Світлова стадія фотосинтезу

Основою життєдіяльності рослин є фотосинтез. У процесі фотосинтезу у тканинах рослини з неорганічних речовин утворюються органічні. Як і будь-яка хімічна реакція синтезу, фотосинтез проходить із поглинанням енергії.

Джерелом енергії світлової фази фотосинтезу є світло. У процесі еволюції рослини навчилися для своєї життєдіяльності використати цю енергію. Про світлову фазу фотосинтезу ми постаралися викласти коротко і зрозуміло.

Що таке світлова фаза фотосинтезу

Фотосинтез – складний процес, що складається з 2 фаз: світловий та темновий. Реакції фотосинтезу, що протікають у світловій фазі, можуть проходити тільки при освітленні. Для темнової фази світло не важливе, вона може проходити у будь-який час. Нижче представлена ​​схема світлової та темнової фази фотосинтезу.

Протягом світлової стадії рослина захоплює фотони світла за допомогою спеціальних світлозбиральних комплексів. Енергія фотонів необхідна для проходження процесу розпаду води на кисень та водень.

Цей процес, який відбувається у світлову фазу фотосинтезу, називається фотолізом води. Далі відбувається утворення кінцевих продуктів світлової фази, які необхідні проходження реакцій темнової фази. Світлова енергія накопичується як АТФ – аденозинтрифосфата.

Ця речовина є носієм енергії і може її вивільняти, перетворюючись на АДФ – аденозиндифосфат.

Водень після фотолізу води з'єднується з ферментом НАДФ (нікотинамідаденіндінуклеотидфосфат), утворюючи НАДФН, який є джерелом водню для подальших хімічних реакцій.

Кисень при фотоліз води виділяється в атмосферу.Таким чином, результатом світлової фази фотосинтезу є: розпад води під впливом світлової енергії з утворенням кінцевих продуктів АТФ та НАДФН, що використовуються для синтезу органіки та вільного кисню.

Де відбувається світлова фаза

Всі процеси, що відбуваються у світловій стадії та темновій фазі фотосинтезу, протікають у спеціальних клітинних структурах, званих хлоропластами. Хлоропласт – зелена пластида, усередині якої міститься хлорофіл. У рослинній клітині міститься велика кількість хлоропластів, необхідні проходження хімічних реакцій фотосинтезу.

Різні фази процесу проходять у різних частинах хлоропласту. Ця пластида має складну структуру, до її складу входить велика кількість тилакоїдів. Тилакоїди - спеціальні структури всередині хлоропласту, відповідальні за перетворення світлової енергії. Тилакоїди, розташовані поруч, утворюють стоси – грани.

Світлова фаза фотосинтезу відбувається в гранах тилакоїдів, на їх мембранах та у внутрішньотілакоїдному просторі. У цьому особливість світлової фази фотосинтезу і цим вона відрізняється від темнової, під час якої хімічні реакції протікають у стромі хлоропласту – щільній речовині між тілакоїдами.

Фотохімічна суть процесу

Основним процесом світлової фази фотосинтезу є фотоліз води, представлений наступним рівнянням:

Розщеплення води під дією світла відбувається за допомогою молекул хлорофілу, які зосереджені поблизу мембран тілакоїдів.

Молекули хлорофілу мають властивість збуджуватися і втрачати електрони при попаданні на них кванта світла. Ці електрони осідають на зовнішній стороні мембран, заряджаючи їх негативно.

Самі молекули хлорофілу, що втратили електрон, відновлюються, відбираючи електрони у води, що знаходиться всередині тилакоїду. При фотолізі вода розщеплюється на такі компоненти:

Кисень є побічним продуктом фотосинтезу і не бере участі у подальших процесах. Він виводиться назовні з тканини рослини та надходить у атмосферу. Протони накопичуються у спеціальному протонному резервуарі, що знаходиться усередині тилакоїду.

Протони заряджають внутрішню частину тилакоїдної мембрани позитивно. Таким чином, мембрани тилакоїдів мають негативний заряд із зовнішнього боку, а позитивний – із внутрішньої. Ці заряди поступово збільшуються в міру накопичення протонів та електронів.

Різниця потенціалів між зовнішньою та внутрішньою поверхнею мембрани повинна досягати не менше 200mВщоб розпочався процес утворення кінцевих продуктів світлової стадії. Тільки в цьому випадку протони почнуть проходити крізь канали АТФ-синтази, що знаходяться в тилакоїдних мембранах.

АТФ-синтаз – комплекс білкових молекул, що забезпечує відновлення АДФ (аденозиндифосфат), що міститься в рослинній клітині, до АТФ (аденозинтрифосфат).

Для цього використовується енергія протона, що проходить тилакоїдну мембрану. Протон і електрон, що пройшов мембрану, що знаходиться на зовнішній її стороні вступають в реакцію з знаходиться в стромі хлоропласту молекулою НАДФ з утворенням НАДФН.

2Н + + 2е - + НАДФ → НАДФН

Світлозбиральні комплекси

Лише невелика частина молекул хлорофілу поглинає енергію, віддаючи електрони. Вони знаходяться в реакційних центрах і називаються молекулами-пастками. Решта ж частина цього пігменту зібрана в світлозбиральні комплекси, завданням яких є не поглинання, а передача енергії.

Навіщо потрібні світлозбиральні комплекси? Якби кожна молекула хлорофілу вловлювала світло, така робота була б вкрай неефективною. Процес збудження та втрати електрона проходив би дуже рідко, а структура передачі електронів була надто складною через дуже велику кількість молекул.

Насправді існує дуже мало молекул, що поглинають енергію та віддають електрони. На кожну з них припадає до 300 молекул, зібраних у світлозбиральні комплекси за антеним типом. Вони розташовані на кількох рівнях.

На першому рівні зосереджено найбільшу кількість молекул, що уловлюють світло. Вони передають енергію на нижчий рівень, де молекул значно менше.

Звісно, ​​відбувається передача не квантів світла, лише енергії, отриманої при поглинанні світла. Таким чином, хлорофіл може не лише поглинати світлову енергію, а й передавати її.

На самому нижньому рівні світлозбирального комплексу знаходиться 1 молекула-пастка. Енергія надходить до неї з усього антенного комплексу. Передача енергії відбувається із певними втратами її кількості.

Але молекула-пастка отримує енергію в десятки або навіть у сотні разів частіше, ніж молекули, розташовані на найвищому рівні. Молекули-пастки входять до складу фотосистем, які беруть участь у транспорті електронів під час світлової стадії фотосинтезу.

Основні компоненти ланцюга перенесення електронів

Протягом світлової стадії відбувається перенесення електронів від тилакоїдних фотосистем за допомогою проміжних речовин-переносників до утворення кінцевих продуктів фази. Електрон-транспортний ланцюг має складну структуру та безліч компонентів.

Основними компонентами ланцюга перенесення електронів є:

• Фотосистема 1;
• Фотосистема 2;
• Комплекс цитохромів b6-f;
• Речовини-переносники;
• НАДФ-редуктазу.

Фотосистема 1 здатна поглинати світло із довжиною хвилі 700 нм, фотосистема 2 – 680 нм. Фотосистеми працюють паралельно. При поглинанні світла фотосистеми віддають електрони на речовини-переносники чи акцептори. В електронно-транспортному ланцюгу задіяно безліч акцепторів, які захоплюють електрони та віддають їх іншому компоненту ланцюга.

Коли фотосистема 2 втрачає електрон під впливом світла, спочатку потрапляє на акцептор феофітин. Далі в його транспорті бере участь ціла низка акцепторів, останнім з яких є пластоціанін. Далі електрон потрапляє у фотосистему 1, заповнюючи електрон, відданий цією фотосистемою під впливом кванта світла.

Фотосистема віддає електрон на акцептор ферредоксин. Звідси він надходить до останнього компонента ланцюга НАДФ-редуктазу. Тут утворюється у світлову фазу фотосинтезу речовина НАДФН. Нестачу електронів фотосистема 1 заповнює за рахунок електронів, що надходять від фотосистеми 2.

Особливого значення в електронно-транспортному ланцюзі має комплекс цитохромів b6-f. Електрони, проходячи через цей комплекс, багаторазово взаємодіють із акцептором пластохіноном. При цьому комплекс цитохромів збільшує кількість не тільки електронів, але також і протонів, що підвищує ефективність світлової стадії.

Продукти світлової стадії

При проходженні етапу світлової фази фотосинтезу утворюються такі продукти, необхідні синтезу органіки у подальших темнових реакціях: АТФ і НАДФН. АТФ – джерело біохімічної енергії. Ця молекула синтезується з АДФ при поглинанні енергії протона, що рухається.

Формулу синтезу АТФ під час світлової фази фотосинтезу можна подати у такій формулі:

АДФ + ортофосфорна кислота + енергія → АТФ + Н₂Про

Синтезований АТФ може брати участь у всіх хімічних реакціях, проходження яких необхідна енергія. При взаємодії із водою відбувається зворотна реакція із енергії.

АТФ знову розщеплюється на АДФ та ортофосфорну кислоту:

АТФ+H₂O → АДФ + ортофосфорна кислота + енергія

Для утворення органічних речовин при фотосинтезі така енергетична складова украй необхідна, оскільки синтез органіки потребує поглинання великої кількості енергії. НАДФН – відновлений фермент, що є джерелом водню. Він використовується в хімічних процесах темнової фази, де віддає водень і перетворюється на фермент НАДФ.

Фотосинтез

Фотосинтез - це перетворення енергії світла на енергію хімічних зв'язків органічних сполук.

Фотосинтез характерний для рослин, у тому числі всіх водоростей, ряду прокаріотів, у тому числі ціанобактерій, деяких одноклітинних еукаріотів.

У більшості випадків при фотосинтезі як побічний продукт утворюється кисень (O₂). Однак це не завжди так, оскільки існує кілька різних шляхів фотосинтезу. У разі виділення кисню його джерелом є вода, від якої потреби фотосинтезу відщеплюються атоми водню.

Фотосинтез складається з безлічі реакцій, у яких беруть участь різні пігменти, ферменти, коферменти та ін. Основними пігментами є хлорофіли, крім них – каротиноїди та фікобіліни.

У природі поширені два шляхи фотосинтезу рослин: C₃ і С₄. Інші організми мають свою специфіку реакцій. Все, що поєднує ці різні процеси під терміном «фотосинтез», – у всіх них загалом відбувається перетворення енергії фотонів у хімічний зв'язок.Для порівняння: при хемосинтезі відбувається перетворення енергії хімічного зв'язку одних сполук (неорганічних) на інші — органічні.

Виділяють дві фази фотосинтезу – світлову та темнову. Перша залежить від світлового випромінювання (hν), яке необхідне протікання реакцій. Темнова фаза є світлонезалежною.

У рослин фотосинтез протікає у хлоропластах. Через війну всіх реакцій утворюються первинні органічні речовини, у тому числі потім синтезуються вуглеводи, амінокислоти, жирні кислоти та інших. Зазвичай сумарну реакцію фотосинтезу пишуть щодо глюкози – найбільш поширеного продукту фотосинтезу:

Атоми кисню, що входять до молекули O₂беруться не з вуглекислого газу, а з води. Вуглекислий газ – джерело вуглецющо більш важливо. Завдяки його зв'язування у рослин з'являється можливість синтезу органіки.

Подана хімічна реакція є узагальнена і сумарна. Вона далека від суті процесу. Так глюкоза не утворюється із шести окремих молекул вуглекислоти. Зв'язування CO₂ відбувається по одній молекулі, яка спочатку приєднується до вже існуючого п'ятивуглецевого цукру.

Для прокаріотів характерні свої особливості фотосинтезу. Так, у бактерій головний пігмент — бактеріохлорофіл, і не виділяється кисень, оскільки водень береться не з води, а часто із сірководню чи інших речовин. У синьо-зелених водоростей основним пігментом є хлорофіл, і при фотосинтезі виділяється кисень.

Світлова фаза фотосинтезу

У світловій фазі фотосинтезу відбувається синтез АТФ та НАДФ·H₂ за рахунок променистої енергії. Це відбувається на тилакоїдах хлоропластів, де пігменти і ферменти утворюють складні комплекси для функціонування електрохімічних ланцюгів, якими передаються електрони і частково протони водню.

Електрони зрештою виявляються у коферменту НАДФ, який, заряджуючись негативно, притягує до себе частину протонів і перетворюється на НАДФ·H₂Також накопичення протонів по одну сторону тилакоїдної мембрани та електронів по іншу створює електрохімічний градієнт, потенціал якого використовується ферментом АТФ-синтетазою для синтезу АТФ з АДФ та фосфорної кислоти.

Головними пігментами фотосинтезу є різні хлорофіли. Їх молекули вловлюють випромінювання певних, частково різних спектрів світла. поза енергію і повернутися на колишній рівень. фотосинтезуючих клітинах збуджені електрони захоплюються акцепторами і поступовим зменшенням своєї енергії передаються ланцюгом переносників.

На мембранах тилакоїдів існують два типи фотосистем, що випромінюють електрони при дії світла. Фотосистеми являють собою складний комплекс переважно хлорофільних пігментів з реакційним центром, від якого і відриваються електрони.

Електрони фотосистеми I, пройшовши ланцюгом переносників, відновлюють НАДФ.

Енергія електронів, що відірвалися від фотосистеми II, використовується для синтезу АТФ. А самі електрони фотосистеми ІІ заповнюють електронні дірки фотосистеми І.

Дірки другої фотосистеми заповнюються електронами, що утворюються в результаті фотолізу води. Фотоліз також відбувається за участю світла і полягає у розкладанні H₂O на протони, електрони та кисень. Саме внаслідок фотолізу води утворюється вільний кисень. Протони беруть участь у створенні електрохімічного градієнта та відновленні НАДФ. Електрони одержує хлорофіл фотосистеми II.

Зразкове сумарне рівняння світлової фази фотосинтезу:

H₂O + НАДФ + 2АДФ + 2Ф → ½O₂ + НАДФ · H₂ + 2АТФ

Циклічний транспорт електронів

Вище описано так званий нециклічна світлова фаза фотосинтезу. Є ще циклічний транспорт електронів, коли відновлення НАДФ не відбувається. У цьому електрони від фотосистеми I йдуть ланцюг ланцюг переносників, де йде синтез АТФ. Тобто цей електрон-транспортний ланцюг отримує електрони з фотосистеми I, а не II. Перша фотосистема як би реалізує цикл: у неї повертаються їй же електрони, що випускаються. Дорогою вони витрачають частину своєї енергії на синтез АТФ.

Фотофосфорилювання та окисне фосфорилювання

Світлову фазу фотосинтезу можна порівняти з етапом клітинного дихання - окислювальним фосфорилуванням, що протікає на кристах мітохондрій. Там також відбувається синтез АТФ з допомогою передачі електронів і протонів з ланцюга переносників. Однак у разі фотосинтезу енергія запасається в АТФ не для потреб клітини, а в основному для потреб темної фази фотосинтезу. І якщо при диханні початковим джерелом енергії є органічні речовини, то при фотосинтезі – сонячне світло. Синтез АТФ при фотосинтезі називається фотофосфорилуванням, а не окисним фосфорилюванням.

Темнова фаза фотосинтезу

Вперше темну фазу фотосинтезу докладно вивчили Кальвін, Бенсон, Бессем. Відкритий ними цикл реакцій був названий циклом Кальвіна, або C₃-Фотосинтезом. У певних груп рослин спостерігається видозмінений шлях фотосинтезу - C₄, також називається циклом Хетча-Слека.

У темнових реакціях фотосинтезу відбувається фіксація CO₂. Темнова фаза протікає у стромі хлоропласту.

Відновлення CO₂ відбувається за рахунок енергії АТФ та відновлювальної сили НАДФ·H₂, що утворюються у світлових реакціях Без них фіксації вуглецю немає. Тому хоча темнова фаза безпосередньо не залежить від світла, але зазвичай також протікає на світлі.

Цикл Кальвіна

Перша реакція темнової фази – приєднання CO₂ (карбоксилюванняе) до 1,5-рибулозобіфосфату (рибульозо-1,5-дифосфат) – Рібф. Останній є двічі фосфорильованою рибозою. Цю реакцію каталізує фермент рибулезо-1,5-дифосфаткарбоксилаза, також званий рубіско.

В результаті карбоксилювання утворюється нестійка шестивуглецева сполука, яка в результаті гідролізу розпадається на дві тривуглецеві молекули. фосфогліцеринової кислоти (ФГК) - Перший продукт фотосинтезу. ФГК також називають фосфогліцератом.

ФГК містить три атоми вуглецю, один з яких входить до складу кислотної карбоксильної групи (-COOH):

З ФГК утворюється тривуглецевий цукор (гліцеральдегідфосфат) тріозофосфат (ТФ), що включає вже альдегідну групу (-CHO):

ФГК (3-кислота) → ТФ (3-цукор)

На цю реакцію витрачається енергія АТФ та відновна сила НАДФ · H₂. ТФ – перший вуглевод фотосинтезу.

Після цього більша частина тріозофосфату витрачається на регенерацію рибулозобіфосфату (РіБФ), який знову використовується для зв'язування CO₂. Регенерація включає в себе ряд реакцій, що йдуть з витратою АТФ, в яких беруть участь сахарофосфати з кількістю атомів вуглецю від 3 до 7.

У такому кругообігу РіБФ і полягає цикл Кальвіна.

З циклу Кальвіна виходить менша частина ТФ, що утворився в ньому. У перерахунку на 6 зв'язаних молекул вуглекислого газу вихід становить 2 молекули тріозофосфату. Сумарна реакція циклу з вхідними та вихідними продуктами:

При цьому у зв'язуванні беру участь 6 молекул РиБФ і утворюється 12 молекул ФГК, які перетворюються на 12 ТФ, з яких 10 молекул залишаються в циклі і перетворюються на 6 молекул РиБФ. Оскільки ТФ - це тривуглецевий цукор, а РіБФ - п'ятивуглецевий, то щодо атомів вуглецю маємо: 10 * 3 = 6 * 5. Кількість атомів вуглецю, що забезпечують цикл не змінюється, весь необхідний РіБФ регенерується. А шість молекул вуглекислоти, що ввійшли в цикл, витрачаються на утворення двох молекул, що виходять з циклу, тріозофосфату.

На цикл Кальвіна в розрахунку на 6 пов'язаних молекул CO₂ витрачається 18 молекул АТФ та 12 молекул НАДФ · H₂, які були синтезовані у реакціях світлової фази фотосинтезу

Розрахунок ведеться на дві молекули тріозофосфату, що виходять з циклу, тому що утворюється згодом молекула глюкози, включає 6 атомів вуглецю.

Тріозофосфат (ТФ) — кінцевий продукт циклу Кальвіна, але його складно назвати кінцевим продуктом фотосинтезу, оскільки він майже не накопичується, а вступаючи в реакції з іншими речовинами, перетворюється на глюкозу, сахарозу, крохмаль, жири, жирні кислоти, амінокислоти. Крім ТФ, важливу роль відіграє ФГК. Однак подібні реакції відбуваються не тільки у фотосинтезуючих організмів. У цьому сенсі темнова фаза фотосинтезу – це те саме, що цикл Кальвіна.

З ФГК шляхом ступінчастого ферментативного каталізу утворюється шестивуглецевий цукор фруктозо-6-фосфат, який перетворюється на глюкозу. У рослинах глюкоза може полімеризуватися у крохмаль та целюлозу. Синтез вуглеводів схожий на процес зворотний гліколіз.

Фотодихання

Кисень пригнічує фотосинтез. Чим більше O₂ у навколишньому середовищі, тим менш ефективний процес зв'язування CO₂. Річ у тім, що фермент рибулозобифосфат-карбоксилаза (рубиско) може реагувати як з вуглекислим газом, а й киснем. І тут темнові реакції дещо інші.

молекула рибулозобіфосфату, що містить п'ять атомів вуглецю, реагує вже не з CO.₂, а з O₂. Внаслідок чого утворюються по одній молекулі фосфогліколату (C₂) та фосфогліцеринової кислоти (C₃), а не дві ФГК як завжди.

Фосфогліколат - це фосфогліколева кислота. Від неї відразу відщеплюється фосфатна група, і вона перетворюється на гліколеву кислоту (гліколат). Для його «утилізації» знову потрібний кисень. Тому чим більше в атмосфері кисню, тим більше він стимулюватиме фотодихання і тим більше рослині буде потрібно кисню, щоб позбутися продуктів реакції.

Фотодихання - це залежне від світла споживання кисню та виділення вуглекислого газу. Тобто, обмін газів відбувається як при диханні, але протікає в хлоропластах і залежить від світлового випромінювання. Від світла фотодихання залежить лише тому, що рибулозобіфосфат утворюється лише за фотосинтезу.

При фотодиханні відбувається повернення атомів вуглецю з гліколату до циклу Кальвіна у вигляді фосфогліцеринової кислоти (фосфогліцерату).

2 Гліколат (С₂) → 2 Гліоксилат (С₂) →2 Гліцин (C₂) - CO₂ → Серін (C₃) →Гідроксипіруват (C₃) → Гліцерат (C₃) → ФГК (C₃)

Як видно, повернення відбувається не повний, так як один атом вуглецю втрачається при перетворенні двох молекул гліцину в одну молекулу амінокислоти серину, при цьому виділяється вуглекислий газ.

Кисень необхідний на стадіях перетворення гліколату на гліоксилат та гліцину на серин.

Перетворення гліколату на гліоксилат, а потім на гліцин відбуваються в пероксисомах, синтез серину в мітохондріях. Серин знову надходить у пероксисоми, де з нього спочатку виходить гідрооксипіруват, а потім гліцерат. Гліцерат вже надходить до хлоропластів, де з нього синтезується ФГК.

Фотодихання характерне в основному для рослин з C₃-Типом фотосинтезу. Його можна вважати шкідливим, тому що енергія марно витрачається на перетворення гліколату на ФГК. Мабуть, фотодихання виникло через те, що стародавні рослини були не готові до великої кількості кисню в атмосфері. Спочатку їх еволюція йшла в атмосфері багатої на вуглекислий газ, і саме він в основному захоплював реакційний центр ферменту рубіско.

C₄-фотосинтез, або цикл Хетча-Слека

Якщо при C₃-фотосинтезі першим продуктом темнової фази є фосфогліцеринова кислота, що включає три атоми вуглецю, то при C₄-шляхи першими продуктами є кислоти, що містять чотири атоми вуглецю: яблучна, щавлевооцтова, аспарагінова.

З₄-Фотосинтез спостерігається у багатьох тропічних рослин, наприклад, цукрової тростини, кукурудзи.

З₄-Рослини ефективніше поглинають оксид вуглецю, у них майже не виражене фотодихання.

Рослини, у яких темнова фаза фотосинтезу протікає C₄-шляхи, мають особливу будову листа. У ньому провідні пучки оточені подвійним шаром клітин. Внутрішній шар - обкладка пучка, що проводить. Зовнішній шар – клітини мезофілу.Хлоропласти клітин шарів відрізняються одна від одної.

Для мезофільних хлоропластів характерні великі грани, висока активність фотосистем, відсутність ферменту РіБФ-карбоксилази (рубиско) та крохмалю. Тобто, хлоропласти цих клітин адаптовані переважно для світлової фази фотосинтезу.

У хлоропластах клітин провідного пучка грани майже не розвинені, зате висока концентрація Рибф-карбоксилази. Ці хлоропласти адаптовані до темнової фази фотосинтезу.

Вуглекислий газ спочатку потрапляє в клітини мезофілу, зв'язується з органічними кислотами, у такому вигляді транспортується в клітини обкладки, звільняється і далі зв'язується так, як у C₃-Рослин. Тобто C₄-шлях доповнює, а не замінює C₃.

У мезофілі CO₂ приєднується до фосфоенолпірувату (ФЕП) з утворенням оксалоацетату (кислота), що включає чотири атоми вуглецю:

Реакція відбувається за участю ферменту ФЕП-карбоксилази, що має більш високу спорідненість до CO₂ніж рубіско. До того ж ФЕП-карбоксилаза не взаємодіє з киснем, а отже, не витрачається на фотодихання. Таким чином, перевага C₄-фотосинтеза полягає в більш ефективній фіксації вуглекислоти, збільшенню її концентрації в клітинах обкладки і, отже, більш ефективній роботі РіБФ-карбоксилази, яка майже не витрачається на фотодихання.

Оксалоацетат перетворюється на 4-х вуглецеву дикарбонову кислоту (малат або аспартат), яка транспортується в хлоропласти клітин обкладки провідних пучків. Тут кислота декарбоксилюється (відібрання CO₂), окислюється (відібрання водню) і перетворюється на піруват. Водень відновлює НАДФ. Піруват повертається до мезофілу, де з нього регенерується ФЕП із витратою АТФ.

Відірваний CO₂ у хлоропластах клітин обкладки йде на звичайний C₃-Шлях темнової фази фотосинтезу, тобто в цикл Кальвіна.

Фотосинтез шляхом Хетча-Слека вимагає більше енерговитрат.

Вважається, що C₄-Шлях виник в еволюції пізніше C₃ та багато в чому є пристосуванням проти фотодихання.