Периферичний відділ слухової сенсорної системи

Слухові рецептори розташовані в равлику — відділі внутрішнього вуха, що є каналом, спірально закрученим (приблизно 2,5 обороту) навколо невеликої кісточки, званої модіолус. На поздовжньому та поперечному розрізах через равлик видно (рис. 14.4), що він розділений на три відділи двома мембранами. базилярної, або основний (нижній), та вестибулярної, або Рейснер (верхній). Мал. 14.4. Поздовжній (а) та поперечний (б) розрізи через равлик: I - барабанна перетинка; 2 - барабанна порожнина; 3 - Молоточок; 4 - ковадло;

• 5 - стремінце; 6 - Овальне вікно; 7 - кругле вікно; 8 — кістковий равлик (розгорнутий);
• 9 - вестибулярні сходи (всередині перилимфу); 10 - вестибулярна мембрана;

II - равликова протока (середні сходи) (всередині ендолімфу); 12 - Базилярна мембрана; 13 - барабанні сходи (всередині перилимфа); 14 - гелікотрему;

15 — покривна мембрана; 16 - Кортієвий орган; 17 - спіральний ганглій. Стрілки показують шлях звукових коливань

Середній відділ - це перетинчастий лабіринт равлика, який має назву «середні сходи», або «равликова протока». Над ним розташовані вестибулярні сходи, а йод ним - барабанні сходи. Равликова протока закінчується сліпо, вестибулярні та барабанні сходи на вершині равлика з'єднуються за допомогою невеликого отвору - гелікотрсми, складаючи, по суті, єдиний канал, заповнений перилімфою. Порожнина середніх сходів заповнена ендолімфою.

Вестибулярні сходи беруть початок від овального вікна (вікна напередодні) — тонкої мембрани, з'єднаної зі стремінцем і що знаходиться між середнім вухом і напередодні внутрішнього вуха.Барабанні сходи починається від круглого вікна (вікна равлика) — мембрани, що знаходиться між середнім вухом і равликом.

Звукові хвилі, потрапляючи у зовнішнє вухо, розгойдують барабанну перетинку, а потім по ланцюгу слухових кісточок досягають овального вікна і викликають його коливання. Останні поширюються по перилимфе, викликаючи коливання базилярної мембрани. Оскільки рідина несжимаема, коливання гасяться на круглому вікні, тобто. коли овальне вікно вдається у порожнину вестибулярних сходів, то кругле вікно вигинається в порожнину середнього вуха.

Базилярна мембрана являє собою пластинку, пронизану слабо натягнутими поперек білковими волокнами (до 24 тис. волокон різної довжини), що складаються з тонких фібрил, що анастомозують між собою. Щільність та ширина базилярної мембрани на різних ділянках різна. Найжорсткіша мембрана біля основи равлика, а до її вершини пластичність збільшується. У людини в основі равлика ширина мембрани становить 0,04 мм, потім поступово збільшуючись, вона досягає у вершини равлика 0,5 мм. Таким чином, мембрана розширюється там, де сам равлик звужується. Довжина мембрани близько 35 мм.

На базілярній мембрані розташований кортієв орган, Що містить понад 20 тис. слухових рецепторів, розташованих між опорними клітинами Кінчики стереоцилій занурені у желеподібну текторіальну (покривну) мембрану. При коливаннях базилярної мембрани волоски рецепторів, що сидять на ній, контактують з покривною мембраною, зміщуються. Це викликає відкриття іонних каналів, що призводить до виникнення рецепторного потенціалу. Розмір рецепторного потенціалу пропорційна ступеня зміщення волосків. Мінімальне зміщення волосків, що викликає відповідь, складає всього 0,04 нм менше діаметра атома водню.Залежно від частоти звуку амплітуда коливань різниться у різних частинах базилярної мембрани. Чим вище звук, тим вужча частина мембрани розгойдується з максимальною амплітудою. В результаті волоскові клітини в залежності від своєї локалізації вибірково реагують на звук різної тональності. Тому можна говорити про тонотопічному (грец. тог|ос; - тон) розташування волоскових клітин.

Слухові рецептори поділяються на два типи - внутрішні волоскові клітини (1 ряд) і володіють скоротливістю зовнішні волоскові клітини (3 ряди). Зовнішні та внутрішні клітини відокремлені одна від одної невеликим простором.

Волоскові рецептори - вторинні. Передачу сигналу ЦНС здійснюють біполярні нейрони спірального ганглия (G. spirale)_y лежачого в порожнинах кісточки, на яку намотаний равлик. Дендрити цих нейронів формують синапс із волосковими рецепторами (рис. 14.5).

Аксони нейронів спірального ганглія утворюють равликовий, або кохлеарний, нерв (п. cochlearis) (слухова частина VIII пари черепних нервів). Людина в равликовому нерві приблизно 30 тис. волокон. Причому приблизно 90% аферентних волокон несе інформацію від внутрішніх волоскових клітин.

Мал. 14.5. Іннервація внутрішніх (а) та зовнішніх (б) волоскових клітин

У складі равликового нерва є і еферентні волокна, що йдуть до слухових рецепторів з центральної нервової системи від ядер верхніх олив. Ці зв'язки регулюють чутливість рецепторів і допомагають більш точно аналізувати звуковий подразник на рівні рецепторів. Еферентна іннервація зовнішніх та внутрішніх волоскових клітин відрізняється одна від одної (див. рис. 14.5).Еферентні волокна утворюють синапс безпосередньо на зовнішніх клітинах, викликаючи їх скорочення, що призводить до посилення коливань. Підходячи до внутрішніх клітин, еферентне волокно утворює синапс па дендріт (постсинапс) біполярного нейрона, модулюючи синаптичну передачу.

Слуховий нерв йде до слухових ядрам, розташованим на межі довгастого мозку та мосту.

Відділи слухового аналізатора

Периферичний (рецепторний) відділ — спіральний (кортієвий) орган, розташований у равлику внутрішнього вуха (лабіринту). Провідниковий відділ слуховий шлях. Центральний відділ - поперечні скроневі звивини (звивини Гешле, кіркові поля 41 і 42 за Бродманом). Вони розташовуються у скроневій частці великих півкуль на внутрішній поверхні верхньої скроневої звивини.

Анатомія та фізіологія органу слуху

Органом слуху є вухо, яке складається з 3 відділів – зовнішнього, середнього та внутрішнього (рис. 34). Зовнішнє вухо представлено вушною раковиною та зовнішнім слуховим проходом, який закінчується барабанною перетинкою, що відокремлює зовнішнє вухо від середнього (див. рис. 34). В основі будівлі вушної раковини (auricula) лежить тонка пластинка еластичного хряща, з обох боків покритого шкірою. Нижня частина вушної раковини мочка, позбавлена ​​хрящового кістяка (рис. 35). Вільний край вушної раковини називається "завиток". Він починається над входом у зовнішній слуховий прохід у вигляді ніжки, потім піднімається, дугоподібно згинається назад і прямує вниз. Усередині вушної раковини паралельно завитку розташовується протизавиток. Поздовжнє поглиблення між завитком та протизавитком отримало назву «човна».

• 1 - мочка; 2 - завиток;
• 3 - протизавиток; 4 - тура;
• 5 - порожнина вушної раковини;
• 6 - козелок; 7 - протикозелок;
• 8 - міжкозелькова вирізка

Спереду від протизавитка розташовується порожнина вушної раковини, яка веде до зовнішнього слухового проходу. Добре визначається виступає частина зовнішнього слухового проходу - козелок, навпроти якого знаходиться менш виражений виступ - протикозелок. Між козелком і протикозелком є ​​глибока міжкозелькова вирізка. Вушна раковина за допомогою зв'язок та м'язів прикріплюється до зовнішньої поверхні скроневої кістки. Людина м'язовий апарат раковини має рудиментарний характер.

Функція вушної раковини полягає у вловлюванні звуків, хоча істотного впливу на гостроту слуху вона не робить. При вродженому відсутності вушної раковини втрата слуху не перевищує 5—10 дБ. Вушні мушлі можуть сприяти визначенню джерела звуку за рахунок свого рельєфу. Туговухі люди нерідко приставляють долоню до вуха, що дозволяє їм уловлювати більше звукових хвиль. Протяжність зовнішнього слухового проходу (meatus acusticus externus) дорослу людину становить 2,5 см. Його функцією є проведення звуку.

До складу середнього вуха входять барабанна порожнина та слухова (євстахієва) труба (див. рис. 34). Барабанна порожнина (cavitas tim-pani) лежить усередині пірамідки скроневої кістки між барабанною перетинкою та лабіринтом, має об'єм близько 1 см 3 та форму куба (6 стінок).

Стінки барабанної порожнини

На межі барабанної порожнини та зовнішнього слухового проходу натягнута барабанна перетинка, яка утворює її зовнішню стінку - перетинчасту. Вона має трохи овальну форму (висота 10 мм, ширина — 9 мм), є дуже тонкою (0,1 мм), пружною, але мало еластичною.По відношенню до осі зовнішнього слухового проходу барабанна перетинка лежить косо, утворюючи з нижньою стінкою кут близько 30°. Вона лійкоподібно втягнута всередину барабанної порожнини. Місце її найбільшого втиску називається «пупок». Тут прикріплюється ручка молоточка - однієї зі слухових кісточок. З боку слухового проходу барабанна перетинка покрита шкірою, з боку барабанної порожнини – слизовою оболонкою. Між шарами шкіри та слизовою оболонкою знаходиться фіброзний (волокнистий) шар, який надає їй великої міцності. При поступовому підвищенні атмосферного тиску барабанна перетинка може витримувати до двох атмосфер.

Навпроти зовнішньої (перетинчастої) стінки знаходиться внутрішня стінка - лабіринтна, яка відокремлює барабанну порожнину від внутрішнього вуха – лабіринту. На цій стінці визначається два закриті отвори, які отримали назву вікон (див. рис. 34):

• 1) овальне вікно, або вікно присінка, закрите основою стремінця;
• 2) кругле вікно вікно равлика, затягнуте вторинною барабанною перетинкою.

Верхня стінка - дах барабанної порожнини, відокремлює її від порожнини черепа.

Нижня стінка - яремна, межує з початковим відділом (цибулиною) внутрішньої яремної вени.

Передня стінка - сонна, або трубна, у нижній частині утворена тонкою кістковою платівкою, що відокремлює барабанну порожнину від сонного каналу, в якому проходить внутрішня сонна артерія. У верхній частині цієї стінки знаходиться барабанний отвір слухової труби.

Задня стінка - соскоподібна, утворена соскоподібним відростком скроневої кістки. Цей відросток містить повітроносні осередки, найбільш постійна з яких називається печерою та повідомляється з барабанною порожниною.При гнійному запаленні середнього вуха (отит) можливий перехід запального процесу на слизову оболонку, що вистилає ці осередки (мастоїдит).

Повідомлення барабанної порожнини:

• ? з носоглоткою через слухову трубу (див. рис. 34);
• ? з осередками соскоподібного відростка.

Слухова труба (tuba auditiva), також звана євстахієва труба, має довжину 3,5 см. Вона виконує вентиляційну функцію і підтримує в барабанній порожнині тиск, однаковий із зовнішнім тиском. Щоразу, коли піднімається піднебінна фіранка (при ковтанні, чханні, сморканні, вимові голосних і т. п.), труба відкривається і повітря потрапляє в барабанну порожнину. Порушення вентиляційної функції слухової труби веде до перевищення зовнішнього тиску над тиском у середньому вусі, при цьому барабанна перетинка втягується всередину барабанної порожнини. Це спричиняє порушення звукопроведення.

Вміст барабанної порожнини

У барабанній порожнині знаходяться слухові кісточки та м'язи. Слухові кісточки з допомогою зв'язок і суглобів з'єднуються в єдиний ланцюг, який тягнеться від барабанної перетинки до вікна передодня. Слухові кісточки представлені молоточком, ковадлом, стременем (рис. 36).

Мал. 36. Слухові кісточки:

а - молоточок; б - ковадло;

в - стремено; 1 - головка;

• 2 - шийка; 3 - рукоятка;
• 7 4 - тіло; 5 - довга ніжка;
• 6 - коротка ніжка;
• 7 - основа; 8 - головка;
• 9 - задня ніжка;
• 10 - передня ніжка

Основними частинами молоточка (malleus) є головка, шийка та рукоятка. Ковадло (incus) має тіло, коротку та довгу ніжки. Стрім (stapes) складається з головки, двох ніжок та основи. Між кісточками утворюються два суглоби — наковально-молоточковий і ковадло-стремечковий.При коливаннях барабанної перетинки ланцюг слухових кісточок здатний вільно переміщатися.

На суглоби між слуховими кісточками діють дві м'язи: м'яз, що напружує барабанну перетинку, та стременний м'яз. Їх функціями є:

• ? підтримка тонусу барабанної перетинки та ланцюга слухових кісточок на рівні, оптимальному для проведення звуку;
• ? захист внутрішнього вуха від надмірного подразнення;
• ? акомодація, тобто пристосування звукопровідного апарату до звуків різної сили та висоти.

М'яз, що напружує барабанну перетинку, називають насторожує, так як натяг перетинки при скороченні цього м'яза підвищує слухову чутливість. Стременная м'яз у своїй скороченні обмежує рух стремена і цим хіба що приглушує занадто сильні звуки.

Зсередини барабанна порожнина вистелена слизовою оболонкою, яка є продовженням слизової оболонки носоглотки. Слизова оболонка покриває стінки, слухові кісточки та їх з'єднання. Барабанна порожнина заповнена повітрям.

Внутрішнє вухо називається лабіринтом (labyrinthus). Розрізняють зовнішній (кістковий) лабіринт та внутрішній (перетинчастий) лабіринт, що лежить усередині кісткового, повторюючи його контури (рис. 37).

Мал. 37. Кістковий та перетинковий лабіринт (перетинковий лабіринт лежить усередині кісткового): 1 - равлик; 2 - переддень;

3 - півкружні канали

Між кістковим та перетинчастим лабіринтом знаходиться перилимфатичний простір, заповнений перілімфою. Перетинчастий лабіринт містить ендолімфу. Перетинчастий лабіринт підвішений усередині перилімфатичного простору за допомогою сполучнотканинних тяжів. Лабіринт (і кістковий, і перетинковий) складається з 3 відділів:

• ? переддень (vestibulum) - середня частина лабіринту;
• ? равлик (cochlea) передня частина лабіринту;
• ? напівкружні канали (canales semicirculares) - Задня частина лабіринту; три півкружні канали (передній, задній і бічний) розташовані в трьох взаємно перпендикулярних площинах.

Напередодні та напівкружних каналах знаходиться рецептор вестибулярного аналізатора (їх будова описана у відповідному розділі посібника). Рецептор слухового аналізатора розташовується у равлику.

У кістковому равлику розрізняють підстава і купол (або верхівку). Ширина равлика біля основи становить 8-9 мм, а висота 4-5 мм (рис. 38). Осью равлики є стрижень, навколо якого закручується спіральний канал, утворюючи 2,5 завитка (основний, середній та верхній). Довжина спірального каналу становить близько 32 мм. Усередині кісткового стрижня проходять волокна, що утворюють равликовий нерв. Від стрижня відходить гострий кістковий гребінець, який називається платівкою стрижня. У вузькій щілини всередині пластинки розташовуються тіла чутливих нейронів, сукупність яких отримала назву спірального ганглія (Рис. 39). Між краєм спіральної пластинки і стінкою каналу лежить перетинковий равлик, який є сліпо замкнутим. равликова протока (хід).

Спіральна пластинка і равликова протока поділяють спіральний канал на два відсіки, які називаються сходами. Верхній відсік - сходи присінка, нижній - барабанні сходи. При цьому саму равликову протоку нерідко називають середніми сходами.

Сходи напередодні повідомляються з напередодні лабіринту, і від барабанної порожнини її відокремлює овальне вікно. Барабанні сходи від барабанної порожнини відокремлює кругле вікно.Сходи ізольовані одна від одної на всьому протязі і лише у верхівки равлика повідомляються між собою через вузький отвір. гелікотрему. Вони заповнені перилимфою, а равликова протока - ендолімфою. Перилимфа за іонним складом подібна

Мал. 38. Схема будови равлика:

а - Зовнішня будова; б - стрижень та платівка стрижня;

• 1 - основа; 2 - купол (верхівка); 3 - стрижень; 4 - спіральний канал;
• 5 - основний, середній та верхній завитки; 6 - платівка стрижня

Мал. 39. Схема будови равликової протоки:

• 1 - вестибулярні сходи; 2 - барабанні сходи;
• 3 — равликова протока (середні сходи); 4 - вестибулярна мембрана (Рейсснера);
• 5 - судинна смужка; 6 - базилярна мембрана; 7 - спіральний (кортієвий) орган;
• 8 - спіральний ганглій; 9 - волокна слухового нерва

з плазмою крові та спинномозковою рідиною. Вона багата на іони натрію. Ендолімфа схожа на внутрішньоклітинну рідину, тобто багата на іони калію. На поперечному розрізі равликова протока має характерну трикутну форму.

Стінки равликової протоки

Вестибулярна мембрана Рейсснера це верхня стінка равликової протоки, звернена до вестибулярних сходів. Вона регулює обмін води та іонів між перилимфою та ендолімфою.

Судинна смужка – зовнішня стінка. Її функція - утворення ендолімфи.

Основна (базилярна) мембрана (пластинка) нижня стінка, звернена до барабанних сходів. Вона має довжину близько 30 мм і складається з поперечно натягнутих пучків волокон, які одержали назву «слухові струни» (їх близько 20 000). Ширина базилярної мембрани збільшується від овального вікна до купола равлика з 0,04 до 0,5 мм, іншими словами, базилярна мембрана розширюється там, де равлик звужується.В результаті у основи равлика знаходяться короткі і тонкі «струни», а у її верхівки — довгі та товсті «струни». Поперечна орієнтація слухових струн та їх слабкий зв'язок між собою уможливлює відносно ізольоване коливання окремих ділянок базилярної пластинки. Така її будова стала підставою для створення першої теорії слуху. резонансної (Гельмгольц, 1863). За цією теорією, звуки різної частоти викликають коливання різних частин мембрани. На високочастотні тони відгукуються короткі струни основи, низькочастотні — довгі струни верхівки. Власне, факт резонансних коливань слухових струн не підтвердився, оскільки ці струни слабо натягнуті, а натяг є основною умовою коливання струни. Однак виявилося, що частота тону дійсно кодується місцем розташування рецептора на мембрані (просторове кодування). Тут на базилярній платівці і розташований рецептор слухового аналізатора – кортієвий (спіральний) орган.