). просочується крізь сіточку (Agelenidae, Theridium та ін.).

Інший спосіб наповнення властивий Sicariidae, Palpimanidae і Pholcidae (Gerhardt, 1928) Самець виділяє одну єдину нитку, натягуючи її між кінчиками третьої пари ніг. павутинку з крапелькою до педипальців;

Подібно надходить і самець Palpimanus, але крапелька знижується з павутинки кінчиками педипальп і знаходиться між ними, поки не всмокчеться спермофорами.

Самець каракурта (Latrodectus tredecimguttatus) плете невелику П-подібну сіточку з додатковими косими нитками і розтягує її передню поперечну павутинку між кінчиками третьої пари ніг (мал. 90, А). . 90, Б).

Бульбуси прикладаються до крапельки поперемінно 12-15 разів упродовж години (Мариковський, 1956).Однак у деяких форм (наприклад, у Segestria) самець наповнює спермофор безпосередньо з статевого отвору (Gerhardt і. Kastner, 1937-1938). Гіляров (1958) цілком резонно вважає такий спосіб наповнення вторинним та вдосконаленим і пояснює його походження. Еволюція запліднення у хеліцерових йшла від зовнішнього запліднення (що зберігся у Litnulus) до зовнішньо-внутрішнього, тобто за участю сперматофора (скорпіони, лжескорпіони). Далі ж у павуків у міру пристосування до життя в сухих місцях сперматофор зникає, і виробляється вторинне внутрішнє запліднення (жіноча та чоловіча полова система павуків).

Механізм наповнення спермофора насінням був пояснений В. Вагнер (1886). Павук занурює кінець емболюсу в крапельку сперми, яка заповнює вузький канал спермофора через його капілярність. Донедавна це пояснення було загальноприйнятим, хоч і залишалося незрозумілим, як може відбуватися надходження насіння через емболюс, коли спермофор заповнений повітрям, а проксимальний кінець його закритий. Нещодавно П. І. Мариковському (1941, 1956) вдалося виявити в сукупному апараті самців каракурта і тарантула особливий семезасмоктувальний канал, що з'єднує проксимальну частину спермофора із зовнішнім середовищем. Зовнішній отвір цього каналу лежить на особливому хітинізованому вирості.

Як показали прямі спостереження, самець каракурта занурює в сперму аж ніяк не емболюс, який при цьому знаходиться осторонь, а згаданий виріст з отвором семезасмоктуючого каналу. Сперма надходить у канал, на думку П. І. Мариковського, через негативний тиск у лакунах тарзального членика і заповнює спермофор, повітря з якого виходить через емболюс.Цей механізм наповнення спермофорів, мабуть, властивий усім павукам зі складно влаштованим сукупним апаратом.

Статевозрілий самець, зміцнівши після останньої линьки, залишає своє гніздо або притулок і вирушає на пошуки самки, долаючи іноді значні простори (Lycosa, Latrodectus та ін.). Нерідко тому самці закінчують свій цикл розвитку раніше за самок. Розшукуючи самку, самець керується головним чином нюхом. У Latrodectus самка, що мігрує перед спарюванням, залишає на своєму шляху подвійну павутинову нитку, наткнувшись на яку, самець знаходить самку безпомилково (Мариковський, 1956).

Виявивши статевозрілу самку, самець приступає до «догляду», яке проявляється у різних групах вкрай по-різному.

У більшості випадків збудження самця виражається дуже яскраво в жвавих рухах педипальп і передніх ніг і в ритмічних посмикуваннях черевця. Самці багатьох тенетних павуків, наприклад Araneus і Uloboridae (Uloborus і Hyptiotes), або павуків, що живуть у павутинових трубках з нитками, що радіально розходяться біля входу, наприклад Segestria і Filistata, ритмічно підсмикують кігтиками нитки мереж самки. Остання зазвичай відразу ж помічає ці «сигнали» і нерідко спершу кидається на самця, як на видобуток, звертаючи його втікати.

Наполегливі «догляди» самця, які продовжуються іноді дуже довго, врешті-решт роблять її податливою і схильною до спарювання. Самці деяких Theridiidae плетуть по сусідству з тенетами самки маленькі шлюбні сітки, на які заманюють самку ритмічними рухами ніг. Самці, які мають звуковий апарат (Steatoda, Lithyphantes), при цьому приводять його в дію.

У деяких видів спостерігається суперництво самців.Так, у шлюбний період на мережах самки каракурта збирається до 12 самців, які конкурують один з одним і б'ються, намагаючись наблизитися до самки. Зазвичай серед них виявляється найбільш активний, який відганяє суперників і копулює із самкою, а через деякий час його місце посідає інший самець (Мариковський, 1956).

Павуки, що мешкають у норках, спаровуються в нірці самки, куди проникає самець (Ctenizidae, Atypidae, Lycosa та ін.). Так, самець Atypus розриває трубку павутиння, щоб потрапити в нірку самки, а самець Nemesia піднімає кришечку, що закриває вхід в нірку самки.

У деяких випадках зближення підлог відбувається за участю спійманого та оповитого павутинням видобутку. Приклади такого роду відомі у Meta segmentata та Pisaura mirabilis. Особливо цікаво протікає зближення статей у останнього виду, докладно описане С. А. Спаським (1935). Самець наближається до самки, тримаючи в хеліцерах і виставивши вперед своєрідний «весільний подарунок» — спійману муху, ретельно оповиту павутинням. Самка, яка зазвичай кидається тільки на рухливу комаху, цього разу приймає муху, правда після кількох спроб відбити самця ударами передніх ніг. Поки самка висмоктує муху, що знаходиться всередині павутинового пакунка, самець спарюється з нею. Складність, точна виробленість і доцільність інстинктів, які виявляються у разі у поведінці обох статей, перевершує усе, що відомо у сфері сексуальної біології павуків.

Шлюбні танці павуків самців

Чудове явище, пов'язане з «доглядом», є так званими «шлюбними танцями» самців деяких Lycosidae, Oxyopidae і особливо Salticidae.В останніх самці зазвичай відрізняються яскравим забарвленням, але, крім того, нерідко мають особливі «прикраси» з пучків яскравих волосків навколо очей, волосистих бахромок на педипальпах і ногах або мають особливу форму першої, а іноді і третьої пари ніг. Наближаючись до самки, самець робить перед нею особливі рухи ногами і педипальпами і набуває своєрідних пози, що показують його збудження (рис. 91).

Так, наприклад, самець Saitis pulex наближається до самки, гойдаючись з боку в бік і описуючи навколо неї численні (більше 100) півкола, що звужуються. Опинившись поруч із нею майже впритул, самець починає шалено крутитися і крутитися навколо неї. Самець Philaeus chrysops рухається до самки боком, піднімаючи різкими поштовхами догори передні ноги.

На думку подружжя Пекгем (Peckham a. Peckham, 1889), описавших ці явища, «танці» самців пов'язані з статевим відбором: самка нібито вибирає найкрасивішого самця. Натомість наївно антропоморфічного пояснення Ст. Вагнер (1929) висунув інші, найбільш прийнятні міркування. Він вважає, що «танці» є проявом сильного збудження і виражаються в рухах, біологічне значення яких — попереджати самку-хижака про те, що перед нею знаходиться не звичайний видобуток, а самець. У павуків, що живуть на тенетах, «попереджувальні рухи» набули зовсім іншого характеру. Там, де взаємини між статями мирні, немає ні «танців», ні інших запобіжних дій.

На думку Ст. І. Сичовській (1935), роль «танців» зводиться до того, щоб схилити самку до копуляції та подолати її хижацькі інстинкти.

Давно відомо, що, як правило, більша та хижа самка становить велику небезпеку для порівняно слабкого самця.У величезній більшості випадків самець наближається до самки з найбільшою обережністю. Проте часто самка нападає на самця, тільки, будучи незрілою і не готовою ще до розмноження. Статевозрілі самки багатьох видів не виявляють агресивних дій. У деяких павуків самець спарюється з самкою відразу ж після її останньої линьки, коли покриви її ще не затверділи і коли вона абсолютно безпорадна і безпечна (Sparassidae, деякі Theridiidae).

Готовність самки до спарювання проявляється в тому, що вона повзе назустріч самцю по нитці (Araneus, Meta), або повисає перед ним у певній позі, відстовбурчуючи придаток (clavus) епігіни (Araneidae). Порушення її нерідко позначається на характерних ударах передніми ногами та інших ознаках. У багатьох форм самка впадає в характерний каталептичний стан і перебуває в ньому не тільки під час парування, а й протягом дуже тривалих підготовчих рухів самця. При цьому заціпеніння самки буває настільки глибоким (наприклад, Storena), що самець безперешкодно повертає її на спину, перетягує на інше місце, повертає її черевце і т.д.

Нерідко перед спарювання самець огортає самку павутиновими нитками (Misumena, Xysticus, Latrodectus), які, ймовірно, служать йому опорою в момент введення емболюсу в отвір самки самки.

Перші дотику самця до самки, мабуть, сприяють підготовці її до майбутнього акту. Так, наприклад, самець Dysdera погладжує самку по спині ногами, а самець Latrodectus посилено масажує придатками ротовими епігіну самки, випускаючи крапельку рідини.

Пози павуків, що копулюють, дуже різноманітні, але, загалом, зводяться до п'яти основних типів, між якими, щоправда, зустрічаються численні переходи.Подібність у цьому відношенні, що спостерігається у різних систематичних групах, іноді виявляє явно конвергентне походження, але частіше узгоджується з близькістю філогенезу цих груп. Тому багато авторів (Монтгомері, Герхардт та ін) надають позі тварин, що спарюються, велике порівняно біологічне і систематичне значення, нарівні зі способом наповнення чоловічого сукупного апарату та іншими явищами сексуальної біології.

При парі самець м'язовими скороченнями черевця вганяє кров у лакуни тарзального членика педипальпи, що сполучаються з лакунарною порожниною кровоприймача. В результаті останній сильно роздмухується, розправляючи частини сукупного апарату, що сидять на ньому. Емболюс вводиться в канал насінника самки, і через отвір на його вершині викидається насіннєва рідина, що наповнює насінник. У більшості випадків педипальпи використовуються послідовно з більш менш тривалими перервами або без них; рідше обидва емболюси вводяться одночасно (більшість Dysderidae, деякі Oonopidae і Sicariidae, Pholcidae).

Механізм спорожнення спермофора малюється в такий спосіб. За спостереженнями В. А. Вагнера (1890), лакунарна порожнина кровоприймача повідомляється із порожниною спермофора через надзвичайно тонкі пори у його стінках. Кров, що знаходиться під тиском в кровоприймачі, проникає крізь ці пори в канал спермофора і виштовхує насіння через отвір на кінці емболюсу. За П. І. Мариковським (1956), цей же тиск крові стискає просвіт еластичного семезасмоктувального каналу, завдяки чому насіннєва рідина не може вилитися по ньому назовні.

Поведінка павуків після парування

Поведінка партнерів після парування дуже різна у різних павуків.Часто самець стає видобутком ненажерливої ​​самки, особливо в тих видів, у яких він відрізняється карликовими розмірами. Так, у Argiope bruennichi, Cyrtophora та Latrodectus нормальним висновком акту спарювання завжди є умертвіння та поїдання самця самкою. У Argiope і Cyrtophora це відбувається після спорожнення самцем другої гонопальпи, а в Latrodectus ще раніше - відразу після копуляції першою гонопальпою.

За П. І. Мариковським (1956), що самка каракурта, що копулює, раптово виходить зі стану каталепсії, легко розриває нитки, якими її обплутав самець, і завдає йому кілька ударів хеліцерами. Незабаром від самця залишається лише жалюгідна грудочка, що викидається самкою, яка після цього починає чистити кінцівки і незабаром приймає нового самця. Втім, іноді самка каракурта не вбиває самця. Так само раптово кидається на самця і самка Theridium lineatum, закидаючи його, як це вона робить зі здобиччю, липкими нитками (Locket, 1927).

Цілком особливий випадок описаний у Argiope lobata. Смерть самця настає від шоку під час парування без жодного втручання самки, а самка схоплює і поїдає його труп, витягаючи зі своїх статевих шляхів сукупний орган самця. За іншими даними, однак, обидві статі мирно уживаються разом (Cohen, 1957).

У багатьох видів після парування самець встигає втекти і не завжди стає жертвою самки (Araneus, Lycosa та ін.). Крихітний самець тропічного хрестовика. Araneus niger спочатку рятується, схоплюючись на спину самки, звідки вона не може його дістати. Далі у цілого ряду форм самець і самка мирно розходяться (багато Salticidae, Argyroneta та ін.). Це властиво також і таким видам, у яких обидві статі взагалі живуть спільно в одному гнізді (Evargus з Dipluridae, Linyphia, Meta, Nephila, деякі види Araneus).Самець і самка Dictyna uncinata, що живуть мирно разом, діляться навіть здобиччю, принаймні при достатньому її достатку. Нарешті, виняткові відносини існують між самкою та самцем у Micrommata virescens. У цього виду самець втричі менший за самку і, проте, нападаючою стороною є саме він. Вистеживши самку, він кидається на неї зверху і кусає хеліцерами її черевце так глибоко, що з рани з'являється кров. Самка завжди рятується втечею, а самець підстерігає її як видобуток. Впиваючись у черевце самки, самець висить на ній, поки вона не заспокоїться, тоді він рухається вперед і спарюється з нею. Іноді самець виробляє кілька укусів, як самка припинить руху (В. Вагнер, 1890).

Умертвіння самця самкою після спарювання не представляє, таким чином, особливої ​​рідкості, але, всупереч поширеній думці, властиво порівняно небагатьом формам.

Ст. Вагнер звернув увагу на те, що самців поїдають тільки самки всеїдних видів (Lycosidae, Araneidae та ін), тоді як у видів невсеїдних парування закінчується мирно (Salticidae, Sparassidae). Однак це не пояснює ще біологічного значення самого явища, і лише в окремих випадках ясна його корисна для виду роль. Так, самці каракурта здатні копулювати лише один раз через фізіологічні та структурні особливості свого сукупного апарату. Однак, продовжуючи «доглядати» самку і конкуруючи з самцями, що не випаровувалися, вони тим самим ускладнюють здійснення нового спарювання самки. Їх усунення, тому корисним виду (Мариковський, 1956).

Про те, як розмножуються павуки

Павуки – численні та різноманітні на вигляд істоти. Вони живуть повсюдно.Павукоподібні - роздільностатеві яйцекладні створіння з царства тварин.

Спосіб, як розмножуються павуки, залежить від виду і єдиний всім представників загону.

Шлюбний ритуал

Процес розмноження павуків починається зі шлюбного ритуалу, як це часто буває у тваринному світі. Способи догляду самців бувають дуже різноманітні:

• деякі види гіпнотизують самку ритмічними рухами ніг;
• смикають черевцем;
• павуки-павичі з сімейства скакунів розкривають барвисте «віяло» на черевці;
• окремі екземпляри приносять дамі серця «подарунок» – видобуток, загорнутий в павутиння.
• павуки-вовки кружляють навколо жіночої особини, підбираючись дедалі ближче;
• самець каракурта смикає за нитки павутиння самки у певному ритмі, наче дзвонить у дверний дзвінок;
• атіди, що мешкають у Канаді «танцюють», проробляючи хитромудрі рухи кінцівками.

Цікавий факт! Самці виділяють спеціальні ароматичні речовини-феромони, що приманюють самку тільки свого виду.

Всі хитрощі чоловічих особин спрямовані на те, щоб самка була прихильною, а в ряді випадків і щоб не з'їла їх раніше.

Спарювання

Вчені докладно описали процес, як спарюються павуки. Відмінна риса цих створінь – наявність педипальп.

На замітку! Педипальпи, або ногощупальця – видозмінені короткі ротові кінцівки у хеліцерових, до яких, крім павуків, належать ще мечехвости та морські павуки.

Перед останньою линянням, що означає остаточне дозрівання чоловічої особини, закінчення педипальп стають ємностями для насіннєвої рідини. Павук сплітає сітку (зазвичай трикутну), видавлює туди сперму із статевих залоз. Сітка з генетичним матеріалом міститься в копулятивний (призначений для спарювання) відросток педипальпи - емболюс.

Коли самка приймає догляд самця, емболюс поміщається в спеціальний отвір на її черевці - сім'я. Часто трапляється так, що резервуар зі спермою обламується, тому чоловіча особина стає нездатною запліднити більше однієї самки.

Запліднення

Процес запліднення відбувається у черевці самки через 1-32 тижні після спарювання. Час безпосередньо залежить від сприятливих умов довкілля та наявності їжі. Яйця павуків зазвичай мають великий розмір по відношенню до розміру тіла, дуже багаті на жовток.

Яйця вкриті жовтковою оболонкою та хоріоном – кутикулярною оболонкою. Її головне призначення – газообмін, тобто. е. насичення атмосферним киснем.

Як павуки відкладають яйця?

Павук відкладає яйця через яйцепровід, поміщаючи їх у кокон для захисту від ворогів та підтримки оптимальної температури. Мішечок-кокон сплітається з павутини і зазвичай має розмір приблизно з павучиху.

Оскільки павуки є яйцекладними, безпосередньо пологи не відбуваються. Як виглядають яйця павука, можна розглянути, якщо зняти з них кокон.

Цікавий факт! Яйця павуків можуть бути всі кольори веселки.

Павуки, що мешкають у норах, ховають їх, прикріплюючи до стін. Так чинять представники воронкових, мішкопряди, багато бокоходів. Іноді можна побачити павука із яйцем. Найімовірніше, це самка тарантула чи іншого павука-вовка несе кулястий кокон, у якому перебуває близько 50 запліднених яєць. Паучіха активно захищає потомство, наближатися до неї небезпечно.

Цікавий факт! Яйця деяких видів павуків можуть бути отруйними для ссавців, в т.ч. год. для людини. Це не пов'язано з отруйністю дорослих особин.

Кількість яєць у кладці

Самка павука спочатку сплітає щільну мережу з павутиння, туди відкладаються яйця.Потім кладка накривається другим шаром павутини, виходить щільний кокон.

Кладка павуків залежить від виду особини. Одне яйце відкладає паучіха мікроскопічного піренейського Telema tenella. Агріопа Брюнниха може відкласти за раз до тисячі яєць. Самка птахоїда Lasiodora parahybana приносить від 1,5 до 2,5 тис. яєць.

У середньому кладка містить 20-30, іноді 50 запліднених яєць.

Форма кокона може бути різною:

• у вигляді кулі;
• конуса;
• піраміди;
• зірчаста;
• і т.д.

Цікавої форми кладка у Agroeca brunnea – дві камери з'єднані один з одним на кшталт келиха. В одній камері відбувається розвиток яєць, в іншу перебираються маленькі павучати, що вилупилися.

Цікавий факт! Не всі яйця в кладці є заплідненими. Якщо більшість яєць виявилася порожньою, самка може з'їсти кокон.

Народження павучат

Дозрівання яєць відбувається протягом кількох тижнів. Як правило, весь цей час самка охороняє кладку. Народжуються, а точніше вилуплюються павуки з яєць розміром від 2 мм (у Cyclosternum) або з розмахом лап до 1,5 см (у птахоїда-голіафа Theraphosa blondi).

Цікавий факт! Павучати деревних видів дозрівають швидше, ніж їхні родичі, але в кладці їх буває значно менше.

Стадії розвитку павуків усередині кокона:

1. Перша линяння відбувається всередині яйця. Новонароджений павучок харчується жовтком яйця. Ця стадія отримала назву "прелярва".
2. Потім відбувається ще одна линяння, павуки перетворюються на німф першої стадії. Покриви їх ще дуже тонкі і не здатні захистити від довкілля, тому розвиток продовжує проходити всередині кокона.
3. Через 3-5 тижнів утворюється личинка – німфа другої стадії. Харчуватися самостійно така особина ще не може, але вже розвиваються кігтики на лапах та хеліцери.
4. Наступна линяння вважається постембріональною.Павучки стають дедалі активнішими. Маленькими шипиками на педипальпах вони розривають кокон і є світ. Павучати, що тільки що народилися, спочатку тримаються купкою, потім розбігаються.

Самки тарантулів самі розкривають свої кокони, допомагаючи дитинчатам вибратися назовні. Кокон аргіопи має дуже товсті стіни. Паучата розчиняють частину кокона з допомогою ферментів, які у слині.

Подальша доля

Практично всі види павуків припиняють турботу про потомство, як молоді павуки виберуться з кокона. Самки деяких видів гинуть до народження дитинчат і служать їм їжею спочатку.

Виняток становлять павуки-птахоїди роду Hysterocrates, описані наприкінці ХІХ ст. британськими вченими. Мешкають вони на невеликому острові Сан-Томе в Атлантичному океані. Павуки не поспішають залишати матір і живуть із нею кілька місяців. Самка продовжує піклуватися про потомство, видобуває їм корм, захищає.

Зазвичай молоді павуки ведуть такий спосіб життя, як і дорослі особини: обладнують нори, полюють. Видобуток у них меншого розміру, що підходить для них. За час життя павук проходить кілька лінок, поки не досягне стану та розміру дорослої статевозрілої особини.

Цікавий факт! Зазвичай самці павуків живуть набагато менше самок і лінок у них буває також відбувається менше.

Висновок

Самці та самки павуків відрізняються один від одного зовнішньою та внутрішньою будовою. Чоловічі особини переносять генетичний матеріал у тіло партнерки, жіночі особини відкладають яйця, у тому числі з'являється потомство.