Двостулкові молюски

Другою за кількістю видів групою молюсків є двостулкові. У природі зустрічається близько 20 тисяч їхніх видів. Кожен з них має свої особливі характеристики, будову. Але всі вони відрізняються малою рухливістю.

Особливості будови

Більшість двостулкових характерна мала рухливість чи сидячий спосіб життя. Перебуваючи у воді, вони закопуються в донний мул, лежать на дні. Вони прикріплюються до скель або корабельних поверхонь. Морські гребінці можуть долати великі відстані та є єдиними рухливими представниками класу.

Цікавий факт! Найбільшим видом двостулкових є гігантська тридакна, маса якої може досягати до 300 грамів, а величина раковини особливо великих екземплярів становить до 1,2 метра. Вона живе понад сто років.

Особливості зовнішньої будови

Раковина має симетричні контури, але буває і асиметрія. Від витягнутої формою верхівки відходить верхній (спинний) край стулки. Протилежний край називають нижнім (черевним).

Раковина включає три шари:

• Зовнішній конхіоліновий;
• Внутрішній вапняний;
• Нижній перламутровий.

У раковині розташовується тіло двостулкового молюска, що утворюється тулубом та ногою. Воно має такі особливості:

• Тілу двостулкових молюсків властива симетричність, воно довгасте, сплющене з боків;
• Усередині тулуба розташовані система внутрішніх органів;
• Форма ноги нагадує клин, у ряду представників її немає;
• Голова відсутня.

Мантія та мантійна порожнина

Мантія є пару шкірних складок, що звисають зі спинної частини з боків до черева.У нижній частині складки залишаються вільними, або відбувається їх зрощування. Між мантією та тілом двостулкового розташовується мантійна порожнина.

У деяких різновидів мантія утворює сифони, які є двома довгими трубками. По нижній здійснюється приплив води у порожнину, а по верхній трубці здійснюється викид води з організму. Разом з нею надходять частинки їжі та кисень.

Мантійна порожнина включає комплекс органів, що складається з пари зябер, ноги, двох ротових лопатей та осфрадій.

У порожнину мантії виходять отвори найважливіших систем організму: виділення, травлення та статевої.

Система травлення

У двостулкових молюсків будова системи травлення має особливість, яка полягає в наявності апарату, що фільтрує. Вона обумовлена ​​типом їх живлення у вигляді фільтрації. Вода, доставлена ​​в мантійну порожнину за допомогою вступного сифона, надходить до передньої сторони тіла. Надходження води забезпечує миготливий епітелій, він покриває внутрішню частину мантії, зябра та ротові лопаті. По рецепторам і війним жолобам частинки їжі переміщаються в рот, розташований з передньої сторони поруч із м'язом – замикачем. Далі, їжа прямує через стравохід усередину ентодермального шлунка. Там за допомогою кристалічної стеблинки відбувається відділення травних ферментів.

Через вивідний сифон здійснюється викид назовні екскрементів із мантійної порожнини.

Дихальна система

Дихають двостулкові за допомогою таких органів дихання, як зябра.

У первинно-зябрових зябра являють собою ктенідії з пелюсточками.

У зябрових видів органи дихання - ниткоподібні або пластинчасті зябра.

Перегородчасто - зяброві види дихають за допомогою пористої зябрової перегородки.

Кровоносна система

У двостулкових молюсків кровоносна система незамкнена. Вона представлена ​​серцем, що складається із шлуночка та пари передсердь. Артерії відкриваються у порожнини, що знаходяться між органами, які називають лакунами. У крові кількох видів є гемоглобін.

Видільна система

Органами системи виділення є пара нирок, що мають витягнуту форму. Одна їхня сторона відкрита в мантійну порожнину, а друга – у навколосерцеву сумку.

Думка експерта:

Двостулкові молюски, такі як мідії, устриці та скалярії, привертають увагу вчених та експертів своїми унікальними властивостями та важливою роллю в екосистемі. На думку експертів, ці молюски відіграють значну роль у очищенні води від забруднень та підтримці екологічного балансу. Крім того, вони є цінним джерелом їжі для багатьох видів риб та інших морських тварин. Експерти також зазначають, що двостулкові молюски можуть бути використані в аквакультурі для покращення якості води та збільшення врожайності. Загалом, думка експертів наголошує на важливості вивчення та збереження цих морських організмів для підтримки здоров'я морських екосистем.

Ареал та області поширення

Двостулкові молюски відносяться до класу безхребетних, ареалом проживання яких є прісноводні та солоні водойми по всій планеті. Більше їх число воліє зариватися в мулисте дно або прикріплюватися до предметів, що знаходяться під водою. Безліч двостулкових водиться в океанах у літоральній та субліторальній територіях. Вони проживають у тропічних, помірних та арктичних водах.Є різновиди двостулкових молюсків, які не бояться екстремальних умов для життя та розвитку. Антарктичний гребінець живе в морях під льодом за мінусової температури. Деякі тихоокеанські види накопичуються поруч із гідротермальними джерелами на глибині 3-х кілометрів. Середовище проживання деяких прісноводних різновидів обмежена лише невеликою територією, а є широко поширені різновиди двостулкових молюсків.

Цікаві факти

1. Двостулкові молюски - найчисленніші молюски на Землі.Вони становлять понад 85% всіх видів молюсків і мешкають у всіх океанах та морях, а також у деяких прісноводних водоймах.
2. У двостулкових молюсків є дві раковини, які з'єднані між собою м'язом-замикачем.Раковини складаються з кальцію та інших мінералів та служать для захисту тіла молюска від хижаків та пошкоджень.
3. Двостулкові молюски харчуються планктоном та іншими дрібними організмами, яких вони фільтрують із води.Вони використовують свої зябра для фільтрації води та вилучення з неї поживних речовин.

Харчування та розмноження

Більшість двостулкових – фільтратори, що живляться планктоном та наявними у воді частинками органічного походження. Вони надходять у порожнину мантії із водою. Найпримітивніші різновиди харчуються детритом, що вони зіскаблюють з дна моря. Молюс за допомогою щупалець збирає частинки їжі з дна, сортуючи їх. Дуже великі за розміром частинки він відкидає, а ті, що залишилися, несе в рот. Існують і хижі різновиди двостулкових. До них відносяться пластинчастожаберні молюски. За допомогою наявних м'язів вода надходить всередину вступного сифона, яким засмоктуються дрібні рачки та черв'яки.Добута їжа потрапляє на ротові лопаті, за допомогою яких вона надходить до рота. Пристрій травної системи пластинчатожаберних дозволяє їм перетравлювати великі частки їжі. Їжею для інших представників двостулкових - корабельних черв'яків - деревина дерев'яних предметів, що знаходяться під водою. За допомогою свердлильного апарату раковини вони вгризаються в деревину, в результаті безлічі ходів, що утворилися, відбувається її руйнування. Перетравлюється деревина завдяки симбіотичним бактеріям. Більшість двостулкових молюсків – раздельнополые, але трапляються у тому числі і гермафродити. Спеціальні статеві отвори, що знаходяться біля виділень отворів, відкривають протоки статевих залоз. Гермафродити наділені і яєчниками, і сім'яниками, але найчастіше парою гермафродитних залоз. Через сифон самця сперматозоїди потрапляють у сифон самки, а звідти ж у її мантійну порожнину. Саме в ній здійснюється запліднення.

З настанням весни з яєць утворюється личинка вітрильник, яка має зачатки раковини та ноги. Сама черепашка спочатку виглядає як непарна конхіолінова пластина. Через деякий час вона перегинається на дві частини. Так формується двостулкова раковина. З верхньої частини личинки утворюється вітрило з численними віями, які є органами пересування. Личинка перетворюється на наступну фазу свого розвитку – вітрильник. Потім він осідає і відбувається його поступове перетворення на дорослого двостулкового.

Розмноження прісноводних молюсків відбувається трохи інакше. Їхні личинки – глохідії – утворюються з яєць, які виношуються на зябрах.Глохідії мають раковину з двома стулками у формі трикутника, кожна стулка якої має гострі зубці посередині краю. У личинок є бісусна залоза і м'язи, що замикають стулки раковини. Навесні глохідії, використовуючи бісусу нитку і зубці, прикріплюються до зябер, шкіри та плавців риб. Поверхня риб'ячої шкіри дратується, і личинка обростає її епітелієм. Виникає циста, усередині якої знаходиться глохідія. Вона паразитує на риб'ячій шкірі протягом кількох місяців або трохи довше, після чого циста лопається і з глохідії на дно виходить молодий молюск.

Подібний варіант розмноження сприяє ширшому розселення двостулкових.

Досвід інших людей

Двостулкові молюски викликають у людей різні емоції та думки. Одні захоплюються їх різноманітністю та красою, інші захоплені вивченням їхньої біології та екології. Є й ті, хто бачить у них цінне джерело їжі та сировини для різних продуктів. Деякі люди вважають, що двостулкові молюски можуть бути індикатором стану довкілля, оскільки вони чутливі до забруднення води. В цілому, думки про двостулкові молюски різноманітні і залежать від інтересів та погляду кожної людини.

Представники

• Рівнозубий (Taxodonta);
• Різном'язові (Anisomiaria);
• Пластинчастожаберні (Eulamellibranchia).

Рівнозубі

Це найпримітивніший вид двостулкових. Численні зубці утворюють замок. Нога має пласку підошву. До рівнозубих відносяться арки, горіхи та інші представники класу.

Різном'язові

У цьому загоні об'єднані численні форми, які раніше належали до групи нитежаберних молюсків. На їх зябрах розташовані листочки, які мають вигляд довгих ниток. Представники загону різном'язових мають або один задній м'яз – замикач, або є ще й м'яз спереду, але набагато меншого розміру. Прикладом цього виду є мідії, устриці, морські гребінці та морські перлини.

Пластинчастожаберні

Представниками даного загону є переважна кількість двостулкових молюсків. Зубці їхнього замку зовні нагадують платівки у формі дуги. Є два м'язи – замикача, зябра є складними гратчастими пластинами, а сифони сформовані краями мантії.

Прикладами цього виду є всі прісноводні молюски сімейства перловиць, перлин, шарівниць та дрейсену. Сюди ж відносять корабельних хробаків, камінців та інших спеціалізованих видів.

Використання людиною

Здавна багато різновидів двостулкових використовуються людиною для різних цілей.

• Їх м'ясо відносять до делікатесів, воно має відмінні смакові характеристики, корисне для здоров'я і легко засвоюється організмом. У ньому у великій кількості містяться вітаміни A, B, C, D. М'ясо двостулкових багате на залізо, йод, мідь, цинк та інші мінеральні речовини.
• У багатьох країнах протягом останніх кількох десятків років молюсків почали переселяти на нові території, надаючи допомогу в акліматизації. Практикується і штучне розведення у морях, прісноводних та штучно створених водоймах. Також для розведення двостулкових використовують мілини та невеликі бухти, які спеціально для цього готуються та охороняються від хижих мешканців.
• Двостулкові знайшли застосування у вигляді популярних сувенірних виробів та прикрас. Перлини знайшли застосування в ювелірному виробництві, а з перламутру, що видобувається з раковин, виготовляють недорогі прикраси та гудзики.
• Часто раковини застосовують як декоративний елемент, спресовуючи їх у пластини, які служать для прикраси стін, доріжок у садах та фоторамки.

Цікавий факт! У індіанців частинки черепашок виконували роль грошової одиниці. З раковин також виготовляли предмети посуду, рибальські гачки.

• Молюски, що населяють забруднені водоймища, здатні накопичувати в собі забруднювачі органічного походження та важкі метали. Тому їх використовують як біологічний індикатор забруднення навколишнього середовища.
• Часто двостулкові використовуються людиною для очищення води.
• Деякі різновиди молюсків виділяють бісус, що використовується в текстильній промисловості. Він є одним із компонентів для виробництва віссону – дорогого виду тканини.
• Двостулкові вважаються найціннішим і найпопулярнішим кормом для риб, тому водоймища, в яких водяться молюски, використовуються як місця для відгодівлі промислових порід риб.
• Харчова добавка із подрібнених черепашок використовується для годування свійської птиці.
• У сільському господарстві ряду країн їх раковини застосовуються у виробництві вапна.

Увага! Існують отруйні види двостулкових, які провокують у людини параліч, тривалі неврологічні розлади і навіть смерть. Сирі та неправильно приготовлені молюски можуть спричинити виникнення інфекцій в організмі людини. Тому краще готувати цей делікатес, дотримуючись обережності.

Висновок

Резюмуючи інформацію, можна зробити висновок, що двостулковим молюскам відведено важливу функцію в екосистемі. Фільтруючи воду, вони очищають її і скорочують вміст у ній шкідливих мікроорганізмів.

М'ясо молюсків є делікатесним продуктом. Але не тільки людина вживає в їжу двостулкових. Ними харчуються риби та інші водяні жителі.

Часті запитання

Які двостулкові молюски живуть?

Двостулкові молюски - виключно водні тварини, вони малорухливі і мешкають на дні водойм. Більшість двостулкових — жителі морів (мідії, устриці, тридакни, гребінці), і лише небагато видів живуть у річках і озерах (беззубка, перлина, перловиця, дрейсена).

Які бувають види молюсків?

Ямкохвости (Caudofoveata)Бороздчатобрюхі (Solenogastres)Панцирні (Polyplacophora)Моноплакофори (Monoplacophora)Двостулкові (Bivalvia)Лопатоногі (Scaphopoda)Брюхоногі (Gastropoda)Голононогі

Яке розмноження у двостулкових?

У більшості двостулкових молюсків воно зовнішнє. Вони викидають яйцеклітини та сперматозоїди у воду, після їх зустрічі відбувається запліднення. Внутрішнє запліднення можливе у черевоногих молюсків: дві особи спариваються та обмінюються гаметами, після чого відкладають яйця.

Яка форма у двостулкових молюсків?

Форма стулок сильно відрізняється у різних видів. Більшість двостулкових мають овальну або трикутну раковину. Також існують молюски з прямокутною, дископодібною, клиноподібною та трапецієподібною формою стулок.

Корисні поради

РАДА №1

Вивчіть різні види двостулкових молюсків, щоб зрозуміти їхню різноманітність та особливості. Це допоможе вам краще зрозуміти їх роль в екосистемі та їх важливість для біологічної різноманітності.

РАДА №2

Досліджуйте їх місцеперебування та екологію, щоб зрозуміти, які умови їм необхідні для виживання. Це допоможе вам усвідомити вплив людської діяльності на їх довкілля і вжити заходів щодо збереження їх чисельності.

РАДА №3

Вивчіть методи дослідження двостулкових молюсків, такі як збирання зразків, спостереження в природі та лабораторні дослідження. Це допоможе вам краще зрозуміти процеси, що відбуваються з цими молюсками, та їх вплив на довкілля.

З чого складається нервова система двостулкових молюсків

Клас двостулкові, або пластинчатожаберні, поєднує морські та прісноводні організми, тіло яких укладено в раковину, що складається з двох стулок, з'єднаних на спинній стороні. Тіло пластинчатожаберних сплощене з боків, вони ведуть прикріплений (сидячий) або малорухливий спосіб життя, все життя перебуваючи на тому місці, де осіли їхні личинки. Мають білатеральну (двосторонню) симетрію.

Їх спосіб життя і зовнішню будову дивовижним чином знаходять свій відбиток у способі харчування: вони є фільтраторами. Через їхнє тіло постійно йде струм води, з якого вони вловлюють харчові частинки, що потрапили в мантійну порожнину, які склеюються і потрапляють у отвір молюска.

Представниками цього класу є: устриця, тридакна, мідія, гребінець, перловиця, перлина, беззубка. Якщо в організм перлини випадково потрапить пісок, то молюск сам не зможе позбутися його і, захищаючись, починає обволікати дрібну піщинку шарами перламутру, вирощуючи справжню перлину.

Ми вивчимо цей клас організмів на прикладі типового представника – молюска беззубки.

Тіло сплощене та стиснуте з боків, вкрите раковиною, утвореною епітелієм мантії.При пошкодженні раковини епітелій мантії здатний утворити ділянку, що бракує, синтезувавши всі три шари раковини. Стулки раковини знизу з'єднані лігаментом – еластичним тяжом.

Голова піддається редукції (відсутня), є тулуб і килеподібна нога, яка може висуватись з раковини між стулок. Беззубка веде малорухливий спосіб життя, переміщається дном водоймища зі швидкістю 20-30 см/год.

Мантія - зовнішня складка шкіри, що покриває тіло молюска. Між її складками утворюється мантійна порожнина, її краї щільно прилягають одна до одної. В області ноги можуть розсуватись, за рахунок чого нога висовується між стулок. На задньому кінці тіла молюска є два отвори - вступний і вивідний сифони, утворені внаслідок неповного змикання складок мантії.

Через вступний сифон (зябровий) вода втягується в мантійну порожнину разом з органічними залишками тварин і рослин, дрібними водними організмами – планктоном. Харчові частинки осідають у мантійній порожнині та служать їжею для молюска. Беззубки є хорошими фільтраторами, що очищають водойму від завислих частинок.

Через вивідний сифон (клоочний) струм води залишає мантійну порожнину молюска і виходить у зовнішнє середовище. Струм води через сифони і мантійну порожнину важливий як для харчування, але й інших найважливіших процесів - дихання, розмноження.

Закритий стан стулок раковини вимагає скорочення м'язів-замикачів - аддукторів (від лат. adducere - наводити). Відкриваються стулки за рахунок пружного лігаменту пасивно – м'язи-замикачі при цьому розслабляються.

Відразу зауважу, що у передньому відділі щелепи та тертки (радула) відсутні.Харчові частинки, занесені струмом води в мантійну порожнину до зябер, далі під дією лопатей ротових потрапляють в ротовий отвір.

У середній відділ відкриваються протоки парної травної залози – печінки. Під заднім замикаючим м'язом знаходиться анус.

Парні зябра розташовуються в мантійній порожнині. На зябрових пелюстках густо розташовані кровоносні судини – капіляри. Через їхню тонку стінку в кров з води дифундує кисень, а в зворотному напрямку - вуглекислий газ.

Миготливі вії покривають зябра і внутрішню поверхню мантії. Харчові частинки, що постійно надходять у мантійну порожнину зі струмом води, переміщуються до ротового отвору завдяки спрямованим рухам миготливих вій.

Кровоносна система незамкнутого (лакунарного) типу - із судин виливається у порожнини, безпосередньо омиває внутрішні органи. Серце складається з трьох камер: шлуночка, що охоплює кишку, та двох передсердь, що лежать з боків шлуночка.

У зябрах кров насичується киснем - стає артеріальною, після чого через передсердя потрапляє до шлуночків. За рахунок задньої аорти кровопостачається задній м'яз-замикач та задня частина мантії, за рахунок передньої аорти - передня частина мантії та передній м'яз-замикач, а також печінка, нога та статева залоза.

З перерахованих артерій, що відходять від шлуночка, кров виливається в синуси (порожнини) та омиває відповідні внутрішні органи та тканини.

Парні нирки (не забувайте, що двостулкові – двосторонньо-симетричні тварини!) виводять рідкі продукти обміну речовин у мантійну порожнину. Функцію виділення також виконує кеберів орган (перикардіальна залоза) – виріст стінки перикарда.

Нирки також називаються боянусовими органами - на ім'я професора, який вперше їх описав (і, до речі, помилково прийняв їх за легені). Одним кінцем нирки починаються в порожнині навколосерцевої сумки - внутрішнє коліно, і зовнішнє коліно, що веде до зовнішнього отвору.

Органи почуттів двостулкових розвинені слабко проти черевоногими. Нервова система розкидано-вузлового типу, складається з 3 пар гангліїв (нервових вузлів). Ганглії з'єднуються між собою нервовими тяжами - комісурами.

Перша пара гангліїв утворюється в результаті злиття церебральних і плевральних гангліїв, друга - педальні ганглії, що лежать в основі ноги. Третя пара утворена в результаті злиття вісцеральних та парієтальних гангліїв.

Від гангліїв відходять безліч гілок, що іннервують довколишні органи та тканини.

Двостулкові в більшості роздільностатеві організми, запліднення у них зовнішнє (зовнішнє) - у мантійній порожнині. Нагадаю, що при зовнішньому заплідненні яйцеклітина запліднюється поза жіночими статевими шляхами.

Статеві залози (гонади) парні, їх протоки (насінини і яйцеводи) відкриваються в мантійну порожнину.

У деяких молюсків (у тому числі беззубка, перловиця) є особлива личинка - глохідія, яка веде паразитичний спосіб життя. Більшість органів глохідію (від грец. glochfs - наконечник стріли) недорозвинена, але в нього вже є тонкостінна двостулкова раковина. Плескаючи її стулками, глохідій здатний плавати в товщі води.

Займаючись плаванням, глохідій ризикує потрапити в зябра риб - але йому тільки це потрібно! За допомогою зубчиків, біссусової нитки, гачків він чіпляється за зябра риб, де відбувається його подальший розвиток.Після деякого часу в глохідії з'являються статеві залози, і він стає готовим до самостійного життя - він залишає зябра риби і падає на дно. За допомогою риби відбувається поширення молюсків.

Наявність глохідій у рибі не проходить для неї безвісти: таке використання в тканині супроводжується місцевими реакціями імунітету, запаленням. Приводять до розвитку у риб захворювання – глохідіозу.

Живе у деревині, часто оселяється у дерев'яній підводній частині суден – звідси і його назва. Це справжній кошмар для моряків: лише за кілька тижнів корабельні черв'яки можуть перетворити днище нового корабля на решето! На передньому кінці тіла цих черв'яків знаходиться раковина, яка використовується для вбуравливания в деревину.

Модифікація їх тіла та раковини настільки незвичайні, що зовнішня подібність із двостулковими здається втраченою, і, тим не менш, у рамках систематики вони відносяться до двостулкових.

У зв'язку з тим, що двостулкові молюски є фільтраторами за типом живлення, їх застосовують у комплексі заходів біологічного очищення водойм від органічних забруднень: одна устриця здатна за годину профільтрувати 10 літрів води.

Як і всі живі організми, двостулкові є ланкою в ланцюзі живлення (консументами). Корабельний черв'як завдає шкоди, пробуралюючи ходи в днище дерев'яних морських суден та різних частинах портових споруд.

Додаючи пісок у раковину перлини, викликають у неї захисну реакцію, в ході якої піщинка покривається перламутром – так отримують перли, з яких надалі виготовляють ювелірні прикраси. Багато двостулкових молюсків мають важливе харчове значення: мідії, устриці, гребінці.

На завершення статті додаю фото найбільшого двостулкового молюска – тридкани. Розміри її раковини перевищують 1,2 метри, вага становить понад 200 кг. Ця дивовижна істота уподобала рифи Тихого та Індійського океанів.

Ця стаття написана Беллевичем Юрієм Сергійовичем і є його інтелектуальною власністю. Копіювання, розповсюдження (у тому числі шляхом копіювання на інші сайти та ресурси в Інтернеті) або інше використання інформації та об'єктів без попередньої згоди правовласника переслідується за законом. Для отримання матеріалів статті та дозволу їх використання, зверніться, будь ласка, до Беллевичу Юрію.

Характеристика типу молюски на прикладі двостулкових.

Загальна характеристика типу Молюски:

Тулуб утворює шкірну складку – мантію. Між мантією та тулубом утворюється мантійна порожнина, в яку відкриваються задній отвір, протоки нирок і статевих залоз, там же знаходяться органи дихання, деякі органи почуттів.

Є раковина, що виконують функції зовнішнього або внутрішнього скелета та захищають молюсків. Зовнішній шар раковини – органічний, середній – вапняний, внутрішній – перламутровий. У деяких видів молюсків раковина редукується.

Сегменти зливаються в невелику кількість відділів тіла, кожен із яких забезпечує певні функції.

Порожнина тіла змішана. Внутрішні органи занурені в паренхіму, але є порожнини, заповнені рідиною. Вторинна порожнина частково редукувалась.

Травна система складається з передньої, середньої та задньої кишки. Виникли травні залози, що забезпечили більш швидке та повне перетравлення їжі.У горлянку відкриваються протоки слинних залоз, у середню кишку відкриваються протоки печінки.

Кровоносна система незамкнена, складається з серця та кровоносних судин. Від шлуночка серця відходять артерії, якими кров тече від серця всім органам. Частина шляху кров проходить не судинами, а порожнинами між внутрішніми органами.

Органи дихання у більшості видів представлені зябрами, у наземних представників – легенями. Зябра та легені — видозмінені ділянки мантії, в яких дуже багато кровоносних судин.

Органи виділення - нирки, що є видозміненими метанефридиями.

Нервова система розкидано-вузлового типу. З органів чуття - органи хімічного почуття та рівноваги, у багатьох є очі.

Розмножуються молюски лише статевим способом. Є роздільностатеві та гермафродити. Розвиток прямий або з личинковою стадією.

Найбільш поширені молюски відносяться до трьох класів: Брюхоногі, Двостулкові, Головоногі.

У цей клас об'єднують малорухливі морські і прісноводні молюски, тіло яких укладено в раковину, що складається з двох стулок. Типовим мешканцем дна прісних водойм є беззубка. На спинній стороні стулки з'єднуються за допомогою еластичного зв'язування (лігаменту), або за допомогою замка. Закриваються стулки за допомогою двох м'язів замикачів. Голови нема. Тіло має лише тулуб та ногу. Пересуваються двостулкові повільно, зазвичай висуваючи ногу, а потім підтягуючи до неї все тіло.

Тіло вкрите мантією, яка звисає з боків у вигляді складок. На спинному боці мантія зростається з тілом молюска. Нерідко вільні краї мантії зростаються, залишаючи отвори - сифони для введення та виведення води з порожнини мантійної.Зовнішнім епітелієм мантії утворюються стулки раковини. Зовнішній шар раковини складається з органічної речовини; середній шар утворений з вуглекислого вапна і має найбільшу товщину. Внутрішній шар перламутровий.

Органи дихання – дві пластинчасті зябра. Зябра, а також внутрішня поверхня мантії, забезпечені віями, рухом яких створюється струм води. Струм води створюється також сифонами.

Харчові частинки, що потрапили в мантійну порожнину, склеюються і відправляються в ротовий отвір молюска, що знаходиться біля основи ноги. Такий спосіб харчування називається фільтраційним, а тварини – фільтраторами. У травній системі відсутня радула та слинні залози.

Нервова система двостулкових молюсків представлена ​​трьома парами гангліїв, які пов'язані нервовими тяжами - комісурами. Органи почуттів розвинені слабко, є спеціальні клітини, що забезпечують шкірну чутливість, органи рівноваги — статоцисти, органи хімічного почуття.

Органи виділення представлені двома бруньками. Сечовідники відкриваються у мантійну порожнину.

Розмноження. Більшість двостулкових молюсків роздільностатеві. Насінники та яєчники парні. Підлогові протоки відкриваються в мантійну порожнину. Розвиток відбувається із метаморфозом. Личинки прісноводних молюсків (беззубок та перловиць), називаються глохідіями, мають двостулкову раковинку із зазубреними шипами на краях. Коли над беззубкою пропливає риба, молюс виштовхує через вивідний сифон личинок в навколишню воду. За допомогою бісусної нитки та шипуватих стулок глохідії прикріплюються до шкіри риби. Навколо личинки утворюється невелика пухлина, усередині якої глохідій живиться за рахунок хазяїна.

45. Характеристика м'якотілих на прикладі черевоногих.

Равлики, або черевоногих, складають найбагатший видами клас м'якотілих. Однією з характерних ознак черевоногих є наявність у них цільної раковини, не розділеної на стулки або платівки і прикриває спину тварини; правильніше було б сказати, що раковина прикриває тут так званий нутрощовий мішок, тобто мішковидне випинання на спині, всередині якого знаходиться цілий ряд органів. Іншою типовою ознакою черевоногих є те, що більшість з них втратили білатеральну симетрію. Кишечник у всіх сучасних черевоногих утворює петлеподібний вигин, у зв'язку з чим анальний отвір лежить над головою або збоку від неї на правій стороні тіла. У більшості брюхоногих молюсків раковина закручена в спіраль, Переходячи до розгляду м'яких частин тіла равликів, перш за все слід відзначити наявність у них більш менш відокремленої голови, що несе рот, очі і щупальця, а на черевній стороні - масивної м'язової ноги з широкою нижньою званою підошвою. Характерний для більшості равликів спосіб пересування - це повільне ковзання по субстрату на підошві ноги, причому саме пересування здійснюється завдяки хвилі скорочення, що пробігають по підошві ноги ззаду наперед

Кровоносна система равликів не замкнена: серце складається з одного шлуночка та одного передсердя (у небагатьох форм два передсердя)

Нервова система равликів складається з п'яти пар нервових вузлів, або гангліїв: пари церебральних гангліїв, пари ножних або педальних, гангліїв, пари плевральних гангліїв, пари вісцеральних і пари парієтальних гангліїв.

З органів чуття, крім очей на передній парі щупалець голови та пари головних щупалець, що мають значення органів дотику, у равликів розвинені органи рівноваги — пара статоцистів, які іннервуються від церебральних гангліїв, хоча вони лежать у безпосередній близькості до педальних. Статоцисти являють собою замкнуті бульбашки, стінки яких вистелені війковими та чутливими клітинами, а порожнина містить рідину, в якій плаває одне велике або багато дрібних зернят карбонату кальцію. Равликам притаманний також і орган хімічного почуття - осфрадій, що лежить біля основи зябра і служить для випробування води, яка потрапляє в мантійну порожнину. Друга пара головних щупалець у наземних равликів – орган нюху.

Нам важлива ваша думка! Чи був корисним опублікований матеріал? Так | Ні

§ 23. Нервова система молюсків

Найбільший морфофункціональний контраст є організація нервової системи головоногих і двостулкових молюсків (рис. II-9; II-10, а). У двостулкових молюсків є парні головні, вісцеральні та педальні ганглії, з'єднані комісурами (див. рис. II-10, а). Нервові стволи, що йдуть від головних гангліїв, зазвичай замкнуті. Головні ганглії (cerebral ganglion) можуть бути побудовані за різним типом. У мідій нейрони розташовані в самому нейропилі ганглія (див. рис. II-9, і), а у серцевидок і кульок - по його периферії (див. рис. II-9, г). Відмінності в гістологічному будові гангліїв не позначаються з їхньої функціях. Головні ганглії в обох випадках іннервують ротові лопаті, передній аддуктор та мантію. Головні ганглії двостулкових молюсків складеного типу. Вони утворилися внаслідок злиття церебрального та плеврального гангліїв.Вісцеральний ганглій (visceral ganglion) також утворився внаслідок злиття з парієтальним ганглієм. Він зазвичай дещо менший за головний і розташований у каудальній частині молюска (див. рис. II-9, д). Вісцеральний ганглій іннервує м'язи ретрактора, заднього аддуктора, серце, нирку, сифон, статеві органи та зябра. Пара педальних гангліїв (pedal ganglion) іннервує м'язи ноги (див. рис. II-9, е). Вони менші за інші ганглії, але мають розгалужені ефекторні відростки, що закінчуються серед м'язів. Таким чином, нервова система двостулкових молюсків представлена ​​лише трьома парами гангліїв, які утворилися внаслідок злиття. Це спрощення нервової системи пов'язане з малорухливим способом життя та відсутністю рецепторних головних структур. Органи почуттів у двостулкових молюсків досить специфічні та розподілені по всьому тілу. На мантії, сифонах і зябрових нитках зустрічаються вторинні очі, які пов'язані безпосередньо з головним ганглієм. Вони мають відносно складну будову і можуть сприймати не лише освітленість, а й напрямок її зміни. Це дозволяє деяким двостулковим молюскам переміщатися, користуючись ногою або застосовуючи реактивний рух — ляскаючи стулками, як морський гребінець. У двостулкових молюсків добре розвинені хеморецептори - осфрадії та механорецепторні дотичні клітини. Є й статоцисти, які локалізовані у краї ноги поблизу педального ганглія.

Двостулкові молюски в основному є малорухливими фільтраторами з досить пасивним способом життя. Серед них відносно активні лише каменеточки та корабельні черв'яки.Камінці роблять ходи в камінні спеціальними зубчиками або за допомогою кислоти, що виділяється залозами мантії. Розмноження зводиться до відкладання одиночних яєць та їх зовнішнього запліднення. Турбота про потомство практично відсутня, хоча яйця можуть розвиватися на зябрах.

Порівняно з двостулковими молюсками черевоногих молюсків (Gastropoda) є зразком активного способу життя та складної поведінки. Це єдині молюски, що перейшли до наземного способу життя. Їхнє тіло розділене на голову, ногу та тулуб. У голові зосереджено церебральні ганглії та основні органи почуттів. Зазвичай це дві пари щупалець та очі, що мають досить складну будову. Очі можуть бути елементарними світлочутливими ямками або складними системами з кришталиком і аналогом склоподібного тіла. На щупальцях розташовані органи дотику та нюху. Контактні хеморецептори представлені осфрадіями, а органи рівноваги статоцистами. Статоцисти є найважливішим органом чуття, особливо для наземних черевоногих. Це відображено і в їхній іннервації. Як правило, статоцисти іннервуються волокнами головного ганглію.

Нервова система черевоногих представлена ​​5-6 основними парами гангліїв, які пов'язані між собою поздовжніми нервовими стовбурами та поперечними комісурами (див. рис. II-8, д, е). Головні ганглії розташовані над ковткою та іннервують голову, очі, щупальця та статоцисти. Плевральні ганглії розташовані за головними і іннервують передню частину мантії. Під стравоходом розташовані букальні ганглії, що іннервують горлянку, стравохід і шлунок. Цей комплекс із трьох зближених гангліїв пов'язаний кількома комісурами і є головним центром — своєрідним мозком гастропод.Педальні ганглії є виконавчим механізмом управління ногою. Вісцеральні ганглії можуть бути зближеною парою або повністю зливатися. Вони іннервують внутрішні органи: нирки, статеві органи, кишечник та серце. Пара парієтальних гангліїв, що окремо лежить, іннервує дихальну систему зябер — ктенідій і хеморецепторні осфрадії. У черевоногих у зв'язку з розвитком асиметрично закрученої раковини виникає торсія - перекручування поздовжніх нервових стволів. Це призводить до того, що парієтальні ганглії лівої та правої сторони тіла змінюються місцями, як показано на рис. II-8, е.

Існує кілька варіантів торсії, що залежить від розташування зябрового апарату або легень.

Відносно скромна організація нервової системи черевоногих молюсків виявилася досить ефективною як у воді, і на суші. Більшість черевоногих роздільностатеві, хоча зустрічається і гермафродитизм з чергуванням чоловічих та жіночих періодів розмноження. Найчастіше гастроподи — рухливі тварини, які харчуються рослинами чи хижать. Однак зустрічаються і прикріплені колоніальні форми, такі як каурі. Подібні фільтратори є скоріше винятком серед гастроподів, ніж правилом.

Поведінка черевоногих не відрізняється інтелектуальними вчинками і досить одноманітна. Зазвичай чероногі живляться рослинними рештками, безпосередньо рослинами чи грибами. У цьому випадку їхня активність зводиться до пошуку придатної їжі. Однак серед черевоногих є справжні хижаки. Прикладом агресивного хижака є тестацела (Г. maugei), яка харчується дощовими хробаками. Вона має досить розвинені органи почуттів, щоб полювати на дощових хробаків у їхніх норах.Багато хижих равликів полюють на собі подібних, але не гидують жодною тваринною їжею. Тією чи іншою мірою до хижацтва можуть вдаватися представники різноманітних сімейств.

Особливу популярність як об'єкт зоопсихології набули головоногих молюсків. (Cephalopoda). Восьминоги, кальмари та каракатиці є, на думку дослідників їхньої поведінки, своєрідними приматами світу безхребетних. Вони ведуть переважно активний спосіб життя, переміщаючись дном на численних кінцівках або плавають, використовуючи принцип реактивного руху. Виштовхування води з мантійної порожнини дозволяє швидко плавати в товщі води, але тільки задом наперед. У головоногих у крайній формі проявляється цефалізація нервових гангліїв (див. рис. II-10, в, ж, з). Ганглії з різними функціями зливаються над або під травною трубкою та утворюють великий головний ганглій. Оскільки головоногі можуть досягати 20-метрової довжини, розміри їхнього головного ганглія можуть бути порівняні з розмірами мозку собаки. При таких розмірах конструкції та традиційної для безхребетних гангліозної організації нервової системи важко уявити ефективне метаболічне забезпечення. Саме розміри головних головоногих гангліїв неминуче призвели до виникнення внутрішньомозкових порожнин. Більшість головоногих молюсків головні ганглії всередині порожнисті. Однак треба обмовитися, що йдеться лише про надглоткову частину головного ганглія.

Мал. ІІ-10. Нервова система двостулкових, панцирних та головоногих молюсків.

Схема будови нервової системи молюсків (а) та хітону (б); зовнішній вигляд нервової системи (в) та головного мозку (ж, з) кальмара; мікрофотографії зрізів головних гангліїв восьминога (Octopus vulgaris); г - брахіальний ганглій; д - вісцеральний ганглій; е - церебральний ганглій.

Підглоткова частина зазвичай не має внутрішньої порожнини. Поділ головного ганглія на підглотковий та надглотковий відділи функціонально цілком обґрунтовано (див. рис. II-10, ж, з). Підглоткова частина головного ганглія складається з брахіальних, педальних та вісцеральних гангліїв, об'єднаних загальним нейропілем (див. рис. II-10, д). Педальні ганглії вже всередині загальної структури розділені на ганглії щупалець та ганглії вирви. Брахальні та педальні ганглії іннервують щупальця та мантійну порожнину. Вісцеральні ганглії відповідають за іннервацію внутрішніх органів та містять центр автоматичного регулювання дихання. Порожнистий усередині надглотковий ганглій є своєрідним інтелектуальним центром головоногих. У ньому виділяють від 3 до 6 відділів. У найскладнішому випадку до них відносять букальні ганглії (ротові), три пари центральних та дві пари церебральних гангліїв. Букальні ганглії винесені вперед, не зливаються з головним ганглієм і відповідають за іннервацію зони рота передньої частини травної системи (див. рис. II-10, ж). Найростральнішими надглоточними (вже головними) є центральні ганглії, які розташовані поперек осі головного центру. Їх передня пара контролює механізм захоплення, утримання, підведення до дзьоба, розчленовування та заковтування їжі; 2-а та 3-я пари центральних гангліїв добре розвинені у зв'язку з тим, що вони відповідають за гідродинамічну систему плавання та контролюють оновлення води у вирві.Ці процеси здійснюються безпосередньо, а через контроль за виконавчими вісцеральними центрами. Ці ж центри контролюють переміщення головоногих за допомогою щупалець, відповідають за відчутні відчуття та зміни напрямку руху під час плавання. У центральних гангліях перебувають і центри управління забарвленням тварин.

Слід зазначити, що головоногие можуть дуже змінювати своє забарвлення через пряму іннервацію пігментних клітин. Нервова система має безпосередні закінчення на кожній пігментній клітині, що дозволяє головоногим динамічно змінювати свій колір при маскуванні та зміні настрою. Такий тип управління пігментацією дозволив каракатиці використовувати зміну забарвлення тіла як своєрідну колірну мову. Під час шлюбних ігор та запліднення самці та самки ведуть переговори мовою зміни кольорової гами покривів, тому не дивно, що в тих же центральних гангліях знаходяться зорові зони. Туди надходить інформація від очей, які у головоногих молюсків найбільші серед тварин. У великих глибоководних головоногих описані очі діаметром 40 см - абсолютний рекорд для фоторецепторних систем. Позаду центральних гангліїв розташовані дві або три пари поздовжньо орієнтованих церебральних гангліїв (див. рис. II-10, е, ж, з). Вони безпосередньо не пов'язані з жодними конкретними моторними або сенсорними системами.

Особливий розвиток їхнього мозку пов'язаний з появою головних щупалець, які можуть бути диференційовані за функціями. Ці своєрідні маніпулятори вимагають свого управління розвиненого мозку.Маючи розвинені щупальці, головоногі можуть чудово розрізняти предмети на дотик, виробляти стійкі навички і надовго запам'ятовувати отриманий досвід. Вони чудово розвинена дослідницька діяльність. Вони самі навчаються відкривати банки, відкручувати кришки, відчиняти двері і робити багато інших антропоморфних дій, звикають до експериментаторів, впізнають їх індивідуально, вміють безцільно грати з предметами і вирішувати багатоступінчасті завдання.

Головоногі молюски давно стали б безумовними інтелектуальними лідерами нашої водянистої планети, але природа зіграла з ними досить злий жарт. Нагородивши їх розвиненим асоціативним мозком, надефективними маніпуляторами, дотиком, хеморецепторами та зором, вона позбавила їх часу - головної умови для накопичення індивідуального досвіду. Головоногі молюски живуть дуже недовго, зазвичай трохи більше трьох років. Крім того, більшість видів цієї групи моноциклічні. Вони народжуються, ростуть, один раз розмножуються та гинуть. Тривалість життя на рік обмежує реалізацію інтелектуальних можливостей головоногих. Живи вони довше, і приматів могло б не бути, а сушу освоювали б каракатиці у скафандрах.

Серед молюсків особливе становище займає примітивна група панцирних молюсків, або хітонів (Loricata). Це сплощені білатерально-симетричні молюски з великим щитовидним панциром на спинній поверхні. Він складається з 8 пластин, які розташовані, як черепиця на даху. Обтічна форма тіла хітонів здатна витримувати прибережні хвилі, а м'язова підошва створює розрідження, що утримує тварин на субстраті.Голова анатомічно відокремлена невеликою борозенкою від ноги, але на ній немає головних щупалець чи спеціалізованих очей. Світлочутливими органами є особливі раковинні вічка, які зустрічаються у безхребетних інших груп. Очі з'являються зі зростанням раковинних пластинок біля краю. Загальна кількість цих простих очок може досягати кількох тисяч. Крім світлочутливих очей, хітони мають рецептори тиску і глоткові смакові рецептори. Існують і хеморецептори — осфрадії, що знаходяться біля зябер. Зрозуміло, що від тварин з такими органами почуттів важко очікувати на цікаву харчову або статеву поведінку. В основному вони поїдають рослинні залишки, хоча не гидують і тваринною їжею. Розмноження хітонів зазвичай примітивне і полягає у викиданні у воду статевих продуктів самками та самцями. Імовірнісне запліднення компенсується кількістю яєць та сперматозоїдів — деяких видів буває понад мільйон. Однак при виношуванні потомства в зябрових складках кількість яєць знижується в тисячі разів.

Ця група унікальна не стільки поведінкою задумливих молюсків, що поїдають все, що можна знайти в припливній зоні морів та океанів, як нервовою системою. Під панцирем і твердою мантією ховається одна з найдавніших нервових конструкцій серед білатерально-симетричних тварин планети. Основою організації нервової системи хітонів є окологлоточное нервове кільце (див. рис. II-10 б). Від нього починаються 4 симетричні нервові стовбури, які продовжуються вздовж усього тіла. Між стовбурами присутні нерегулярні поперечні комісури, а нерви, що відходять від них, не мають чіткої сегментарної організації.В основному це окремі нервові волокна, що формують дифузну іннерваційну мережу.

Найбільш важливою характеристикою нервової системи хітонів є відсутність гангліїв. Їх немає ні в зоні глоткового кільця, ні протягом тулубових нервових стволів. Нейрони розподілені практично поступово по всій нервовій системі. Нервова система хітонів є по суті справи величезний паралельний ганглій з аферентними та еферентними волокнами. Такий примітивний тип будови нервової системи зустрічається в навкологлотковому кільці кишковопорожнинних та деяких черв'яків. Однак цілої нервової системи, побудованої за принципом примітивного паралельного ганглія, більше ніхто не знає. Зважаючи на все, така організація була у перших білатерально-симетричних тварин, що виникли на ранніх етапах еволюції багатоклітинних. Про те, що паралельні нервові ганглії передували сучасним гангліозним структурам, говорить і те, що у деяких видів хітонів поблизу рота зустрічаються ознаки парних гангліїв, що нагадують будову головних гангліїв двостулкових молюсків (див. рис. II-9 і). Отже, у найпримітивніших хітонів нервова система представлена ​​паралельними гангліями та периферичною дифузною нервовою мережею. У такому субстраті не змогли виникнути здібності до навчання чи складної асоціативної діяльності. Нескладна поведінка відповідає описаній будові нервової системи.

Серед молюсків існують тварини, мало схожі на кальмарів, равликів чи слимаків, але дуже цікаві для оцінки основних еволюційних тенденцій у розвитку нервової системи. Це безпанцирні, або борозенчастобрюхі молюски (Aplacophora). Невелика група таких молюсків нагадує швидше хробаків, ніж молюсків.Беспанцирні молюски – морські тварини завдовжки кілька сантиметрів. Вони ведуть малорухливий спосіб життя і не мають спеціалізованих органів зору. Їхня нервова система віддалено нагадує нервову систему хітонів. Однак безпанцирні молюски мають справжні ганглії. Їхня нервова система складається з навкологлоточного нервового кільця і ​​4 поздовжніх стволів, пов'язаних нерегулярними комісурами. Два черевні стовбури починаються від підглоткових парних гангліїв, а бічні стовбури - від асиметричного надглоткового. Нижні та верхні стволи закінчуються в кінці тіла гангліями, які попарно з'єднані між собою. Слід зазначити, що окологлоточное нервове кільце у безпанцирних подвійне, лежить рострально, не пов'язані з нервовими стовбурами і має на черевної поверхні парні невеликі ганглії. Під цей опис цілком підходить нервова система деяких плоских черв'яків, показана на рис. ІІ-5, р.

Таким чином, безхребетні демонструють значну різноманітність в організації нервової системи та поведінці від примітивного поїдання ґрунту до активного полювання на собі подібних та хребетних. Хоча переліченими групами далеко ще не вичерпується різноманіття світу безхребетних, у наші інтереси входить лише напрям еволюції, що стосується проблем виникнення хордових. Ми розглянули лише деякі морфологічні варіанти будови радіальних нервових систем та їх можливі перетворення на білатеральні конструкції. Спробуємо підбити попередній підсумок викладеним даним.